穂肥施用期对杂交稻叶片光合特性和干物质积累的影响

何小娥，刘 洋，滕振宁，杨 坚，张玉烛,3

（1.湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128；2.湖南省农业科学院水稻研究所，湖南 长沙 410125；3. 湖南省杂交水稻研究中心，湖南 长沙 410125）

穂肥施用期对杂交稻叶片光合特性和干物质积累的影响

何小娥1,2，刘 洋2，滕振宁1，杨 坚1，张玉烛1,3

（1.湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128；2.湖南省农业科学院水稻研究所，湖南 长沙 410125；3. 湖南省杂交水稻研究中心，湖南 长沙 410125）

对Y两优6号和Y两优900这2个杂交水稻品种的穂肥施用期进行了研究，结果表明：2个品种之间差异较小，穂肥施用期对各处理水稻的SPAD值、净光合速率和物质转运具有一定影响。抽穗至成熟期，处理E的SPAD值下降速度最慢，且在成熟期保持最高数值；净光合速率在处理D下降幅度最小，但在成熟期处理E处数值最高；Y两优900在处理D成熟期茎鞘物质输出率最低，Y两优6号在处理D成熟期茎鞘物质出现增重现象，说明2个品种在处理D中茎鞘物质没有被充分利用。Y两优6号产量与净光合速率和SPAD值呈显著正相关；Y两优900产量与净光合速率呈极显著正相关，与SPAD值呈显著相关；2个品种产量与茎鞘输出率和转换率负相关。与其他处理相比，孕穗6期施穂肥有利于延缓叶片衰老，提高净光合速率，以积累更多的光合产物。

穂肥；施用期；杂交稻；光合特性；干物质积累

水稻积累的干物质90%以上来自于光合同化物，其中90%以上是依靠叶片的光合作用生产的[1-2]。光合作用是作物生长发育与产量形成的重要基础，也是决定作物生产力高低的重要因素。提高抽穗后群体光合生产能力是实现水稻稳产高产的关键，就如何提高水稻群体光合能力，前人从水稻不同品种、不同生育期和穗肥用量等方面对光合速率和干物质差异的影响做了广泛研究[3-8]，认为光合速率差异很大，光合速率是叶片光合功能的重要生理指标，合理的穂肥施用期可以改善作物的光合作用，促进光合面积（如使叶面积扩大），提高光合能力，增加光合时间（如可延缓叶片衰老），改进光合产物的分配和利用等等，但穂肥施用期对杂交稻光合特性和干物质积累的影响研究较少。针对这一问题，笔者对2个杂交稻穂肥施用期的光合特性和干物质积累进行了比较分析，以研究穂肥施用期对杂交稻光合特性和干物质积累的影响，寻求水稻最适穂肥施用期，为杂交稻稳产高产栽培提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试品种为在长江中下游作一季中稻种植的超级杂交稻Y两优900和Y两优6号，Y两优900属于籼型两系杂交水稻品种，全生育期平均；Y两优6号属中籼组国家续试的水稻品种。试验于2016年4月～9月进行，试验地点在湖南省农科院水稻所网室，采用田间小区试验。土壤类型为第四纪红土，主要理化性质：pH值5.6，有机质含量35.74 g/kg，全氮1.56 g/ kg，有效氮188.2 mg/kg，速效磷12.89 mg/kg，速效钾150 mg/kg。

1.2 试验设计

根据水稻幼穗分化8个时期设计7个处理。处理A：全施基蘖肥不施穗肥，按基肥∶分蘖肥= 7∶3进行；处理B、C、D、E按基肥∶分蘖肥∶穗肥=4∶2∶4进行，穗肥分别于拔节后幼穗分化始、幼穗分化2期、幼穗分化4期和幼穗分化6期施加；处理F不施穂肥，基肥∶分蘖肥=4∶2；处理G一生不施肥为对照，各处理穂肥施用时期见表1。小区采用裂区排列，穂肥施用期为主区，设3次重复，共21个小区，每个小区面积50 m2，栽秧规格为株行距20 cm×26.7 cm，每穴插2棵秧苗，各小区之间采用田埂分隔，小区外围开设环绕沟系，各小区独立排灌。采用不透水塑料薄膜将田埂覆盖，以防窜肥。病虫草及鼠雀害按常规方法防治。施肥按N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶1进行。磷肥作基肥一次性施用，氮肥钾肥每次按比例施加。穗肥施用尿素，磷肥为钙镁磷，钾肥为氯化钾。

表1 穂肥施用期和施用量 （kg/hm2）

1.3 数据测定与方法

1.3.1 叶片绿色度（SPAD）测定 分别于抽穗期、灌浆期和成熟期随机选取生长一致且健康的叶片的水稻剑叶10片，采用日本产SPAD—502型叶绿素仪测定剑叶中部的SPAD值，并取平均值。

1.3.2 地上部干物质重的测定 分别于抽穗期和成熟期每个处理取有代表性水稻植株3株，剪去根后，分叶、茎鞘和穗测定地上部干物重。根据杨建昌法[4]计算茎鞘物质输出率（EPMSS）和茎鞘物质转换率（TPMSS）：

茎鞘物质输出率（%）=（抽穗期茎鞘干重-成熟时茎鞘干重） ÷抽穗时茎鞘干重×100

茎鞘物质转换率（%）=（抽穗期茎鞘干重-成熟时茎鞘干重） ÷饱粒干重×100

1.3.3 净光合速率测定 分别在抽穗期、灌浆和蜡熟期，于天气晴朗、无风或风速很小的条件下，于9:30～11:30采用美国生产的LI-6400便携式光合测定系统测定水稻剑叶的净光合速率。每处理选取4 片具有代表性的剑叶进行测定，取平均值。

1.4 统计分析

用SPSS 1.6软件进行方差分析，采用WPS制图以及进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 穂肥施用期对水稻SPAD值的影响

不同品种不同处理的SPAD值各有一定的差异。由图1可知，抽穗期Y两优6号以处理D最高，达51.24，Y两优900以处理C最高，达51.15；成熟期Y两优6号和Y两优900以处理E最高，分别为41.32和42.55，且其在各处理中的下降幅度最小，分别为11.04 %和14.93%。成熟期Y两优6号各处理的SPAD值比抽穗期有所下降，下降幅度排序为：E（11.04%）＜B（11.92%）＜D（34.56%）＜C（37.08%）＜A（44.78%）＜F（58.34%）＜G（67.97%），成熟期Y两优900各处理的SPAD值比抽穗期有所下降，下降幅度排序为E（14.93%）＜B（25.48%）＜D（30.07%）＜C（31.69%）＜F（33.14%）＜A（38.38%）＜G（47.75%）。2个水稻品种抽穗开花期SPAD值达到最大，成熟期SPAD值最小。穗肥施用期处理对水稻SPAD值影响呈下降减慢趋势，其中处理E下降速度最慢，且成熟期数值最高，即在孕穗6期施用穂肥有利于水稻参与光能呼吸、传递和转化，进而制造更多的光合产物。

图1 穂肥施用期对水稻剑叶SPAD的影响

2.2 穂肥施用期对水稻净光合速率的影响

由图2可知，穂肥施用期处理对光合速率具有一定影响，抽穗期2个水稻品种剑叶的净光合速率均以处理D最低，Y两优6号以处理A最高，Y两优900以处理E最高；至成熟期剑叶净光合速率施穂肥的处理B、C、D、E比不施穂肥的A、E、G较高。Y两优6号剑叶的净光合速率下降幅度排序为D（43.44%）＜E（45.28%）＜B（46.94%）＜C（48.02%）＜A（57.38%）＜F（67.32%）＜G（68.00%），Y两优900剑叶的净光合速率下降幅度排序为D（46.25%）＜E（49.43%）＜C（51.01%）＜A（51.66%）＜E（53.61%）＜B（56.98%）＜G（61.66%），穂肥施用期推迟有利于剑叶净光合速率的减小，并保持较高的净光合速率。虽2个品种均在D下降幅度最小，但在成熟期E仍保持着较高的净光合速率。其中Y两优6号的净光合速率受穂肥施用期的影响下降速率要小于Y两优900。2个水稻品种的剑叶净光合速率均在抽穗期最大，在成熟期最小。

图2 穂肥施用期对水稻的剑叶净光合速率的影响

2.3 穂肥施用期对水稻干物质积累的影响

由表2可知，在穂肥施用期下，Y两优6号的茎鞘物质输出率、茎鞘物质转换率明显低于Y两优900，但品种间产量差异较小。各处理中，茎鞘输出率和茎鞘物质转换率在处理D最低。从干物质来看，Y两优6号处理D成熟期茎鞘干重不仅没有比抽穗时减轻，反而比抽穗时增加，即抽穗后茎鞘中的同化物有净增加，这与其他处理形成显著对比；从物质转运来看，茎鞘物质输出率和茎鞘物质转换率处理D最低呈负值，分别为-11.59%和-4.82%；Y两优900在处理D中抽穗期、成熟期茎鞘干重和成熟期穗重较其他处理略低，且茎鞘输出率和茎鞘物质转换率最低，分别为10.81%和5.82%。说明2个品种虽有很大的库容和较强的物质生产优势，但由于处理D中物质生产的经济转化效率低，物质运转不畅，而未能在处理D中实现高产。

表2 穂肥施用期对水稻茎鞘干物质积累、转运和产量的影响

2.4 产量形成相关指标的相关性

由表3、表4可以看出，Y两优6号产量与净光合速率和SPAD值呈显著正相关，相关系数分别为0.782和0.756，与茎鞘物质输出率和转换率的相关不显著；净光合速率与SPAD值呈极显著正相关，相关系数为0.941，与茎鞘物质输出率和转换率相关不显著，茎鞘物质输出率与转换率相关系数为0.991，达极显著水平；Y两优900产量与净光合速率呈极显著正相关，相关系数为0.895，与SPAD值呈极显著相关，相关系数为0.867，与茎鞘物质输出率和转换率呈极显著负相关，相关系数为-0.900和-0.909，茎鞘物质输出率与转换率相关系数为1.000，达极显著水平。

表3 Y两优6号产量与各因素的相关性

表4 Y两优900产量与各因素的相关性

3 讨论与结论

叶绿素是体现作物衰老状况和光合能力的一个重要指标，因此穂肥施用期对水稻叶片叶绿素含量和光合速率影响效果一致。朱晓彦等[9]发现穗肥适期有利于SPAD值、净光合速率和产量的提高。提高光合速率，降低呼吸能耗以达积累更多的光合产物，使更多的光合产物用于干物质积累，从而提高产量。试验结果表明，Y两优6号和Y两优900不同穂肥施用期对SPAD值、净光合速率和产量影响的趋势基本一致；但各处理间有一定差异。结实期SPAD值在（孕穗0期）和处理E（孕穗6期）中保持最高，绿叶衰减率最低；Y两优6号净光合速率在处理B（孕穗0期）和处理E（孕穗6期）中最高，Y两优900净光合速率则随着穂肥施用期的推迟而增加；通过对SPAD值和净光合速率相关性分析得出，Y两优6号呈显著相关，Y两优900呈极显著相关，这说明SPAD值和净光合速率之间具有普遍的相关性；Y两优6号和Y两优900的SPAD值和净光合速率与产量分别呈显著相关和极显著相关。由此可知，SPAD值和净光合速率对提高产量具有重要影响。但由于光合速率受多种因素的影响，使得品种间表现出的相关性存在一定差异。

洪植蕃等[10]曾研究表明，籼型杂交水稻前中期积累具有明显的优势，而后期这种优势减小甚至消失。戚昌瀚等[11]和林瑞余等[12]也认为，超高产水稻品种干物质生产优势在抽穗前；而杨建昌等[9]和庄宝华等[13]研究发现，籼粳亚种间杂种的干物质积累在抽穗期后，仍表现出很强的优势。试验结果表明，2个品种抽穗至成熟都表现出较强的优势，产量依赖于后期的光合作用。Y两优900以处理D成熟期茎鞘物质输出率最低，Y两优6号以处理D成熟期茎鞘物质出现增重现象，表明2个品种处理D中茎鞘物质转运与积累不充分。通过相关性分析，2个品种茎鞘输出率和转换率与产量呈负相关不显著。综上所知，穂肥施用期推迟有利于SPAD值和净光合速率增加，但茎鞘输出率和转换率降低，可能与穂肥推迟增加了后期光合能力从而导致叶片所需物质增加，转化至叶片中的干物质增加有关，从而所得产量在处理C（孕穗2期）中最高。

氮肥前中后期运筹不合理，氮素利用率不高，易造成氮肥资源浪费和田间环境污染[14]。田间生产没有具体的穂肥施用时间，试验根据这一问题对Y两优6号和Y两优900研究提出，孕穗2期产量最高，且杂交稻库容大，灌浆期较长，于孕穗2期施用穂肥有利于延缓叶片衰老，延长叶片功能期。

[1] 田红刚，刘永巍，樊冬生，等. 超高产水稻生育后期剑叶光合[J].中国农学通报， 2008，24，（10）：268-271.

[2] Venkateswarlu B，Visperas R M. Source-sink relationships in crop plants [J]. Int Rice Res Paper Series，1987，（125）：1-19.

[3] 童 平，杨世民，马 均，等. 不同水稻品种在不同光照条件下的光合特性及干物质积累[J]. 应用生态学报，2008，19（3）：505-511.

[4] 杨建昌，朱庆森，王志琴，等. 亚种间杂交稻光合特性及物质积累与运转的研究[J]. 作物学报，1997，23（1）：82-88.

[5] 姜心禄，李 涛，池忠志，等. 超级稻Ⅱ优602密度与穗肥运筹对产量和功能叶N素的影响[J]. 西南农业学报，2009，22（6）：1643-1648.

[6] 鄢圣敏，杨国涛，马 坤，等. 4个水稻品种（组合）光合特性的比较研究[J]. 中国农学通报，2014，（3）：44-48.

[7] 翟虎渠，李良璧. 超高产杂交稻灌浆期光合功能与产量的关系[J].中国科学，2002，32（3）：211-217.

[8] 李奕松，黄丕生. 两系籼型杂交水稻齐穗后光合作用和衰老特性的关系[J]. 中国水稻科学，2002，16（2）：141-145.

[9] 杨建昌，朱庆森，王志琴，等. 亚种间杂交稻光合特性及物质积累与运转的研究[J]. 作物学报，1997，23（1）：82-88.

[10] 洪植蕃，林 菲，庄宝华，等. 两系杂交稻栽培生理生态特性Ⅱ.干物质生产特性[J]. 福建农学院报，1992，21（2）：129-136.

[11] 戚昌瀚，贺浩华，石庆华，等. 大穗型水稻的物质生产特性与产量能力的研究[J]. 作物学报，1986，12（2）：121-128.

[12] 林瑞余，梁义元，蔡碧琼，等. 不同水稻产量形成过程的干物质积累与分配特征[J]. 中国农学通报，2006，22（2）：185-190.

[13] 庄宝华，张书标，章清杞，等. 两系亚种间杂交稻两优培九产量形成的生理特性[J]. 福建农林大学学报（自然版），2003，32（2）：137-141.

[14] 许仁良，戴其根，王秀芹，等. 氮肥施用量、施用时期及运筹对水稻氮素利用率影响研究[J]. 江苏农业科学，2005，（2）：19- 22.

（责任编辑：肖彦资）

EffectsofApplicationStageofPanicleFertilizeronLeafPhotosyntheticCharacteristicsandDryMatterAccumulation

HE Xiao-e1，LIU Yang2, TENG Zhen-ning1，YANG Jian1，Zhang Yu-zhu1,3
（1. Hunan Agriculture University, Changsha 410128, PRC; 2.Hunan Rice Research Institute, Hunan Agriculture Academy Science Changsha 410125, PRC; 3. Hunan Hybrid Rice Research Center, Changsha 410125, PRC）

The stage of panicle fertilizer of two hybrid rice varieties, Y Liangyou 6 and Y Liangyou 900 were studied. The results showed that there was less difference between the two hybrid rice varieties, but the difference of SPAD value, net photosynthetic rate and material transfer between treatments were significant. From heading stage to mature stage, the SPAD of treatment E decreased the most slowly under the application of panicle fertilize, and maintain the highest value at maturity; the descend range of net photosynthetic rate in treatment D was minimun, but the highest value at E in maturity period. The output rate of dry matter of stem and sheath of Y Liangyou 900 was the lowest in the mature stage of treatment D, the weigh gains of dry matter of stem and sheath of Y Liangyou D were found in the mature stage of treatment, indicating that the stem and sheath material of the two varieties were not fully utilized. The yield of Y Liangyou 6 had significantly positive correlation with the net photosynthetic rate and SPAD value; the yield of Y Liangyou 900 and net photosynthetic rate showed a significant positive correlation, and significantly correlated with SPAD, the yield of two varieties were not significantly related to stem and sheath output rate and conversion rate. Compared with other treatments, panicle fertilizer were beneficial to delay leaf senescence and increase net photosynthetic rate, to accumulate more photosynthetic products at booting 6th stage.

panicle fertilizer; application stage; hybrid rice; photosynthetic characteristics; dry matter accumulation

S143

A

1006-060X（2017）05-0010-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.005.004

2017-03-17

长江中下游双季稻优质丰产高效品种筛选及配套的机械化轻简栽培技术（2016YFD0300507）

何小娥（1991-），女，湖南永州市人，硕士研究生，研究方向为水稻栽培与耕作。

张玉烛