沙柳和柠条灌丛分枝生长对模拟降雨改变的响应

艾绍水，李秧秧，陈丽茹

(1.西北农林科技大学林学院，712100，陕西杨凌；2.西北农林科技大学水土保持研究所，712100，陕西杨凌)

沙柳和柠条灌丛分枝生长对模拟降雨改变的响应

艾绍水1，李秧秧2†，陈丽茹1

(1.西北农林科技大学林学院，712100，陕西杨凌；2.西北农林科技大学水土保持研究所，712100，陕西杨凌)

利用模拟降雨操纵试验(对照、降雨增加45%和减少50%)，研究第2年沙柳和柠条灌丛不同径级分枝生长对模拟降雨改变的响应。结果表明：1)沙柳10～15 mm径级的分枝基径、枝长和生物量对降雨改变有一定响应，15～20 mm径级分枝枝长和生物量对降雨改变有响应；干旱显著降低了10～15 mm径级枝长和生物量的增加量，而增水增加了15～20 mm径级枝长和生物量的增加量，其他径级对降雨改变无显著响应。2)柠条<20 mm径级的基径生长对降雨改变均有显著的响应，但只有<10 mm径级枝长对降雨改变有显著响应，小径级分枝对降雨改变的响应更敏感。增水增加了<10 mm径级生物量，而干旱并未导致该径级生物量显著降低；增水对10～20 mm径级生长季生物量并未产生影响，但干旱导致该径级生物量显著降低。3)增水导致沙柳和柠条每丛生物量增加量分别为11.3%和35.5%，而干旱导致每丛生物量增加量分别下降14.2%和36.8%，降水改变对柠条生长的影响要大于沙柳。该研究可为未来降雨格局改变下，2种灌木的生长动态和生产力预测提供理论依据。

沙柳； 柠条； 生长； 降雨改变

黄土高原水蚀风蚀交错带地处半干旱区，降雨量少，潜在蒸发量大，因而是全球气候变化相对脆弱的区域。全球气候变化必然会导致降雨格局的改变[1-2]，从而对该地生态系统结构和功能产生影响。灌木林是该地典型的植被单元，研究典型灌木林对降雨改变的响应，有助于预测降雨改变对该地典型植被动态和生产力的潜在影响。

植物生长是受干旱影响最敏感的生理过程[3]，但不同植物生长对干旱的敏感性不同。耐旱树种如红景天(Phillyrealatifolia)连续5年的遮雨干旱后，其径向生长和生物量并没有降低，表现出对干旱的适应性，但湿生树种冬青栎(Quercusilex)和垂花树莓(Arbutusunedo)，干旱后生长速率显著降低[4]；东南亚进行的穿透雨排除试验表明，在湿润条件下，具有高生长速率的树木对干旱反应更敏感[5]；干旱荒漠区减雨处理，减缓了柠条(Caraganakorshinskii)、油蒿(Artemisiaordosica)新枝生长，但影响不显著；增雨50%，未能促进柠条新枝生长，而促进油蒿的新枝生长[6]。同一树木不同生育阶段，对干旱的敏感性也不相同。美国南部连续6年的降雨操纵试验发现，小树比大树对降雨减少的反应更敏感，大树基径生长对降雨改变无显著响应[7]。树环研究亦表明，成熟树木径向生长，对干旱的敏感性要高于老龄树种[8]；但也有研究表明，红槭(Acerrubrum)幼树遇到干旱时，生长并未减少，而纸皮桦(Betulapapyrifera)幼龄树，甚至表现出径向生长增加[9]。从这些研究看出，目前关于降雨改变对生长影响的研究，主要集中在乔木上，而对灌木的生长研究相对较少，灌木特有的分枝结构，可能会导致不同径级对降雨改变的响应不同。另外，不同树种生长，对干旱的响应与其发育阶段、抗旱性和干旱程度等有关。

沙柳(Salixpsammophila)和柠条林是黄土高原水蚀风蚀交错区的2种典型灌木林，沙柳为杨柳科中生灌木，较耐旱，抗沙埋，生长迅速，为优良的固沙树种；柠条是豆科锦鸡属的旱生落叶灌木，具有很强的抗旱、抗寒和抗风沙特性，是干旱半干旱地区防风固沙和保持水土的主要树种。为此，笔者采用遮雨(-50%)和增雨(+45%)处理，研究沙柳林和柠条林不同径级枝条径向生长、高生长和生物量对模拟降雨改变的响应差异。

1 研究区概况

研究区位于陕西省神木县六道沟小流域(E 110°21′～110°23′，N 38°46′～38°51′ )，海拔1 081.0～1 273.9 m，属典型的黄土高原水蚀风蚀交错带。该区属中温带半干旱气候，冬春季干旱少雨、多风沙，夏秋多雨，年平均降水量为422.7 mm(1957—2011年)，其中，最大年降水量为818.1 mm(1967年)，最小年降水量为108.4 mm(1965年)[10]，70%以上的降水集中在7—9月。年均气温8.4 ℃，≥10 ℃活动积温3 248 ℃，全年无霜期153 d，年日照时间2 836 h，年总太阳辐射5 922 MJ/m2。土壤主要有绵沙土、新黄土、红土及在沙地发育起来的风沙土和沙地淤土。植被为沙生植物和黄土区植物交错出现，主要以小叶杨(Populussimonii)和旱柳(Salixmatsudana)等人工乔木林，及柠条、沙柳和紫穗槐(Amorphafruticosa)等人工灌木林为主。沙柳林下植物主要为沙蒿(Artemisiadesertorum)、小画眉草(Eragrostisminor)、硬质早熟禾(Poasphondylodes)、砂珍棘豆(Oxytropisgracillima)、狗哇花(Heteropappushispidus)等，柠条林下植物主要为长芒草(Stipabungeana)、狗哇花、刺藜(Chenopodiumaristatum)、狗尾草(Setariaviridis)和苦荬菜(Ixerisdenticulate)等。

2 材料与方法

2.1 试验设计

在地势相对平坦(<5°)的梁顶，选择生长良好、高度均匀一致的成龄沙柳和柠条样地各1块，其面积分别为0.25和0.34 hm2，栽植年限为30 a左右；其中，沙柳密度为1 600株/hm2，柠条为2 100株/hm2。每块样地设对照(CK)、增水(Irrigation)和干旱(Dry)3个处理，其中，对照水分输入量为当地自然降雨；干旱处理在冠层上方1.5 m高处搭建遮雨棚，遮雨棚为透明聚碳酸酯板，并加工成V形，每隔20 cm均匀布设在支撑架上，遮雨面积占小区面积的50%，遮去的雨存贮在贮水桶中，用作增水处理的补水源；增水处理比对照水分增加45%，每次降雨后(<5 mm的次降雨除外)，将遮雨处理汇集的雨水，全部补灌到增水处理小区，补灌时将小区分成网格，然后根据汇集的水量，平均分配给各网格单元，浇水时用撒水壶均匀喷洒到地表。

降水量改变的设计原则：基于2种灌木在黄土高原和毛乌素沙漠均有广泛分布，因而以毛乌素沙漠西北部鄂多克旗的多年平均降水量220 mm (1980—2005年)，为降水量改变的下限，以黄土高原森林草原带南缘子午岭(陕西富县)的多年平均降水量600 mm，为降水量改变的大致上限。每个处理设3个重复，每个重复小区面积50 m2，各小区随机排列。小区之间设2 m宽保护行，并用60 cm深石棉瓦隔绝地表和土壤浅层水分运动。试验于2014年5月布设，2015年为降水改变处理的第2年，在生长季(4—10月)进行生长测定。

2.2 测定项目与方法

2.2.1 降雨量和土壤含水量 降雨量来自于试验地附件安装的小型气象站，由翻斗式雨量计 (TE525MM, Texas Electronics, Dallas, USA)测定，CR1000型数据记录仪采集数据。土壤含水量用中子仪测定，各小区安装3 m深中子管2根，土壤水分每20 d左右测定1次。测定时，1 m以内，每10 cm测定1次，而1～3 m以内，每20 cm测定1次；表层0～20 cm土壤含水量用烘干法测定。

2.2.2 径向和高生长 每处理选3丛沙柳或6丛柠条，进行各分枝生长调查，首先确定径级分布(图1)，然后确定每丛各径级生长调查需要的分枝数，并进行标记。分枝基径(D)从4月22日开始，用游标卡尺十字交叉测量，每月测量1次(最后1次间隔20 d左右)，直至生长季末。分枝长(L)用钢卷尺测量，测量时间和频次与基径相同。每次的净生长量为：当时的测量值减去生长季初的测量值。沙柳和柠条的样本数分别为317和319个。

图1 沙柳和柠条灌丛分枝基径的径级分布Fig.1 Frequency distribution of shoot basal diameters of two shrubs

2.2.3 生物量 各径级生物量由分枝地上部生物量AB(g)、分枝基径D(mm)和分枝长L(cm)的异速生长关系来确定。在小区外，共选择3株沙柳和6株柠条，收获测其基径、枝长和干质量，建立2种灌木分枝地上部生物量与基径和枝长的异速生长方程，沙柳的异速生长方程为：Ln(AB)=0.007 52+0.913Ln(D2L)，R2=0.936，n=121；柠条的异速方程为：Ln(AB)=0.003 18+1.389Ln(DL)，R2=0.977，n=63。通过各处理内分枝的基径和枝长，估算生长季初和生长季末的生物量，整个生长季生物量增加量为二者之差。

2.3 统计分析

各径级分枝的起始地径、高度和生物量，可能影响其生长状况，故以其作为协变量，采用协方差分析，处理分枝初始状况的效应。用单因素方差分析检验各处理间土壤含水量的差异，所有方差分析均采用SPSS 11.5软件进行。

3 结果与分析

3.1 降雨量及不同处理土壤含水量的变化

由图2可知，2014年为模拟降雨试验开始的第1年，其年降水量为439.2 mm，比多年平均降水量(422.7 mm)稍高。2015年全年降水量为371.1 mm, 比多年平均降水量少51.6 mm；其中生长季(4.15～10.20)共降雨307.8 mm，占全年降水量的82.9%，2015年是相对干旱的一年。2015年最大次降雨为39.8 mm(6月28日)，6月28日前仅有零星降雨，且单次降雨量不超过10 mm，6月28日—10月20日共降雨278.4 mm，占整个生长季降雨量的90.4%。其中，8月10日—9月3日间，降雨量很少，且单次降雨量未超过5 mm。生长季这种降雨模式，导致0～50 cm土壤含水量在整个生长季呈现2个明显的低谷，分别为6月21日和8月29日，但0.5～2 m土壤含水量则未出现明显底谷，且整个生长季相对稳定。

图2 2014和2015年生长季降雨量分布Fig.2 Precipitation distribution during the growth period of 2014 and 2015

*为协方差分析中处理的显著性检验结果，下同。The asterisk (*) and asterisks (**) indicate significance of treatment in the analysis of covariance at P<0.05 and P<0.01, respectively. The same below.图3 2种灌木不同处理0.5 m内和0.5～2 m土层平均体积含水量的季节变化Fig.3 Seasonal changes of soil volumetric water content (SVWC) within 0.5 m and 0.5-2 m layers for different treatments in two shrubs

沙柳不同处理0.5 m土层内，土壤平均含水量在7月10日后出现显著差异，且大多表现为增水处理最高，其次为对照，而干旱处理相对较低，但0.5～2 m土层不同处理间，含水量差异不大。柠条不同处理0.5 m土层，含水量除在6月21日和8月29日无显著差异外，在其他测定时段均表现出显著差异，且以增水处理最高，对照次之，而干旱处理土壤含水量最低(图3)；对0.5～2 m内土壤而言，增水处理显著增加7月10日后的土壤含水量，干旱处理与对照间差异不大。

3.2 降雨改变对沙柳和柠条分枝径向生长的影响

生长季内，沙柳分枝基径生长主要发生在8月底前，生长速率最快的时段为7月底—8月底，而柠条从5月—9月底，分枝基径基本呈线性增长模式，且大多在9月底前停止生长；在生长季末，2种灌木基径有一定收缩现象(图4)。沙柳10～15 mm径级内，不同处理9月底的分枝基径增长量有显著差异，且以增水处理最高，但对照和干旱处理间无显著差异(图4e)，其他径级径向生长对降雨改变无显著响应。柠条0～5、5～10和10～15 mm径级的分枝，不同处理间的差异，在所有测定时段均达到显著水平(图4b，4d和4f)，15～20 mm径级分枝在8月底后，不同处理间基径增长量亦达到显著性差异，且均表现为增水>对照>干旱(图4h)，>20 mm柠条分枝对降雨改变无显著响应(图4j)。生长季末，增水导致柠条0～5、5～10、10～15和15～20 mm径级基径生长量，分别比对照增加92.9%、94.4%、138.6%和48.7%，而干旱处理导致基径生长量，分别比对照降低61.8%、37.6%、121.1%和120.3%，表明<15 mm柠条分枝径向生长对增水响应更敏感，而10～20 mm径级径向生长对干旱响应更敏感。

3.3 降雨改变对沙柳和柠条分枝高生长的影响

沙柳分枝枝长生长最快的时期是在7—8月，而8月底后枝长生长变化不大，柠条8月底前，分枝枝长生长大多呈线性增加，8月底后枝长生长变化不大。沙柳5～10 mm径级分枝在6月底前，不同处理之间有显著差异，且以干旱处理的最高(图5c)，这与分枝初始长度(协方差)影响有关，表明分枝的初始生长势对该径级高生长有一定影响；沙柳10～15 及15～20 mm径级枝条在8月底后，不同处理之间枝长增长量有显著差异，且均以增水处理为最高(图5e和5g)，干旱显著降低10～15 mm径级的高生长(图5e)。柠条0～5 和5～10 mm径级的分枝不同处理间，枝长增加量差异达到极显著水平，且以增水处理最高，其次为对照，干旱处理的最低(图5b和5d)，其他径级枝长增长量对降雨改变的响应不显著(图5f、5h和5j)。生长季末，增水导致柠条0～5 和5～10 mm径级的分枝枝长生长量分别增加241.8%和156.9%，而干旱使分枝枝长生长量分别降低75%和50.2%，增水对这2个径级分枝高生长的影响要大于干旱。

3.4 降雨改变对沙柳和柠条分枝生物量影响

沙柳对照处理从小到大各径级的样本数分别为6、18、9、5和3，增水处理各径级样本数分别为0、11、17、8和9，干旱处理各径级样本数分别为3、6、10、9和4。柠条对照处理从小到大各径级的样本数分别为13、31、9、11和4，增水处理各径级样本数分别为13、33、16、6和5，干旱处理各径级样本数分别为16、31、10、9和3。以下类同。The samples from small to large classes in Salix psammophila were 6, 18, 9, 5 and 3 for the contrast, 0, 11, 17, 8 and 9 for the irrigation treatment, 3,6,10, 9 and 4 for the dry treatment, respectively. Accordingly, they were 13, 31, 9, 11 and 4 for the contrast, 13, 33, 16, 6 and 5 for the irrigation treatment, 16, 31, 10, 9 and 3 for the dry treatment, respectively in Caragana korshinskii. The same below.图4 2种灌木不同处理分枝基径增加量的季节变化Fig.4 Seasonal changes of shoot basal diameter increment for different treatments in two shrubs

图5 2种灌木不同处理分枝枝长增加量的季节变化Fig.5 Seasonal changes of shoot length increment for different treatments in two shrubs

沙柳10～15和15～20 mm径级分枝生物量的增加量对降雨改变有显著响应，10～15 mm径级，对照和增水处理及对照与干旱处理间差异不大，干旱处理分枝生物量增加量显著低于增水处理，15～20 mm径级增水处理增加了分枝生物量增加量，干旱处理与对照间差异不大；其他径级对降雨改变的响应不显著。柠条<20 mm径级的分枝对降雨改变，均有显著响应，但响应方式不同，增水显著增加10 mm以下径级各分枝的生物量增加量，干旱并未导致生物量增加量显著降低；对10～20 mm径级而言，增水并未显著增加分枝生物量，干旱导致生物量显著降低(图6)。沙柳对照、增水和干旱处理，每丛生长季生物量增加量分别为1 721、1 916和1 477 g，柠条则分别为296、401和187 g，增水使沙柳和柠条每株生物量增加量分别增加11.3%和35.5%，而干旱导致每株生物量增加量分别下降14.2%和36.8%，柠条对模拟降雨改变的敏感程度要大于沙柳。

沙柳和柠条各处理样本量同图4。图中不同小写字母代表处理间差异在0.05水平下达到显著。The samples are the same as in Fig.4, the different small letters indicate significant differences across different treatments at 0.05 level.图6 2种灌木不同处理各径级分枝生物量增加量Fig.6 Aboveground biomass increment during the whole season for different treatments in two shrubs

4 结论与讨论

比较沙柳径向生长和高生长对降雨改变的敏感性，10～15 mm径级的分枝基径对降雨改变有一定响应；但10～15和15～20 mm径级的分枝枝长对降雨改变均有响应，表明沙柳高生长对降雨改变的响应程度要更高。干旱处理显著降低10～15 mm 径级的枝长增加量和生物量增加量，而增水增加15～20 mm径级的枝长增加量和生物量增加量，沙柳中等径级枝条生长对降雨改变有显著的响应，其他径级枝条生长对降雨改变不敏感。原因可能在于： 1)对小径级分枝而言，其他因素(如冠层内光强等)对沙柳分枝生长的限制要大于土壤水分的限制； 2)沙柳主要利用浅层土壤水分[11-12]，其径向生长和高生长主要发生在在7月底—8月底(图4～5)，而这段时间内，由于降雨较少及风沙土高的入渗性，不同处理0.5 m内土壤含水量，均处在相对低的区间内(图3)，可能造成不同处理间生长差异减小；3)不同枝条初始生长势不同，可能干扰处理间差异比较，这从协方差分析结果也可看到。

柠条<20 mm径级基径生长对降雨改变均有显著的响应，但只有<10 mm径级高生长对降雨改变有显著响应，表明柠条小径级分枝生长对降雨改变的响应更敏感。在乔木上亦发现，小树由于根系分布浅和碳水化合物贮存少，因而，其基径生长对干旱更敏感[7]；树环研究的结果也表明，受干旱影响大的经常是那些生长速率快的树种[5]，笔者在柠条不同径级上得到的结果与此相同。尽管柠条各径级地上部生物量对降雨改变有显著的响应，但这种响应模式并不同。对<10 mm径级分枝而言，增水增加了生物量，但干旱处理并未导致生物量显著降低；对10～20 mm径级分枝而言，增水并未对生物量产生影响，但干旱导致生物量显著降低。小径级枝条生物量受干旱影响小，可能与其需水量小，且植物体水分优先分配到小径级枝条有关，即使土壤干旱时，植物可能会优先保证小径级枝条的水分需求，导致其生物量并未显著降低。在中等径级枝条上，由于生长较快，因而生物量对干旱响应敏感。另外，也可能与不同径级枝条利用不同水源有关。

前人研究表明，耐旱树种干旱后，径向生长和生物量并未降低，但湿生型树种干旱时，生长速率显著降低[4]。比较沙柳和柠条的水分关系，柠条属于耐旱树种，而沙柳属于弱旱生树种[13-15]，但笔者研究表明，柠条对降雨改变的响应强度要大于沙柳。原因可能与柠条和沙柳利用不同的水源及生境中土壤质地的差异有关。沙柳为浅根系植物，其根系垂直分布一般不超过1.5 m，但水平根系分布可达冠幅的3倍左右，沙柳主要通过水平根扩展来获取浅层的土壤水[11-12]。笔者研究中，沙柳不同处理0～0.5 m土壤含水量存在显著差异，但0.5～2.0 m土壤含水量无显著差异，表明0.5 m内土壤含水量的差异，是导致沙柳对模拟降雨改变响应的主要原因；风沙土的高土壤渗透性，使沙柳不同处理的土壤含水量差异并不大，因而，导致沙柳对降雨改变的响应程度低。相比之下，柠条根系为直根系，侧根发达，属于主侧根均衡发育型[16]，柠条主要利用亚表层和深层土壤水分。笔者研究中，柠条林地不同处理0～0.5和0.5～2 m内土壤含水量，均差异很大，从而导致其对降雨改变的响应程度亦大。2种灌木生长对降雨改变响应的差异，预示着沙柳对降雨改变有比较强的耐受力，而柠条有较高的可塑性，以适应未来气候变化导致的降雨格局改变。

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Responses of the shoot growth inSalixpsammophilaandCaraganakorshinskiito manipulated precipitation variation

AI Shaoshui1, LI Yangyang2, CHEN Liru1

(1.College of Forestry, Northwest A&F University, 712100, Yangling, Shaanxi, China;2.Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, 712100, Yangling, Shaanxi, China)

[Background] Water is the major factor limiting plant growth on the water-wind erosion crisscross region of the Loess Plateau, which is being exacerbated by the precipitation reduction related to global climate change and the decline of groundwater level due to large-scale energy development such as coal mining and oil exploitation. How local vegetation respond to this decreased water availability is important for the understanding of their adaptation and survival in the future. [Methods] Using precipitation manipulation experiment (the contrast, +45% of precipitation by irrigation and -50% of precipitation (Dry) by partial exclusion), the growths of different classes of branching shoots to varied simulated precipitations inSalixpsammophilaandCaraganakorshinskiiwere studied during the second year of precipitation manipulation. [Results] 1) ForS.psammophila, the basal diameter, length and aboveground biomass of branching shoots within 10-15 mm class showed some responses to varied precipitation, the length and aboveground biomass of shoots with 15-20 mm class also presented certain responses, drought decreased the length and aboveground biomass of 10-15 mm class, and irrigation increased the length and aboveground biomass of 15-20 mm class. No responses for other classes of shoots were found. 2) ForCaraganakorshinskii, the radial growth of shoots with basal diameter < 20 mm presented significant responses to precipitation variation, but the responses of height growth of shoots were only found for shoots with basal diameter < 10 mm, suggesting a more sensitive response in smaller classes of shoots. Irrigation significantly increased aboveground biomass in shoots with basal diameter < 10 mm whereas drought did not decrease aboveground biomass of this class. For shoots with basal diameter of 10-20 mm, irrigation did not increase the biomass but drought significantly decreased the biomass. 3) Irrigation increased aboveground biomass per plant by 11.3% inS.psammophilaand 35.5% inC.korshinskii, drought decreased aboveground biomass per plant by 14.2% inS.psammophilaand 36.8% inC.korshinskii. [Conclusions] The results suggest that precipitation variation caused a greater effect on the growth ofC.korshinskiithan that ofS.psammophila, and the growth ofC.korshinskiishowed a greater flexibility to varied precipitation, the reasons may be related with the differences of root water extraction source, soil infiltration properties and internal plant water redistribution, etc. These results may not only provide the insight of the adaptative mechanism how two shrubs cope with drought but also be conducive to forecast the growth dynamics and productivity of these two shrubs under future projected precipitation variation.

Salixpsammophila;Caraganakorshinskii; growth; precipitation variation

2016-09-12

2017-03-20

项目名称： 国家自然科学基金“黄土高原水蚀风蚀交错带典型灌木水分利用过程对模拟降雨改变的响应”(41371507)

艾绍水(1987—)，男，硕士研究生。主要研究方向：植物水分生物生态。E-mail: aishaoshui@163.com

†通信作者简介： 李秧秧(1967—)，女，博士，研究员。主要研究方向：植物水分生理生态。E-mail: yyli@ms.iswc.ac.cn

Q945； Q142

A

2096-2673(2017)03-0090-09

10.16843/j.sswc.2017.03.012