豆科牧草种子硬实特性及其破除方法

罗小燕，李欣勇，张 瑜，王文强，白昌军，丁西朋 (中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南 儋州 571737)

豆科牧草种子硬实特性及其破除方法

罗小燕，李欣勇，张 瑜，王文强，白昌军，丁西朋
(中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南 儋州 571737)

为了解豆科牧草种子的硬实特性及其破除方法，以30份豆科牧草种子为材料，研究硬实特性及划破种皮、浓硫酸处理、热水浸泡3种处理方法对种子硬实率、发芽率和发芽指数的影响。结果表明，30份豆科牧草种子的硬实率为0.00%～96.67%，平均为50.18%，不同豆科牧草种子间的硬实率存在较大差异，且与发芽率呈显著负相关关系(P<0.05)。对于大部分豆科牧草种子，浓硫酸和热水的最佳处理时间与硬实率呈正相关关系，当硬实率大于70%时，浓硫酸和热水的最佳处理时间分别为15～30和7～15 min，而当硬实率小于30%时，浓硫酸和热水的最佳处理时间分别为5～10和1～3 min；浓硫酸处理和划破种皮对种子硬实的破除效果较好，热水处理效果较差,但经热水处理后的乳豆(Galactiaelliptifoliola)和猪屎豆(Crotalariapallida)种子发芽率要高于浓硫酸处理。因此，对于不同物种的种子，要选择不同的处理方法，并根据其硬实率大小预测不同处理时间。

种子休眠；种子萌发；发芽率；发芽指数；划破种皮；硫酸处理；热水处理

由于种皮致密、不透水或透水性差而不能吸胀发芽且保持原来大小状态的种子被称为硬实，这种现象广泛存在于豆科、茄科、旋花科、锦葵科等多种植物中[1-3]。种子硬实度受遗传因素、母株环境、贮藏条件以及采收方法等因素的影响[4]。自然界中，硬实种子不仅能在较长时期内保持生活力，而且能在种子成熟后的不同时期内，受环境条件的影响改变种皮透性，使不同个体在较长的时期内先后获得发芽能力，对植物种族的延续和传播极为有利，同时对种质资源的保存具有特殊意义[5-6]。但在农业生产中，硬实的存在阻碍了种子萌发，会导致播种后出苗时间长，造成缺苗或出苗不整齐，甚至断垄的现象，给生产造成直接影响[7-9]。因此，研究种子硬实问题，在农业实践上对控制种子的休眠萌发具有重要的指导意义。

豆科牧草是豆科饲用植物的总称，具有蛋白含量高，矿物质、维生素含量丰富，适口性好、消化率高等特点，是反刍动物重要的饲草饲料[10-11]。另外，豆科牧草具有固氮能力，可提高土壤肥力、增加地面覆盖、减少土壤流失，对草原植被的建立起了极大的作用，因此豆科牧草对我国畜牧业的发展十分重要[12-14]。但豆科牧草种子普遍存在硬实现象，有的硬实率高达90%以上，严重影响种子的发芽率和出苗率，阻碍了许多优良豆科牧草的推广应用[15]。研究豆科牧草的硬实特性，明确其种子硬实破除方法，不仅可以节约用种，降低种植成本，还能使豆科种子出苗整齐，提高其经济价值[16]。为此，本研究以23个属30个种的30份豆科牧草种子为材料，对其硬实特性及破除方法进行研究，以期为豆科牧草的生产育苗提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为23个属30个种的30份豆科牧草种子，所有种子采集后均贮存于中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所-20 ℃低温种子库中(表1)。从供试材料中挑选饱满、无虫眼、光泽度好的种子，用2%的过氧化氢溶液浸泡种子2 min后，用无菌水冲洗干净，摊开凉干待用。

1.2 试验方法

1.2.1 种子预处理 为了破除豆科牧草种子硬实，本试验采用3种预处理方法:浓硫酸处理、热水处理和划破种皮。浓硫酸处理：用98%浓硫酸对种子分别处理5、10、15、20和30 min，处理完毕后立即用自来水把硫酸冲洗干净待用。热水处理：将备好的种子放于80 ℃恒温水浴锅中水浴30 s、1、3、5、7、10和15 min，然后自然冷却至室温待用。划破种皮：用手术刀片沿种子脊背线轻轻划破种皮(切割种皮时，尽量避开种脐、发芽口，以免割伤种胚)。对照为未处理种子。

1.2.2 硬实率测定 随机取对照和预处理后的500粒种子，设5个重复，每个重复100粒，室温条件下加蒸馏水浸泡3 d，每天换水2次，3 d后统计未吸胀种子数，按以下公式计算种子硬实率：

硬实率=未吸胀种子数/总种子数×100%。

1.2.3 种子发芽率、发芽指数测定 将对照和预处理好的种子置于垫有两层滤纸的培养皿中，采用纸上发芽法进行发芽，每个处理设3个重复，每个重复50粒种子。置于25 ℃、8 h光照的智能培养箱中发芽，期间，每天按时喷水加湿并按照国家标准(即胚根突出种皮的长度为种子长度的一半)记录发芽粒数。根据发芽种子数，计算发芽率(GR)、发芽指数(GI)，公式如下：

GR=最终发芽种子数/供试种子数×100%。

GI=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt，不同时间t的发芽个数；Dt，相应发芽试验天数(从置床之日开始算)。

1.3 数据分析

首先将数据汇入Excel表中，针对每份豆科牧草种子分析其发芽率最佳的处理条件，然后选取每份豆科牧草种子最佳处理条件下所得试验数据用于本研究结果分析，数据通过SPSS分析软件进行统计分析。如密子豆(Pycnosporalutescens)的最佳处理条件为98%浓硫酸处理20 min，80 ℃热水处理7 min，然后选取该处理水平对应的硬实率、发芽率和发芽指数用于分析不同处理对种子硬实率及萌发的影响。

2 结果与分析

2.1 豆科牧草种子的硬实特性及其与发芽率的相关性

通过对23个属30个种的30份豆科牧草种子的硬实特性进行观察(图1)，发现30份种子的硬实率为0.00%～90.33%，平均硬实率高达50.18%，其中密子豆、葫芦茶、含羞草决明、大翼豆和硬毛木蓝的硬实率较高，均在85%以上，紫花苜蓿和赤小豆的硬实率最低，在1%以下。30份种子中，硬实率大于50%的有17份，占总数的56.67%，其中硬实率大于75%的有10份；而硬实率小于10%的仅有5份(圭亚那柱花草、黄花草木樨、截叶铁扫帚、紫花苜蓿和赤小豆)，说明大部分豆科牧草种子存在较高的硬实率，不同物种间硬实率存在较大差异。本研究还发现，同属不同种的豆科牧草种子的硬实率差异很大，如同为胡枝子属的胡枝子和截叶铁扫帚的硬实率分别为83.00%和5.00%，相差78个百分点；同为山蚂蝗属的绒毛山蚂蝗和绿叶山蚂蝗的硬实率分别为80.00%和15.33%，相差64.67%。

表1 30份豆科牧草种子Table 1 Information of 30 leguminous forages

在不经过预处理的情况下，对来自23个属30个种的30份豆科牧草种子的发芽率进行观察发现(图1)，30份种子的发芽率为6.67%～96.67%，平均发芽率仅为46.06%，其中密子豆、葫芦茶和含羞草决明的发芽率较低，均在13%以下，圭亚那柱花草、黄花草木樨、截叶铁扫帚、紫花苜蓿和赤小豆的发芽率较高，均在88%以上。相关性分析表明,30份豆科牧草种子的发芽率与硬实率呈显著负相关关系(r=-0.875，P<0.05)。硬实率高的种子，如密子豆、葫芦茶和含羞草决明等，如果不经过播前处理，其发芽率将无法满足其推广应用的需求。

图1 30份豆科牧草种子的硬实率和发芽率Fig. 1 The hard seed rate and germination rate of 30 leguminous forages

2.2 不同豆科牧草种子最佳处理条件的确定

浓硫酸和热水处理时间对不同豆科牧草种子的处理效果差异很大，80 ℃热水处理15 min会造成30份豆科牧草中多数种子腐烂。对于硬实率高的种子，浓硫酸和热水处理时间相对要长，时间过短种子不能正常发芽，如含羞草决明种子(硬实率为88.00%)经80 ℃热水处理1 min后发芽率仅为8.25%，而处理10 min后发芽率达到75.33%；经浓硫酸处理5 min后发芽率仅为9.36%，而处理30 min后发芽率可达到95.00%。对于硬实率较低的种子，浓硫酸和热水处理时间分别不能超过5 min和30 s，否则很容易造成种子腐烂死亡。根据发芽率，可以确定不同豆科牧草种子的最佳处理条件(表2)。对于大部分豆科牧草种子来说，硬实率越高，需要浓硫酸和热水处理的时间就越长。

2.3 3种处理对种子硬实特性的影响

将热水处理、浓硫酸处理与划破种皮处理后豆科牧草种子的硬实率与对照种子的硬实率进行比较发现(表3)，热水处理、浓硫酸处理和划破种皮3种处理后30份种子的平均硬实率由原来的50.18%分别降低为19.87%、2.77%和0.00%，说明3种处理都能有效降低豆科牧草种子的硬实率。其中划破种皮效果最佳，可完全消除30份种子的硬实；除乳豆外，浓硫酸处理可使其它29份种子的硬实率降至10%以下；而热水处理后大部分种子的硬实率仍在10%以上，其中密子豆和葫芦茶种子硬实率仍在70%以上。因此，对于大部分豆科种子来说，浓硫酸处理破除硬实效果要明显好于热水处理，但也有例外，如乳豆和猪屎豆种子经热水处理后硬实率分别降至14.67%和0.00%，明显低于浓硫酸处理后的22.50%和7.00%。

2.4 3种处理对种子发芽率的影响

对热水处理、浓硫酸处理与划破种皮处理后豆科牧草种子及对照种子进行发芽率检测发现(表4)，热水处理、浓硫酸处理和划破种皮3种处理都能有效提高豆科牧草种子的发芽率，经3种处理后30份种子的平均发芽率由对照的46.06%分别提高到70.03%、92.51%和98.72%。其中划破种皮效果最佳，可使30份种子的发芽率都超过90%，且其中20份能够100%发芽；除乳豆和猪屎豆外，浓硫酸处理可使其它28份种子的发芽率提高至80%以上；而热水处理后只有6份种子的发芽率超过90%，仍有12份种子的发芽率在70%以下，密子豆、葫芦茶和大翼豆种子发芽率甚至还不到30%。因此，对于大部分豆科牧草种子来说，划破种皮和浓硫酸处理对发芽率的提高效果要明显好于热水处理，但也有例外，如乳豆和猪屎豆种子经热水处理后发芽率分别为85.33%和79.07%，明显高于浓硫酸处理后的75.87%和59.17%。经浓硫酸、热水与划破种皮处理后，豆科牧草种子发芽率的变化与硬实率的变化呈相反的趋势，说明3种处理都能通过降低豆科牧草种子的硬实度来提高其发芽率。

表2 30份豆科牧草种子的最佳处理条件Table 2 The optimal treatment conditions of 30 leguminous forages

2.5 3种处理对种子发芽指数的影响

发芽指数能够反映种子萌发的速度和整齐度。通过对浓硫酸、热水与划破种皮处理后的种子及对照种子进行发芽指数检测发现(表5)，热水处理、浓硫酸处理和划破种皮都能有效提高豆科牧草种子的萌发速度和整齐度。经热水、浓硫酸和划破种皮处理后30份种子的平均发芽指数由原来的12.06分别提高到19.15、35.36和47.51。其中划破种皮处理后30份种子的发芽指数均呈显著上升并超过40.00(P<0.05)；除紫花苜蓿外，经浓硫酸处理后其它29份种子的发芽指数都显著提高，但密子豆、葫芦茶、胡枝子、乳豆、绒毛山蚂蝗、猫尾草和猪屎豆种子的发芽指数仍较低，均在25.00以下；经热水处理后，密子豆、葫芦茶、大翼豆、链荚豆和光萼猪屎豆5份种子的发芽指数和对照无显著差异(P>0.05)，黄花草木樨和紫花苜蓿种子发芽指数还显著低于对照组，其余23份种子的发芽指数都显著提高；另外，经热水处理后只有紫花大翼豆、鸡眼草和圭亚那柱花草种子的发芽指数超过了30.00，仍有15份种子的发芽指数在20.00以下。因此，划破种皮处理对提高30份豆科牧草种子萌发速度及整齐度的效果最好，浓硫酸处理次之，热水处理较差。

3 讨论与结论

3.1 讨论

坚硬种皮的透水透气性差及其对胚生长的机械束缚是造成硬实的重要原因[4]。不同植物种子由于种皮结构和组分的不同，特别是不透性物质(如角质、木栓质和木质素等)含量差异，导致种皮机械强度和透水透气性不同，因而硬实程度存在差异[1]。多数豆科种子都具有硬实特性，且相互之间硬实率存在很大差异，如硬实度高的决明(Cassiaobtusifolia)[17]、两型豆(Amphicarpaeaedgeworthii)[18]、多花木蓝(Indigoferaamblyantha)[19]、天蓝苜蓿(Medicagolupulina)[20]、阴山胡枝子(Lespedezainschanica)[5]和硬毛棘豆(Oxytropishirta)[5]等种子的硬实率都在90.00%以上，而硬实度低的绛三叶(T. incarnatum)[20]、黄花羽扁豆(Lupinus luteus)[20]、红三叶(Trifoliumpratense)[21]、豌豆(Pisumsativum)[15]和小豆(Vignaangularis)[6]等种子的硬实率都在20.00%以下。本研究发现30份豆科牧草种子的平均硬实率达50.18%，其中密子豆硬实率最高(96.67%)，而赤小豆的硬实率最低(0.00%)，结果表明，30份豆科牧草种子普遍具有硬实特性，且存在很大差异，该结果与上述研究报道一致。本研究还发现同属不同种的豆科牧草种子的硬实率差异很大，如胡枝子属的胡枝子与截叶铁扫帚和山蚂蝗属的绒毛山蚂蝗与绿叶山蚂，这与在野豌豆属[22]、黄芪属[23-24]和山蚂蝗属[25]的研究结果一致。

表3 不同处理对30份豆科牧草种子硬实率(%)的影响Table 3 The effect of different treatments on hard seed rate(%) in 30 leguminous forages

注: 同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，热水和硫酸最佳处理时间见表2。表4、表5同。

Note: Different lowercase letters within the same line indicate the significant difference at the 0.05 level. The optimal treatment times of hot water and sulfuric acid treatment were listed in Table 2； similary for Table 4 and Table 5.

表4 3种处理对30份豆科牧草种子发芽率(%)的影响Table 4 The effect of three different treatments on germination rate (%) in 30 leguminous foroge

多种破除种子硬实的方法被报道，如浓硫酸处理、划破种皮和温度剧变处理等，这些方法往往通过降低种皮的强度，增大种皮的通透性，进而促进种子萌发[1,26]，其中划破种皮可直接除去坚硬种皮的限制作用，促使种子吸胀发芽，是打破银合欢[27]、两型豆[18]等种子硬实的有效方法[4]。本研究结果表明，划破种皮能够有效破除30份豆科牧草种子的硬实，显著提高其发芽率、发芽速度和整齐度，是破除豆科牧草种子硬实的重要方法。但划破种皮耗时费工，只适合珍贵种子的发芽和研究试验，不适合生产中应用[28]。在农业生产应用中，浓硫酸处理和热水处理相对于划破种皮更为实用。对于硬实种子的研究结果表明，硫酸处理对硬实的破除效果较热水处理更好[29-33]。伏香香等[34]通过比较硫酸处理和热水处理对台湾相思(Acaciaconfusa)、南洋楹(Albiziafalcataria)和银合欢硬实种子的处理结果发现，经硫酸处理后种子的发芽势和整齐度均高于热水处理，而种子的异状发芽率和腐烂率都低于热水处理。本研究中，对于大部分豆科牧草来说，浓硫酸处理和热水处理都能够有效降低硬实率，显著提高其发芽率、发芽速度和整齐度，其中硫酸处理效果要好于热水处理。但对于个别物种，如乳豆和猪屎豆热水处理的效果更好。在其它物种中也有类似报道，如对刺槐(Robiniapseudoacacia)种子硬实的破除，以热水(100 ℃)浸种24 h为最好[35]，对多花木蓝，以热水(75 ℃)浸种15 min为最好[19]，硬实率高达95%的美丽胡枝子(Lespedezaformosa)经100 ℃热水处理后发芽率可达98.2%[36]。所以,浓硫酸处理和热水处理都是破除豆科牧草种子硬实的有效方法，但其破除效果则因物种以及具体措施不同而不同。

表5 3种处理对30份牧草种子发芽指数的影响Table 5 The effect of three different treatments on germination index in 30 leguminous forages

3.2 结论

本研究以30份豆科牧草种子为材料，研究表明，30份豆科牧草种子硬实率的变化范围为0.00%～96.67%，不同豆科牧草种子间存在较大差异，硬实率与种子发芽率呈显著负相关。硫酸和热水的最佳处理时间与种子硬实率呈正相关关系，当硬实率大于70.00%时，浓硫酸和热水的最佳处理时间分别为15～30和7～15 min，而当硬实率小于30.00%时，浓硫酸和热水的最佳处理时间分别为5～10和1～3 min。除乳豆和猪屎豆外，对于其它豆科牧草种子，浓硫酸处理和划破种皮的破除效果较好，热水处理效果较差。

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(责任编辑 苟燕妮)

A study of the character and breaking methods of hard seeds in leguminous forages

Luo Xiao-yan, Li Xin-yong, Zhang Yu, Wang Wen-qiang, Bai Chang-jun, Ding Xi-peng
(Institute of Tropical Crops Genetic Resources, CATAS, Danzhou 571737, China)

To understand the character and breaking methods of hard seeds in leguminous forages, the character of hard seeds in 30 leguminous forages and the effects of three treatments including cutting seed coat, sulfuric acid, and hot water on seed rate, germination rate, and germination index were observed. The results indicated that the seed rate of the 30 leguminous forages varied from 0.00% to 96.67% with an average of 50.18%. The seed rates were significantly different among different leguminous forages and showed a significant negative correlation with their germination rates. There was a positive correlation between the optimal treatment time of sulfuric acid and hot water and seed rate for most of these seeds. When seed rate was more than 70%, the optimal treatment time of sulfuric acid and hot water was 15～30 and 7～15 min, respectively; however, when seed rate was less than 30%, the optimal treatment time of sulfuric acid and hot water was 5～10 and 1～3 min, respectively. Comparing with hot water treatment, cutting seed coat and sulfuric acid treatment were more effective breaking methods for most leguminous forages seeds. However, the germination rates ofGalactiaelliptifoliolaandCrotalariapallidawere higher after hot water treatment than sulfuric acid. Therefore, to break hard seed, different treatments were effective for different species, and the optimal treatment time can be estimated based on their seed rate.

seed dormancy; seed germination; germination rate; germination index; cutting seed coat; sulfuric acid treatment; hot water treatment

Ding Xi-peng E-mail:xipding@163.com Bai Chang-jun E-mail:baichangjun@126.com

2016-08-08 接受日期：2017-01-03

国家自然科学基金青年科学基金项目(31402124);中国热带农业科学院基本科研业务费专项资金(1630032017007);优良柱花草新品种种子生产关键技术研究及其规模化繁育示范(gczx2013003)

罗小燕(1980-)，女，湖北罗田人，研究实习员，硕士，主要从事热带牧草种质资源评价与选育。E-mail:luoxiaoyan0314@163.com

丁西朋(1982-)，男，河南封丘人，副研究员，博士，主要从事热带牧草遗传育种研究。E-mail:xipding@163.com 白昌军(1967-)，男，甘肃民勤人，研究员，博士，主要从事热带牧草种质资源和栽培利用研究。E-mail:baichangjun@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0417

S542+.904.1

A

1001-0629(2017)06-1228-10

罗小燕，李欣勇，张瑜，王文强，白昌军，丁西朋.豆科牧草种子硬实特性及其破除方法.草业科学,2017,34(5)：1228-1237.

Luo X Y,Li X Y,Zhang Y,Wang W Q,Bai C J,Ding X P.A study of the character and breaking methods of hard seeds in leguminous forages.Pratacultural Science，2017,34(5)：1228-1237.