榉树的生物学特性与繁殖技术研究进展

王晓立++王婷++韩浩章

摘 要：榉树是阔叶用材树种，常常被应用于园林绿化上，是我国重点保护的濒危植物之一。该文从榉树树种的形态学特征、生物学特性、自然分布情况、种子的繁殖、扦插繁殖技术、嫁接繁殖、组织培养繁殖和栽培技术等方面介绍了当前榉树研究最新进展情况，并对榉树的研究前景进行了展望。

关键词：榉树；生物学特性；繁殖；栽培

中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）11-0122-03

Advances in Biological Characteristics and Propagation of Zelkova schneideriana

Wang Xiaoli1 et al.

（1Teaching and Research Room of Garden，School of Civil Engineering，Suqian College，Suqian 223800，China）

Abstract：Zelkova schneideriana is a wide range of broadleaf timber species，often used in landscaping，is China's key protection of one of the endangered plants. In this paper，the latest progress of the recent research on beech was summarized from the aspects of morphological characteristics，biological characteristics，natural distribution，seed propagation，cutting propagation technology，graft propagation，tissue culture，propagation and cultivation techniques of Zelkova schneideriana species. And developing prospects were also outlined.

Key words：Zelkova schneideriana；Biological Characteristics；Propagation；Cultivation

櫸树（Zelkova schneideriana），又被称作大叶榉、红榉、黄榉、毛脉榉等，属于榆科（Ulmaceae）榉树属（Zelkova）植物，是我国特有植物物种资源，国家重点保护二级植物[1]。榉树作为亚热带常绿阔叶林的组成树种，在生态环境的保护与维持具有十分重要的作用[2]。因其株形高大、枝干优美，丰富的叶色变化，榉树是优良的园林观赏树种[3]。木材致密、坚硬，质感美观，是家具、装饰物品等上好的用材原料[4]。近年来，由于环境不断遭到破坏以及榉树林木资源的过度采伐，榉树野生资源已经非常稀缺，因此对于榉树的保护、开发、利用显得尤为重要[5]。本文总结了榉树的生物学特性、榉树在国内的自然分布、繁殖培育技术等研究现状，为进一步研究、开发、利用榉树资源提供指导。

1 榉树的生物学特性及自然分布

1.1 植物学特征 榉树为落叶乔木或小灌木，植株高大，树皮灰色而且光滑，呈现鳞片状剥落。榉树叶片为单叶，交互着生，叶片较厚，叶形为卵形、椭圆形或披针形等，叶片表面比较粗糙，叶片边缘有锯齿，背面密生绒毛；有托叶，托叶离生，托叶披针形。雌雄同株，夹杂完全花。雄花生长在嫩枝下部的叶腋处，花被片4～5裂，雄蕊4～5枚；雌花或者为两性花，花单生或数朵着生在上部叶腋内，子房1心室，具2个花柱。果实为小核果，有宿存花被和花柱，种胚弯曲[6]。

1.2 榉树的生理、生化特性 榉树喜爱光照，适于在气候温暖、湿润、土壤肥沃的环境下生长。沈建军等对榉树幼苗的生长发育规律进行研究，结果发现：榉树幼苗生长发育规律，基本符合典型的植物“快-慢-快”的生长模式，在年净生长量中，1—7月逐渐递增，8月份最大，以后逐渐递减，直至停止[7]。张日清等对榉树实生苗生长状况与植株四种内源激素的关系进行了分析，发现吲哚乙酸、玉米素、赤霉素和脱落酸四种激素在年周期上，处在不断的变化中，脱落酸和赤霉素，吲哚乙酸和玉米素含量的比值呈现“高-低-高”的变动规律，一年中，榉树出现两个生长高峰，分别在5月份和8月份[8]。张日清的这一结果和沈建军的研究结果相一致。通过对榉树在生长季节中日光合速率研究发现，榉树也存在着光合午休现象，上午08：00左右为第1个光合高峰，为全天净光合速率的最高峰。以后有所下降，13：00左右，光合速率有所下降，直至达到最低点，然后又有所升高，但第二个高峰不及早上08：00光合速率的水平。榉树虽然存在光合午休现象，但榉树日净光合速率水平很高，平均为8.99μmolCO2/（m2·s），表明榉树光合能力较强，同化速度快，外在表现是榉树具有有较快的生长性[9]。某些植物可以耐受一定量NaCl盐的胁迫，原因在于植物本身具有强大的抗氧化系统，通过调节抗氧化系统的各种酶活性，来抵御外界的不良环境。榉树幼苗也可以通过增加SOD，POD等的抗氧化酶的活性，来降低盐胁迫产生的影响。低盐处理下，植株生长正常，随着NaCl浓度的升高以及胁迫时间的延长，死亡率逐渐提高，抗氧化系统酶活性也减弱[10]。但研究发现，榉树种子萌发时对NaCl胁迫较为敏感[11]。曹娴等对同一区域内的23株榉树，根据榉树叶片颜色的差异，利用简单序列重复区的DNA序列进行分子标记，分析榉树遗传差异，结果发现，榉树有较高的遗传多样性，从而榉树进化研究和人工选择培育榉树资源在遗传背景上提供了基础[12]。

1.3 分布范围 榉树在我国主要分布在华中至西南以东广泛地区[13]，在我国大部分省均有分布等[14]。

2 榉树的繁殖技术

2.1 种子繁殖技术

2.1.1 采集 以健壮树作为母树进行采种。采种时间一般为10月中下旬，种子采后，去杂质，在室内自然阴干[15]。榉树种子采收后，当年很难萌发。研究发现种子有休眠。现发现用湿沙和种子混匀，用塑料袋包装置于低温下进行层积处理，贮藏至第二年春季3月播种，则发芽率可提高4～5倍[16]。

2.1.2 预处理与播种 榉树种子处理有助于萌发。湿沙低温贮藏再结合赤霉素浸泡处理，效果更好，发芽率则提高到61.67%[17]。播种（南方）以雨水至惊蛰时节当气温升至12℃以上，地表温度在10℃时为最好。加磷肥拌种，一般采用条播（条距25cm）的方式。

2.2 扦插技术 榉树现无性繁殖的主要方式是扦插繁殖，以沙子与黄心土（体积比1∶4）混合物作为扦插基质，扦插时间一年可两次，分别为3月和9月。扦插选材以生长健壮的直立、嫩枝为宜。插穗截好后，可用适当浓度生根粉浸泡插穗下部以促使生根。扦插后覆膜、保温、遮阳，定期浇水，定期检查生根情况[18]。有学者研究发现，榉树扦插插穗选择以选用直径大于0.8cm的枝条为宜，下切口适当浸泡ABT，扦插季节以春季最好，生根率高[19]。张春桃等发现扦插选材与母树树龄相关，随着母树树龄增加，扦插生根率明显下降，扦插的采穗母树以幼龄树为好[20]。

2.3 嫁接技术 嫁接砧木以1～2年生白榆实生苗为宜、白榆地径在1.5～2cm。榉树接穗以选择1～2年生的嫩枝。榉树嫁接可分为枝接和芽接。枝接在每年的4月进行，嫁接时间过早会导致成活率较低，嫁接时间过迟则会影响新梢的生长发育，所以要把握好嫁接时间。枝条嫁接法可以采用劈接法、皮下接法。应用芽嫁接一般在集中在每年7月下旬到8月中旬进行，用方块形芽接后，绑扎好，使接穗芽部的内皮层与砧木密接，有利于接穗和砧木之间的物质交流与愈合，提高嫁接成活率[21]。

2.4 组织培养研究 组织培养技术是植物快速繁殖的有效手段。钟飞霞通过种子萌发小苗后的植株嫩茎、嫩叶作为接种材料，结果在WPM培养基上诱导出愈伤组织[22]。金晓玲等以一年生嫩枝作为诱导芽外植体，接种于MS基本培养基上，外加不同浓度与种类的外源激素进行培养，筛选出了诱导榉树芽萌发最佳培养基[23]。刘雪梅等以器官发生的途径对榉树进行无性繁殖技术试验，发现适合不定芽诱导的培养基为MS基本培养基，外加一定浓度的BA[24]；刘海龙等研究榉树叶片器官再生植株技术，以叶片作为材料，诱导愈伤组织，结果发现幼嫩叶片诱导愈伤组织最佳[25]。

3 栽培与管理养护

榉树在幼苗期生长迅速，1年生苗株高可达1.5m。立春前后栽植，移栽时穴施有机肥。适当密植，以培育通直干形苗木。经间伐后，可以培育大苗[26]。沙壤土透气性好，是适宜榉树生长的土壤条件。榉树的造林模式现多为榉树纯树林或同其他乔木的混交林[27]。大苗移栽宜在秋季落叶后进行，此时树液流动减弱，生理活动微弱，抗性增强，较容易成活，移栽后加强管理养护也是提高成活率的有效手段[28]。

4 展望

榉树资源具有广泛的用途，但现今由于各种因素的影响，榉树资源日趋枯竭。因此，今后应着重加强以下几个方面的工作：（1）继续加强榉树生物学特性基础研究，进行榉属树种遗传多样性的保护；（2）重点培育榉树新品种，建立榉树种质资源库。加强筛选株形美观，叶色鲜艳的新品种。培育快速生长，品质优良的用材新品种；（3）加强榉树无性繁殖技术研究，建立榉树快速无性繁殖体系；（4）开展榉属生态系统效应研究，为提高经济和生态效益，走可持续发展之路奠定基础。

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（责编：张宏民）