冬小麦不同灌浆时期穗和叶茎鞘对粒重的贡献

吴金芝，黄 明，李友军，王志敏，田文仲，高海涛

(1.河南科技大学农学院，河南洛阳 471023； 2.中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100861； 3.洛阳市农林科学院，河南洛阳 471022)



冬小麦不同灌浆时期穗和叶茎鞘对粒重的贡献

吴金芝1，黄 明1，李友军1，王志敏2，田文仲3，高海涛3

(1.河南科技大学农学院，河南洛阳 471023； 2.中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100861； 3.洛阳市农林科学院，河南洛阳 471022)

为了揭示冬小麦穗和叶茎鞘在不同灌浆时期对粒重的贡献，于2011-2012年度，在大田条件下，选用河南省大面积推广的6个冬小麦品种，进行穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理，研究了冬小麦不同灌浆时期的干物质积累转运量和粒重，分析了穗和叶茎鞘对粒重的贡献率。结果表明，穗遮光和去叶+茎鞘遮光显著影响冬小麦茎鞘干物质转运量、转运率以及其对穗粒重的贡献率。穗和叶茎鞘对冬小麦粒重的贡献率总体表现为灌浆前期低、中后期高；在灌浆中期穗对粒重的贡献优于叶茎鞘，而在灌浆前期和后期呈相反规律，且其影响效应因品种而异；整个灌浆期穗对单粒重和穗粒重的平均贡献率分别为30.31%和34.64%，叶茎鞘分别为32.87%和35.95%。穗对粒重贡献的关键时期为灌浆中期，筛选和培育灌浆中期穗对粒重贡献率高的品种有利于提高冬小麦粒重。

冬小麦；穗；叶茎鞘；粒重；贡献

小麦是我国主要的粮食作物之一，但其播种面积呈逐渐减少的趋势[1]，提高单产是确保总产、保证国家粮食安全的唯一途径[2]。提高单产必须依靠产量三要素(穗数、穗粒数和千粒重)的协同发展。小麦籽粒形成所需的物质主要来源于开花后光合产物，提高开花后光合器官的光合作用是提高粒重的主要途径[3]。小麦开花后的光合器官不仅包括叶片，还包括穗、茎、鞘等非叶绿色器官[4]，这些绿色器官的结构与功能存在较大差异[5-6]，研究其在小麦籽粒形成中的作用，有利于充分利用现有资源实现小麦高产超高产。在研究绿色器官的光合作用时，虽然其光合速率可以用光合作用测定系统检测，测定值能精确定量某一部位的瞬时光合速率，也能较好的反映籽粒形成中绿色器官的光合状况[4]，但并不能准确地反映整个灌浆期或某一灌浆时段某一绿色器官光合作用对籽粒形成的贡献率。采用同位素标记的技术虽然可准确地测定出绿色器官光合产物的积累转运特性及其对籽粒的贡献率[7]，但存在标记困难、费用高昂的问题，难以大范围应用。自Carr等[4]采用改变植株结构(如去叶)或遮光的方法评价光合器官对籽粒形成的贡献率以来，此类方法被人们广泛应用[2,5,8-10]，但目前关于穗对粒重贡献的研究远不及叶片[11]。

麦类作物的穗器官是其籽粒形成中的重要光合供源之一[12]。由于其空间位置优势，不仅有利于截获光能和CO2[11]，而且能有效利用籽粒呼吸释放的CO2[13]，从而保证光合作用过程中的能量和底物供应。穗部各器官的韧皮部与籽粒果皮存在密切联系，其光合产物能就近直接而有效地输送到籽粒中[14]。另外，穗较叶片还具有明显的生理优势：小麦叶片与叶鞘在中午强光和高温时段会存在光合午休现象，而穗无明显光合午休现象[15]，反而在中午强光和高温时段光合速率最高[16]；穗具有较强的抗逆性，即使在遭受环境胁迫时，仍能维持较高的水势，光合作用受影响程度小，对产量形成的贡献率增大[17-19]，主要是因为其叶绿体结构稳定性较强，逆境条件下叶绿体受损程度小，光合速率的降幅小于叶片[15]。因此，在当前小麦高产、超高产探索中，充分利用穗器官光合优势对挖掘其生产潜力意义重大[2]。国内外关于穗对灌浆期粒重贡献率的研究结果尚不一致。在地中海气候条件下，籽粒中的光合产物大部分来自于穗器官而不是叶片，穗对粒重的贡献高达59%[5]。在华北平原气候条件下，小麦不同器官对籽粒产量的贡献以穗最大，其贡献率为13%～37%，但不同品种间存在较大差异[8]。在黄土高原气候条件下，16个品种连续2年的研究结果表明，穗对粒重的平均贡献率为41%[2]。也有学者认为，小麦穗器官的贡献低于旗叶，甚至低于倒二叶、穗下茎和倒三叶[9-10]。前人的研究多是在分析收获期千粒重或穗粒重的基础上得到的，而穗在不同灌浆时期对粒重的贡献如何尚鲜见报道。因此，本研究在河南省高产品种筛选试验的基础上，选取同日开花的6个冬小麦品种，研究穗遮光和去叶+茎鞘遮光对小麦茎鞘干物质转运以及不同灌浆时期籽粒干重的影响，分析不同灌浆时期穗和叶茎鞘对粒重的贡献率，旨在进一步明确不同小麦器官对籽粒产量形成的贡献，为小麦高产新品种的选育和高产栽培技术措施的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2011-2012年度在洛阳农林科学院冬小麦品种筛选试验田进行。该试验田土壤为粘土，地下水位4～5 m，0～20 cm土层土壤有机质含量13.2 g·kg-1，全氮含量1.21 g·kg-1，速效磷含量15.2 g·kg-1，速效钾含量116.0 g·kg-1。小麦生育期共降雨206 mm，与常年平均降水量(201 mm)相当，属于正常年份。

1.2 供试材料

供试材料为冬小麦品种筛选试验田中同日开花的6个冬小麦品种洛旱7号、洛麦21、郑麦7698、新麦26、矮抗58、周麦18。2011年10月10日播种，行距为20 cm，三叶期定苗240万株·hm-2。随机区组排列，3次重复，小区面积为13 m2(2.6 m×5 m)。氮磷钾肥分别为尿素、过磷酸钙和硫酸钾，施N量为192 kg·hm-2，施P2O5和K2O的量均为120 kg·hm-2；N肥底施120 kg·hm-2，拔节期追施72 kg·hm-2，磷钾肥均基施。其他管理同常规大田。

1.3 试验处理

开花期在每个小区选择300个生长一致的单茎进行标记。花后3 d，按Araus等[6]的方法进行穗遮光处理，按张英华等[20]的方法进行去叶+茎鞘遮光处理。穗遮光处理是将标记穗用铝铂纸遮光(铝铂纸为圆柱状，高度20 cm，直径3 cm，顶端封口；四周扎直径为1 mm的微孔，密度为3 mm×3 mm，以便内外气体交换)。去叶+茎鞘遮光(简称去叶+遮光)处理是把标记单茎的所有叶片剪去，然后用1 mm微孔铝铂纸(密度为3 mm×3 mm)将茎鞘包裹遮光。对照为未经任何处理的标记单茎。

1.4 测定项目与方法

分别于处理后0、10、20、30 d在每个小区的每个处理中各取样20个单茎，迅速带回实验室并立即分成叶片、茎+叶鞘、穗轴+颖壳和籽粒4个部分，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，测定干物质重。处理后30 d(成熟期)在每个小区的每个处理中另外收获20个麦穗考种，测定穗粒数和千粒重，并计算穗粒重。

1.5 数据统计与分析

参照魏爱丽等[21]描述的方法计算茎鞘干物质积累量、转运量及其对籽粒的贡献率。

花前茎鞘干物质转运量=开花期茎鞘最大干重-成熟期茎鞘干重

转运率=转运量/开花期营养器官干重×100%

贮藏物质的贡献率=转运量/穗粒重×100%

参照鲁清林等[2]描述的方法计算穗和叶茎鞘对粒重的贡献率。

C=100%-(Gc-Gt)/Gc

其中，C为穗或叶茎鞘对粒重的贡献率，Gc为阶段内对照籽粒干重增加量，Gt为阶段内处理籽粒干重增加量。

试验数据用Microsoft excel 2007和SPSS 18.5进行分析。

2 结果与分析

2.1 穗遮光对冬小麦地上部干物质积累的影响

穗遮光降低了小麦地上部干重，降低的幅度和显著降低的发生时间因品种而异，但穗遮光后植株干重在品种间的变异系数减小(表1)。与对照相比，穗遮光10 d后，矮抗58和周麦18干重显著增加，洛麦21和新麦26显著降低，其余品种并没有明显变化；穗遮光20 d后，洛旱7号、洛旱21和新麦26干重显著降低，而其余品种并没有明显变化；穗遮光30 d后，除周麦18外，小麦地上部干重均极显著降低。可见，穗部光合作用对冬小麦灌浆期干物质积累的影响效果总体表现为前期小，后期大，但不同品种间存在较大差异。

2.2 穗遮光和去叶+茎鞘遮光对冬小麦茎鞘干物质积累、转运及穗粒重的影响

与处理后0 d的茎鞘干重相比，处理后10 d时对照和穗遮光处理增加，而去叶+茎鞘遮光处理无明显变化(表2)。可见，去叶+茎鞘遮光处理后小麦灌浆中前期的茎鞘干物质积累受阻，表明此时叶茎鞘为主要的光合器官。穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理均显著影响冬小麦茎鞘干重(表2)，穗遮光后6个品种成熟期茎鞘干重较对照均增加或显著增加，矮抗58和周麦18在灌浆中期(处理后10 d)也显著高于对照；对于去叶+茎鞘遮光处理的茎鞘干物质积累量而言，郑麦7698和矮抗58呈逐渐降低趋势，其余品种呈单峰曲线变化趋势，但峰值低于或显著低于对照和穗遮光处理，尤其是降低了灌浆中前期(处理后0～20 d)的茎鞘干重。可见，去叶+茎鞘遮光处理不利于冬小麦茎鞘干物质的积累，穗遮光不利于茎鞘贮存物质向籽粒的转运，成熟期茎鞘中滞留的干物质较多。

穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理提高了茎鞘干物质对籽粒的贡献率(除新麦26外)，但对转运量和转运率的影响因处理和品种而异(表2)。对于穗遮光处理的茎鞘干物质转运量和转运率而言，除矮抗58和周麦18较对照增加外，其他品种分别比对照低8.8%～38.7%和15.9%～31.9%。去叶+茎鞘遮光处理的茎鞘干物质转运量和转运率分别比对照降低15.3%～74.0%和4.9%～61.5%。与去叶+茎鞘遮光相比，穗遮光处理显著提高了新麦26、矮抗58和周麦18的茎鞘干物质转运量和转运率，但对其他品种无显著影响。可见，虽然穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理均降低了灌浆期茎鞘干物质的转运量和转运率，但其机制不同，去叶+茎鞘遮光主要是因为冬小麦茎鞘干物质的积累量降低，源供应不足，而穗遮光主要是因为成熟期茎鞘中滞留了较多的干物质，库受限导致流不畅。

表1 穗遮光处理下冬小麦地上部的干物质积累量Table 1 Shoot dry matter accumulation of winter wheat under spike shaded g·stem-1

同一品种同列数据后不同小写字母表示差异达5%显著水平。DAT:处理后天数。下同。
Different small letters following the date for the same cultivar in the same column indicate significant difference at the 0.05 level. DAT:Days after treatment.The same in other tables.

表2 穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理下茎鞘的干物质积累量、转运量及其对穗粒重的贡献率Table 2 Dry matter accumulation,translocation and its contribution rate to spike grain weight of stalk and stem in winter wheat under spike shaded and defoliation,stem and sheath shaded

2.3 穗遮光和去叶+茎鞘遮光对冬小麦单粒重和穗粒重的影响

穗遮光和去叶+茎鞘遮光均显著降低各冬小麦品种单粒重和穗粒重(表3)，与对照相比，穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理时，6个品种成熟期(处理后30 d)平均单粒重分别降低30.0%和32.2%，穗粒重分别降低34.1%和35.2%，但两处理间差异不显著，说明两处理对粒重作用效果相当。不同品种灌浆期的单粒重和穗粒重存在明显差异，且穗遮光后变异系数呈增加趋势，尤其是明显高于去叶+茎鞘遮光处理，说明品种与穗遮光互作对粒重影响更大。

表3 穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理下冬小麦的单粒重和穗粒重Table 3 Dry matter weight per grain and grain weight per spike of winter wheat under spike shaded and defoliation，stem and sheath shaded

2.4 穗遮光和去叶+茎鞘遮光对穗粒数的影响

穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理对冬小麦穗粒数的影响因品种而异(表4)。与对照相比，穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理对新麦26和周麦18的穗粒数均无显著影响，去叶+茎鞘遮光对洛旱7号也无显著影响，而穗遮光显著降低了洛旱7号、洛麦21、郑麦7698和矮抗58的穗粒数。与去叶+茎鞘遮光相比，洛旱7号和洛麦21穗遮光后的穗粒数降低幅度显著增加。从6个品种平均来看，穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理的穗粒数分别降低9.87%和6.32%。说明冬小麦灌浆期穗和叶茎鞘源受限后会在一定程度上降低穗粒数，通过选择合理的品种可以避免这一负效应的发生。

表4 穗遮光和去叶+茎鞘遮光处理下冬小麦的穗粒数Table 4 Grains per spike of winter wheat under spike shaded and defoliation，stem and sheath shaded

表5 冬小麦灌浆期穗和叶茎鞘对单粒重和穗粒重的贡献率Table 5 Contribution rate of spike and leaf，stem and sheath (LSS) to dry matter weight per grain and grain weight per spike of winter wheat during the grain filling period

2.5 穗和叶茎鞘对冬小麦单粒重和穗粒重的贡献率

6个品种平均来看(表5)，穗对单粒重的贡献率随灌浆进程的推进先升高后稳定，对穗粒重的贡献率先升高后降低；叶茎鞘对单粒重和穗粒重的贡献率均增加，但其对穗粒重贡献率的增加幅度在灌浆后期变化不大。与叶茎鞘相比，穗对单粒重的贡献率在灌浆前期和后期显著降低，在灌浆中期无显著变化，而对穗粒重的贡献率在灌浆中期显著提高，平均增幅为48.50%(34.82%～78.49%)。可见，从提高穗粒重的角度考虑，设法提高小麦灌浆中期的穗光合对粒重贡献率至关重要。

从处理后0～30 d的平均贡献率来看，穗对单粒重的贡献率为30.31%，对穗粒重的贡献率为34.64%，均略低于叶茎鞘的贡献率，且两处理间差异均未达显著水平，但在不同品种中的表现存在较大差异(变异系数为16.70%～77.52%)，尤其是穗光合贡献率的变异系数均明显高于叶茎鞘，为筛选高穗光合贡献的品种提供了机会。

3 讨 论

本研究表明，小麦穗遮光后，灌浆前期三分之二的品种植株地上部总干物质积累量并未显著降低甚至提高，而所有品种的茎鞘干物质积累量均表现为持平或显著增加，这可能是此时穗光合对干物质积累的贡献率低，且在穗遮光后叶片净光合速率提高，能够补偿穗光合限制引起的物质生产损失，但灌浆中后期，随着叶片的衰老，叶片光合能力降低，穗遮光导致的光合生产能力下降无法得到弥补，显著降低了籽粒和地上部干物质积累量。灌浆前期穗遮光对粒重的影响较小，可能还与此阶段灌浆速率低，花前积累的物质对籽粒灌浆的贡献率大有关。

小麦植株作为一个整体，在部分器官受到损伤时，其他器官会有一定的补偿作用[9]。这意味着通过改变植株结构或光合供源评价绿色器官的光合贡献时，计算值会低于实际值。对于一个品种来说，同一器官的这种补偿能力应该是一定的，而不同品种产生补偿效应的能力和机制不同，但常规条件下很难计算出这种补偿效应的大小[9]。本研究条件下，从6个品种平均来看，小麦整个灌浆期，穗对单粒重和穗粒重的平均贡献率分别为30.31%和34.64%，与叶茎鞘的32.87%和35.95%相当。在华北平原[8]和黄土高原[2]也发现了类似的结果，而穗对粒重的贡献率的实际值还应高于这个水平，如在地中海气候条件下穗对粒重的贡献率甚至高达59%[5]。说明穗是小麦籽粒形成过程中重要的物质供应源，具有和叶茎鞘相当的作用，在小麦高产育种和栽培时应高度关注。本研究还表明，穗对粒重贡献率的变异系数大于叶茎鞘，这与品种特性有关，也可能与穗光合对叶茎鞘受限后补偿效应的品种间差异较小有关。穗对单粒重的贡献率在不同品种和小麦灌浆不同时期的变异系数为40.58%～77.52%，穗的对穗粒重的平均贡献率在灌浆前期、灌浆中期和灌浆后期分别为13.60%、48.50%和31.60%。说明穗光合作用是灌浆中后期籽粒充实的重要物质来源，尤其是在灌浆中期表现突出，而此时叶茎鞘对穗粒重的贡献率仅为40.12%。在当前生产条件下，很难再通过增加穗数实现小麦大幅增产，依靠提高穗粒数和千粒重是实现小麦超高产的目标的必然选择[7]，而二者最终目标都是提高穗粒重。因此，在穗数较理想的情况下，合理选择品种和栽培措施，充分发挥穗在小麦光合作用上的空间优势和生理优势，提高穗对穗粒重(尤其是灌浆中后期)的贡献率，是挖掘小麦单产潜力的又一有效途径。

4 结 论

穗遮光和去叶+茎鞘遮光降低了小麦茎鞘干物质积累转运量和转运率，但可提高开花后茎鞘转运干物质对粒重的贡献率。穗和叶茎鞘对冬小麦粒重的贡献在整个灌浆期相当，但在不同灌浆阶段表现不同，尤其是在灌浆中后期表现突出，且不同品种间存在差异。通过合理选用品种和栽培技术调节灌浆中后期穗光合对粒重的贡献率，有利于实现小麦高产、超高产。

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Contribution of Spike and Leaf，Stem and Sheath to Grain Weight during Different Grain Filling Periods of Winter Wheat

WU Jinzhi1,HUANG Ming1,LI Youjun1,WANG Zhimin2,TIAN Wenzhong3,GAO Haitao3

(1.Agricultural College,Henan University of Science and Technology,Luoyang,Henan 471023,China; 2.College of Agronomy and Biotechnology,China Agricultural University,Beijing 100193,China; 3.Luoyang Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Luoyang,Henan 471022,China)

To explore the methods of increasing grain weight and yield potential,six winter wheat cultivars were selected to reveal the contribution of winter wheat spike and leaf,stem and sheath to grain weight during grain filling period. A field experiment of spike shaded and defoliation,stem and sheath shaded was conducted in 2011-2012 to investigate dry matter accumulation,translocation and grain weight,and the contribution rate of spike and leaf,stem and sheath to grain weight of winter wheat.Results showed that both the spike shaded and defoliation,stem and sheath shaded can significantly affect dry matter accumulation,translocation,and its contribution rate to grain weight per spike. The lower contribution rate of spike and leaf,stem and sheath to grain weight was found during the early filling period,while higher contribution rate was found during the middle-late filling period. During the middle filling period,the contribution of spike to grain weight was superior to that of leaf,stem and sheath,and opposite tendency was obtained during the early and late grain filling stages,but the effects among different cultivars were different. Across the whole filling period,the average contribution rate of spike to single grain weight and grain weight per spike was 30.31% and 34.64%,respectively and that of leaf,stem and sheath was 32.87% and 35.95%,respectively.In conclusion,the middle grain filling period is the critical contribution stage of spike to grain weight,and breeding cultivars with high contribution at this stage is prone to increase the grain weight of winter wheat.

Winter wheat; Spike; Leaf,stem and sheath; Grain weight; Contribution

时间：2017-07-07

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.012.html

2017-02-13

2017-06-15

国家小麦产业技术体系项目(CARS-3-1-03)；国家公益性行业专项(201203033-2)；河南科技大学博士科研启动基金项目(13480070)

E-mail：yywujz@126.com

王志敏(E-mail:zhimin206@263.net)；黄 明(E-mail:huangming_2003@126.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)07-0932-08