木荷优树生长与叶果性状分析*

王思红蓝燕群连辉明陈志生汪迎利张谦蔡燕灵何波祥李 用优曾令海周平川周丽华陈一群陈杰连

（1. 广东省龙眼洞林场，广东 广州 510520; 2. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州510520）

木荷优树生长与叶果性状分析*

王思红1蓝燕群2连辉明2陈志生1汪迎利2张谦2蔡燕灵2何波祥2李 用优1曾令海2周平川2周丽华2陈一群2陈杰连2

（1. 广东省龙眼洞林场，广东 广州 510520; 2. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州510520）

从木荷（Schima superba）优树树龄结构、选优林分起源和表型性状进行分析。结果表明，由于人为破坏，木荷大龄资源较少，仅有40%的优树处于最佳采种年龄；选优林分起源相对合理，天然林选出的优树株数占比达52.1%，次生林和人工林选出的优树株数分别占24.9%、22.9%；树高、胸径生长性状分析认为五株优势木法选出的木荷优树是合理、有效的，通过比较，在现有资源中选出最优的种质材料，作为遗传改良的基础材料，本批优树胸径与5株优势木平均胸径差异幅度大于20%以上的优树有146株，占比达69.52%；优树胸径年均生长量达速生指标的有173株，占86.43%，而树高生长量达速生指标的优树有175株，占68.05%；从形质性状分析结果显示，优良树干尖削度，即高径比在50以上的优树有114株，占比达61.63%；在冠幅方面，优良冠幅的优树，即冠幅小于等于6 m的有128株，占总株数的53.56%。木荷优树的叶果性状在个体及种源间均呈极显著差异（P＜0.01），聚类分析显示木荷优树叶果有4种类型。在以后深入研究中，应对生长量大、尖削度小且为窄冠型优树的研究与利用加以重视。

木荷；优树；生长；叶果性状

木荷(Schima superba) ,是山茶科（Theaceae）木荷属树种，别名荷木、荷树等。木荷是一种广域性分布树种，在我国主要分布于长江以南的华东、华南到西南等省区市，其中长江以南和西南的分布常见于海拔200～1 200 m，安徽省南部多生长于海拔400 m以下的低山上，在中国台湾则分布于海拔500～1 500 m内。木荷是我国热带和亚热带常绿阔叶林的主要组成树种，树干通直，材质坚韧，在桥梁、船舶、车辆、建筑、纺织业中以及家具、农具制造中是上等的用材。木荷树冠浓密，叶片较厚，抗火性能和萌芽力强，是我国南方防火林带造林树种。木荷与松杉类树种可营建较理想的针阔混交林，是重要的混交造林树种[1-4]，也是广东省生态景观林带建设的首选树种之一[5]。

近年来我国南方的广东、江西、福建等省逐步开展了木荷种源试验与优树半同胞家系子代测定，并获得初步结果：2004—2005年张萍、肖复明、曾志光[6-8]等分析南方7省区36个木荷种源苗木主要生长性状、种源差异和地理遗传变异模式，并估算了遗传参数，初步筛选出优良种源。2010—2011年王秀花、熊彩云等[9-10]研究南方6省（区）37个种源7～8 a生试验林，揭示木荷种源生长主要表现为纬向变异模式，木荷种源树高、胸径、单株材积生长与经度、纬度呈负相关，但相关不显著，研究将37个种源划分为南部、中部和北部3个种源区。2009年林磊等[11]分析了140多个木荷优树子代苗期生长遗传和变异。2014年辛娜娜等[12]分析了不同产地木荷优树无性系生长和开花性状变异情况，同年辛娜娜等[13]研究了140个木荷家系5 a生生长与形质性状变异，并初步选出若干个早期速生优良家系。2013年张汉永等[14]利用8 a生木荷优树半同胞家系进行早期选择。2015年蔡金锋[15]分析福建33个家系子代测定生长表现，范辉华等[16]则分析了福建130个家系子代生长，并初步选择优良家系。

广东省历史上的木荷资源大部分为天然林，人工林主要为防火林带或风水林，长期只砍不种、以及掠夺式的采伐导致天然林资源遭到严重破坏。近几年，生态保护与恢复成为我国林业的重点工作，乡土阔叶树种营建面积在人工林中所占比例越来越大，木荷、樟树（Cinnamomum camphora）、枫香（Liquidambar formosana）和黧蒴（Castanopsis fi ssa）等乡土阔叶树种苗木需求量大增。为提高乡土阔叶树种种苗的质量与乡土阔叶树种造林的科技含量，广东省在2000年启动了包括木荷在内的乡土阔叶树种遗传改良研究工作。2003年在全省范围内以五株优势木法开展木荷种质资源调查及选优，本文对木荷优树进行表型性状分析和总结，旨在研究木荷优树表型性状的规律，为今后的遗传改良研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 调查地点

2003年，广东省林业厅组织全省部分科研单位组成粤东、粤西、粤中和粤北4个种质资源调查及选优小组，在广东的广州、韶关、梅州等15个市的增城、乐昌、大埔等29个县（区）（表1）开展木荷资源调查和优树选择。

1.2 调查方法

以五株优势木法进行选优，并填写优树登记表，记录优树位置、生境、所处林分类型、林龄，同时调查优树与对照木的生长量、冠幅、病虫害、枝下高、侧枝粗、结实量等，并采集优树枝叶、穗条和种实，每株优树测量30粒果的果长、果宽和果重及30片叶的叶长、叶宽。各优树叶片按叶长宽比分为长叶、中叶和短叶，按果质量大小分为轻果、中果和重果。由于部分优树数据不完整，且部分优树调查当年无果，因此在分析中，不同性状指标其优树株数不同。

1.3 数据分析

采用Microsoft excel 2007软件整理数据，用SAS9.1软件中的MEAN模块统计各性状均值等参数，用GLM和CLUSTER模块进行方差分析与聚类分析[17]。

2 结果与分析

本次调查共选出386株优树，详情见表1。

2.1 优树年龄组成

树龄分析结果（表2）表明，木荷优树树龄主要为大于10、小于等于20 a生，所占比例为56.21%，其次是大于20、小于等于30 a生，占比28.70%，两个龄组合计占比为84.91%;树龄大于30、小于等于50 a生的仅占15.09%。说明现有木荷资源中超过50 a生的个体极少，木荷种质资源在历史上被严重破坏，相关文献[1-2]认为以大于25、小于等于40 a生的植株为采种母株好，以此看来，本批优树年龄总体偏低，约有40%的优树处于最佳采种年龄范围。

表1 广东省木荷优树选择结果

表2 广东省木荷优树龄组分布

2.2 优树林分起源

优树选择林分主要有天然林、人工林和次生林3种类型。在登记表中注明起源的305株优树中，选自天然林、次生林和人工林的优树分别为159、76、70株，分别占52.1%、24.9%、22.9%。

2.3 优树的生长分析

2.3.1 胸径生长由表3可知，在各个变幅中，优树胸径与5株优势木平均胸径差异幅度大于40%以上的有71株，占比达33.81%；位于30.1%～40.0%的有34株，占比为16.19%；位于20.1%～30.0%的，株数有41株，所占比例为19.52%；小于等于20%的优树有64株，所占比为30.48%。说明所选优树绝大部分在胸径生长上明显优于5株优势木，5株优势木法所选的优树是合理的。其中年龄大于30、小于等于50 a，且胸径差异达40%以上的优树有9株，这部分优树在选育中特别值得关注。

由表4可知，年均生长量小于等于0.5 cm的，仅有2株，占总株数的0.75%，木荷优树年均生长量大于0.5、小于等于1.0 cm的有34株，占总株数的12.83%，大于1.0、小于等于2.0 cm的有224株，占总株数的84.53%，大于2.0 cm的有5株，占总株数的1.89%。

2.3.2 树高生长由表5可知，在各个变幅中，优树树高与5株优势木平均树高的差异幅度小于等于10%的有45株，占21.43%，大于10%、小于等于40%的有132株，占62.85%，大于40%的有33株，占15.72%。说明所选优树绝大部分在树高生长上明显优于5株优势木。

由表6可知，木荷优树树高年均生长量大于0.2、小于等于0.6 m的有85株，占比为31.96%，主要为大于0.6、小于等于1.0 m的，共计158株，占比达59.40%，大于1.0 m的有23株，占8.65%。

表3 广东省各龄级木荷优树胸径与5株优势木平均胸径的差异分布

表4 广东省各龄级木荷优树胸径年平均生长量变幅分布

2.3.3 优树树干尖削度分析在木材生产加工利用中，干形圆满，尖削度小的木材容易加工，成本低，因此，干形选育是林木育种的一项重要工作。育种中一般以高径比来衡量树体尖削度，高径比越大，则尖削度越小，加工越容易，利用价值高。从表7中可以看出优树高径比小于等于20的有1株，占0.54%，大于20、小于等于50的有70株，占比为37.84%，大于50、小于等于70的有80株，占比最大，达43.25%，大于70的有34株，占总株数的18.38%。对高径比大于70的34株优树在选育中应加以重视。

2.3.4 冠幅与冠径比变异分析 对有冠幅数据的239株木荷优树进行分析，结果见表8，冠幅小于等于6 m的有128株，占总株数的53.56%，大于6、小于等于10 m的有98株，占总株数的41.0%，大于10 m的有13株，占总株数的5.44%。通常树冠愈大，光合作用面积愈大，合成的有机物质越多，生长速度更快，在单位面积栽培株数相同的前提下，冠幅大的家系株间竞争越激烈，不利于蓄积量的形成。因此兼顾冠幅与蓄积，宜重点选择利用中等偏小冠幅的优树。对木荷而言，冠幅在4～6 m的优树可作为重点利用的材料。

冠径比在各龄级优树冠径比分布见表9。由表9可知，木荷优树窄冠形（冠径比小于等于20）优树占32.76%，中冠形（冠径比大于20且小于等于40）占64.26%，宽冠形（冠径比大于40）则占2.98%。

2.4 叶果性状基本统计量

木荷优树叶果各性状均值等参数统计结果如表10。由表10可知，在叶的性状中，叶长变化较大，变异系数达21.49%，其次是叶长宽比；在果的性状中，果质量变化较大，变异系数达41.12%，其次是果宽、果长。

2.5 叶果性状分析

2.5.1 优树间性状差异 对各性状资料完整的优树采用SAS统计软件的GLM模块进行方差分析，结果表明，木荷优树间的果重、果长、果宽、果长宽比、叶长、叶宽和叶长宽比均呈现极显著差异（P＜0.01），说明广东各地的木荷资源叶果性状存在较大差异，具有较大的选择潜力。

表5 广东省各龄级木荷优树树高与5株优势木平均树高的差异分布

表6 广东省各龄级木荷优树树高年平均生长量变幅分布

表7 广东省各龄级木荷优树高径比变幅分布

表8 广东省各龄级木荷优树冠幅生长变幅分布

表9 广东省各龄级木荷优树冠径比变幅分布

2.5.2 种源间性状差异 邓鉴锋等[17]根据广东省地形、地貌、水热条件和森林植被等因素，结合自然和经济条件相似等原则，将广东全省林业区划为6个区，参照该区划，本文将木荷区划为6个种源区。分别是∶粤北山地种源；粤东山地、丘陵种源；粤中山地、丘陵种源；珠江三角洲种源；潮汕沿海丘陵、台地种源；粤西沿海丘陵、台地种源。种源划分图及采种点分布见图1。

对资料完整的种源采用SAS统计软件的GLM模块进行方差分析，结果表明木荷种源间的果质量、果长、果宽、果长宽比、叶长、叶宽和叶长宽比均呈现极显著差异（P＜0.01）。

2.6 叶果形态动态聚类分析

对270株木荷优树进行动态聚类分析。参加聚类的性状有叶长宽比和果质量。1＜叶长宽比≤2为短叶、2＜叶长宽比≤3为中叶，＞3为长叶； 2＜果质量≤2.5 g为轻果、2.5＜果质量≤3.0 g为中果、＞3 g为重果；而木荷其果长宽比都接近1，可见其果都可称为圆果型，依此可划分为4类，见表11。

3 结论与讨论

3.1 本文分析了木荷优树表型性状，认为选优结果是合理且有效性，并从木荷优树间和种源间对叶、果性状进行分析与分类，可为今后木荷良种选育提供参考与指导。

3.2 从木荷优树龄组结构分析显示，20 a以下的优树数量占总数比例大于50%，大龄优树缺乏，说明木荷资源在历史上遭到破坏；约40%的优树处于最佳采种年龄，表明木荷优良种质资源的收集与保存迫在眉睫；从林分起源来看，有70%以上的优树选自天然资源（天然林或次生林中），有利于降低优树间亲缘关系，为遗传改良提供广泛的基础资源。

表10 广东省木荷优树叶果性状基本特征

表11 广东省木荷优树叶果性状动态聚类结果

图1 广东省木荷种源划分及采种点分布图

3.3 据吴文谱[19]研究结果表明，木荷前、中期生长快，后期生长较慢，树高生长在20 a时为最快，连年生长量达0.50 m，年平均生长量为0.48 m，此后缓慢下降，到78 a生时，连年生长量为0.22 m，年平均生长量为0.23 m；胸径在20 a生以后生长最快，连年生长量在20 a 时为0.45 cm，年平均生长量在30 a时达0.36 cm。依此结果认为，木荷树高年平均生长在0.6 m以上或胸径年平均生长量在1.0 cm以上时,即可达到速生丰产指标。本研究中优树胸径与5株优势木平均胸径差异幅度大于20%的有146株，占比达69.52%；优树胸径年均生长量达速生指标的有229株，占86.43%，而树高生长量达速生指标的优树有181，占68.05%，说明五株优势木法选出的木荷优树是合理、有效的，通过比较，可在现有资源中选出最优的种质材料，作为遗传改良的基础材料。

3.4 从形质性状分析结果显示，优良树干尖削度，即高径比大于50的优树有114株，占比达61.63%；冠幅优良的优树，即冠幅小于等于6 m的有128株，占总株数的53.56%。在以后深入研究中，应对生长量大、尖削度小且为窄冠型的优树的研究与利用加以重视。

3.5 本次选优在全省范围开展，规模大、调查数量多，木荷优树的叶果性状无论在优树间或种源间均呈极显著差异，表明具有较高的选择潜力。聚类分析显示木荷优树叶果形态有4种类型，包括短叶轻果型、长叶重果型、短叶中果型和中叶中果型，分别占所选优树的25.93%、17.04%、31.11%和25.93%，在今后的研究中，在分析各类型的优劣的基础上，再加以选择和利用。

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Phenotype Analysis of Schima superba Superior Treess

WANG Sihong1LAN Yanqun2LIAN Huiming2CHEN Zhisheng1WANG Yingli2ZHANG Qian2CAI Yanling2HE Boxiang2LI Yongyou1ZENG Linghai2ZHOU Pingchuan2ZHOU Lihua2CHEN Yiqun2CHEN Jielian2
(1.Longyandong Forest Farm of Guangdong Province ,Guangzhou, Guangdong 510520,China；2.Guangdong Province Key Laboratory of Silvicuture, Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry,Guangzhou,Guangdong 510520,China)

In this paper, the tree age structure, the origin and phenotypic traits of Schima superba superior trees were analyzed. The results showed that due to the destruction of resources, there were fewer matural resources, only 40% of the trees in the best seed age; the selection of forest origin was relatively reasonable, natural forest were selected superior trees accounted for 52.1%, secondary forest and plantation selected superior tree number accounted for 24.9% and 22.9%, respectively. Based on tree height and DBH growth traits analysis,the method of 5 dominant trees were considered to be reasonable and effective, and the optimal germplasm was selected from the existing resources. As the basic material for genetic improvement, there were 146 excellent trees with the difference of DBH between the DBH and the dominant tree diameter of more than 20%, accounting for 69.52%. The average annual growth of tree DBH as the fast-growing index of 173, accounting for 86.43%, while the height growth of fast-growing tree index was 175, accounting for 68.05%. The results of the quality traits showed that there are 114 excellent trees with more than 50 height-diameter ratios, accounting for 61.63%. In the crown, there were 128 superior trees, which crown width was less than or equal to 6 m, accounted for 53.56% of total plants. The leaf traits of S. superba were significantly different between individuals and provenances (P ＜0.01). Cluster analysis showed that there were 4 types of leaves and fruit of S. superba superior trees. The focus of future studies are the research and utilization of large growth, shallow cutting and small crown.

Schima superba；superior tree；growth；phenotype traits

S722.5

A

2096-2053（2017）03-0012-08

广东省属科研机构改革创新领域项目“珍贵树种培育创新团队建设”（2016B070701008）；广东省林业科技创新专项项目“优良乡土阔叶树种无性快繁关键技术开发与产业化”（2014KJCX002）；“樟树、木荷、黧蒴等重要乡土阔叶树种良种选育及高效栽培技术研究与示范”（2014KJCX001-01）。

王思红（1967— ），女，助理工程师，主要从事森林资源管理工作，E-mail∶154545255@qq.com。

陈志生（1966— ），男，工程师，主要从事森林资源培育工作，E-mail∶ 416746587@qq.com。