镇雄县珙桐群落特征及种群更新研究

夏嘉禹，周庆宏，邓莉兰，赵亚玲，陈志华

(1.西南林业大学林学院，云南 昆明 650224，2.昆明学院农学院，云南 昆明 650214；3.国家林业局南方航空护林总站百色站,广西 百色 533000)

镇雄县珙桐群落特征及种群更新研究

夏嘉禹1，周庆宏2，邓莉兰1，赵亚玲1，陈志华3

(1.西南林业大学林学院，云南 昆明 650224，2.昆明学院农学院，云南 昆明 650214；3.国家林业局南方航空护林总站百色站,广西 百色 533000)

采用典型抽样法在镇雄县珙桐分布区设置11个样地，其中8个样地采用20 m×20 m样方法，3个样地采用实测法，样地总面积计1.6 hm2，对珙桐群落进行野外调查，重点分析该地区珙桐群落的物种构成、区系特征及珙桐更新状况。结果表明，该地区珙桐群落植物种类十分丰富，共有蕨类植物6科7属8种，被子植物54科102属123种，且古老性、特有性强；群落被子植物的区系构成中以温带分布型为主，约占分布区类型的60.95%；珙桐群落中生活型以小型叶、高位芽植物为主，表明其生境较温暖湿润；珙桐群落径级结构呈现明显的倒金字塔形，表明种群更新较差，处于衰退阶段。

珙桐群落；区系特征；生活型；叶级；径级结构；镇雄县

珙桐(Davidiainvolucrata)又名鸽子树、水梨子,是世界著名的名贵观赏植物。珙桐为我国特有种植物，为第三纪珍稀孑遗树种，天然种群仅分布于云南、四川、贵州、湖南、湖北、陕西、甘肃等省区，以云贵高原北部、川东湘西及鄂西等边远山村较集中[1]。2015年9—10月对昭通市镇雄县进行云南省第二次 重点保护野生植物资源调查发现，该区域有大面积的原生珙桐群落分布，是目前已知云南省分布最集中、面积最大的珙桐林。四川、贵州等地的珙桐群落物种构成、区系构成、结构特征及珙桐更新状况的研究已有过一些报道[2,3]，但对云南省昭通市镇雄县珙桐群落仅有过零星的标本采集和简单的植被考察，尚未被系统研究过，笔者基于上述科学考察的样地资料，从群落的物种组成、结构特征和区系成分等方面进行探讨，并分析其更新动态，为进一步研究该地区植物区系的发生、演化以及更好地保护该地区丰富的珙桐种质资源提供科学依据。

1 研究地概况

镇雄县位于云南省东北，云、贵、川三省结合部，隶属云南省昭通市。地跨东经104°18′～105°19′，北纬27°17′～27°50′。东以赤水河为界与四川叙永相邻，南连贵州毕节、赫章，西毗彝良，北抵威信。县属坡头乡德隆村，通常被称为"鸡鸣三省"之地。县境从东至西99 km，从南到北54 km，总面积为 3 696 km2。境内最低海拔630 m，位于罗坎镇桐坪村大滩，最高海拔 2 416 m，位于安尔乡麦车村的戛么山。属暖温带季风气候，不同海拔气候差异较大，年均温11.3℃，日照时间 1 341 h，无霜期218.6 d，年均降水量914.6 mm，阴天、雾日占较大比例，因而春冬季不旱，湿度较大，土壤以黄壤为主。正是因为如此特殊的气候与地理条件，造就了该地区丰富的野生植物资源。该地有以拉市级自然保护区和袁家湾珙桐市级自然保护区[4]。

2 研究方法

2.1 调查方法

采用典型抽样法在镇雄县珙桐分布区设置了11个样地，其中8个样地采用布设样方的方法，3个样地采用实测法，在袁家湾设置了6个样方(1、2、3、6、7和8号样方)，刺竹坪设置了1个样方(4号样方)，菜家湾子设置了1个样方(9号样方)，余下的5、10、11号样地采用了实测法进行调查，其样地调查记录如表1所示。样地总面积为1.6 hm2,记录各样方的坡位、坡向、海拔、人为影响、群落外貌和生境特征。将胸径5 cm以上的木本植物作为乔木层，进行每木检尺，分别记录其种类、胸径(地径)、树高、冠幅、物候和生活力；记录灌木层(包括胸径5 cm以下乔木幼树)、草本层及层间植物的种类、高度范围、盖度、物候和生活力。对群落中现场不能确定到种的物种采集标本进行鉴定。

表1 镇雄县珙桐群落调查样方基本信息及群落特征Tab.1 Basic information and characteristics ofDavidia involucrata community in Zhenxiong County

2.2 数据分析

1)群落物种组成及植物区系依据《中国植物志》等资料对样地出现的物种进行鉴定。参考吴征镒(2006)的种子植物属分布区类型分析群落植物区系地理成分[5](表3)。

2)植物生活型谱及叶级谱参照Raunliaer的分类等级划分[6](表4,表5)。

3)采用上限排外法，将群落中的立木以5 cm为1个径阶，划分径级并绘制径级表(表6)。

3 结果与分析

3.1 群落外貌及层次结构

群落中乔、灌木树种计74种，其中：落叶树种43种，占58.11%，有珙桐、水青树(Tetracentronsinense)、山桃(Amygdalusdavidiana)等；常绿树种有31种，占41.89%，主要有火棘(Pyracanthafortuneana)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)等。可见，所调查的群落属于较典型的落叶阔叶林。

3.2 区系特征

根据野外调查结果进行统计，珙桐群落内调查到的维管束植物134种，隶属于112属62科，其中：蕨类植物6科7属8种，如西南凤尾蕨(Pteriswallichiana)、金粉蕨(Onychiumsiliculosum)、川滇蹄盖蕨(Athyriummackinnonii)等；裸子植物2科3属3种分别是柳杉(Cryptomeriafortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)、柏木(Cupressusfunebris)；被子植物54科102属123种，其中双子叶植物48科91属112种， 如：野八角(Illiciumsimonsii)、枫杨(Pterocaryastenoptera)等；单子叶植物6科11属11种，如沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、菝葜(Smilaxchina)、天南星(Arisaemaheterophyllum)等(表2)。

表2 镇雄县珙桐群落物种组成Tab.2 Species composition of Davidia involucratacommunity in Zhenxiong County

群落内物种大部分是以同科的形式出现，其中最多的属蔷薇科(Rosaceae)的植物,有17种，其次菊科(Compositae)有10种，忍冬科(Caprifoliaceae)6种，壳斗科(Fagaceae)6种，其余的物种多以每科2～4种的形式存在，以单科单属存在的有云南小檗(Berberisyunnanensis)、柳叶菜(Epilobiumhirsutum)、算盘子(Glochidionpuberum)等。

记录的105属种子植物区系地理成分包括13个类型11个亚型(表3)。

由表3可知，整个群落内共计种子植物105个属，属的地理成分有13个类型11个亚型，可见其植被种类的丰富程度。温带分布型最多，达64属，占总属数的60.95%，又以北温带分布为主，有14属，占总属数的13.33%；热带分布型属共25属，占总属数的23.81%，其中泛热带分布7属，占总属数的6.67%，旧世界热带分布3属，占总属数的2.86%。表明构成该地区珙桐群落的植物区系以温带分布为主。北温带和南温带间断分布和东亚及北美洲间断分布共17属，占总属数的16.19%，如Epilobium，Prunus，Padus，Quercus等，表明该珙桐群落的东亚地区性和古老残遗性。地中海区，西亚和东亚间断分布和地中海区至西亚或中亚和墨西哥或古巴间断分布共3属，占总属数的2.86%，表明该地区与古地中海区联系较弱。世界分布16属，泛热带分布7属，共23属，占总属数的21.90%，这2种分布型中的物种多为次生阳性种，如Anemone,Clematis，Polygonum，Achyranthes，Hypericum等，表明该群落受到一定程度破坏后，进入了较多的次生阳性物种。

3.3 生活型及叶级

1) 生活型是群落外貌特征的重要参数之一,是植物对外部环境条件适应后在其生理、结构，尤其是外部形态上的一种反映[7,8]，其与生态环境的多样性密切相关。对珙桐群落内维管植物生活型进行统计，得出珙桐群落生活型统计表4。群落中高位芽种数占优势，有119种，占总种数的88.81%，其中以矮高位芽为主，有68种，占50.75%，说明群落的小乔木、灌木丰富。然而地上芽、地面芽、地下芽植物共有11种，仅占8.21%。表明植物处于较温暖湿润的气候。

2)叶级即叶片的大小，是群落的重要特征之一，受不同的环境因素(温度、湿度、风向)影响，呈现不同的特征，不同的群落呈现不同的叶级谱特征，但通常都是以某一叶型占主导优势。根据Raunkier生活型分类系统，把植物叶片按叶面积大小分为6个等级(表5)。群落中缺乏巨型叶和大型叶；中型叶40种，占总种数的29.85%；小型叶74种，占55.22%；细型叶15种；占11.19%；微型叶5种，占3.73%。可见整个群落以小型叶和中型叶为主，细型叶、微型叶和地面芽植物较少，表明植物处于较温暖湿润的气候。该结果与生活型谱研究结果一致。

3.4 珙桐群落结构及更新

种群是构成群落的基本单位，不仅对群落结构具有直接影响，而且能客观地体现出群落的发展趋势。但由于乔木种群其个体年龄难于确定，所以在实际工作中多以立木胸径代替年龄对乔木种群的年龄结构进行分析[9]。在本研究设置的11个样地内，依次对各植株的胸径采取实测并记录。通过查阅相关文献资料，最终以5 cm为一个径阶绘制了径级结构表，作为珙桐群落发展的动态依据(表6)。

表3 镇雄县珙桐群落种子植物区系统计Tab.3 Generic areal-types of Davidia involucrata community in Zhenxiong County

由表6可知，群落中珙桐以胸径>50 cm的植株最多，共10株，占总株数的18.87%；胸径35～40 cm的次之，共9株，占16.98%；缺乏胸径小于5 cm和5～10 cm的幼树，仅占3.77%和5.66%。群落中最小的一株树高1.1 m；最大的一株树高21 m，胸径45 cm。

表4 镇雄县珙桐群落生活型统计Tab.4 Life form statistics of Davidia involucratacommunity in Zhenxiong County

表5 镇雄县珙桐群落叶级统计Tab.5 Leaf size classification statistics ofDavidia involucrata community in Zhenxiong County

表6 镇雄县珙桐径级结构Tab.6 Diameter-class structure of Davidia involucrata population in Zhenxiong County

通常植物种群年龄结构可分为3个类型，即增长型、稳定型和衰退型，通过径级结构可以判明一个种群所处的年龄发展阶段。珙桐种群年龄金字塔呈现明显的倒金字塔形，其年幼个体数量缺乏，胸径大于50 cm的成年大树所占比例较大，说明幼苗相对缺乏，可见种群年龄结构为衰退型。

4 结论与讨论

云南省珙桐群落主要分布在滇东北的镇雄县海拔 1 200～2 400 m且生境总体温暖湿润的区域；珙桐群落属于典型的落叶阔叶林，其群落结构层次分明；群落种子植物区系构成中温带成分占明显优势，与之前的相关研究结果一致；该地区珙桐群落中生活型以小型叶、高位芽植物为主，表明其生境较温暖湿润；珙桐群落径级结构呈现明显的倒金字塔形，表明本区的珙桐种群更新较差，处于衰退阶段。

致谢：在外业调查工作中得到镇雄县林业局及各相关保护区工作人员和西南林业大学尹五元等老师及陈志华等学生的支持，在此表示感谢!

[1] 贺金生，林洁，陈维烈.我国珍稀特有植物珙桐的现状及其保护[J].生物多样性,1995，3(4):213-221.

[2] 胡进耀,苏智先,黎云祥,等.珙桐生物学研究进展[J].中国野生植物资源,2003,22(4):139-145.

[3] 范川,李贤伟.珙桐的研究现状及展望[J].林业科技,2004,29(6):55-58.

[4] 昭通地区地方志编撰委员会.昭通地区志[M].昆明:云南人民出版社,1999:1-150.

[5] 吴征溢,孙航.种子植物分布区类型及其起源与分化[M].昆明：云南科技出版社,2006:1-547.

[6] 王荷生.植物区系地理[M].北京：科技出版社,1992：9-17.

[7] DOMBOISD M,ELLENBERG H.Aims and Methods of Vegetation[M].New York:John Wiley&Sons，1974：139-147.

[8] WHITTAKER R H.Communities and Ecosystems[M].New York:Macmillan Company,1970：6-17.

[9] 梁士楚.贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群动态研究[J].生态学报,1992，12(1):53-59.

Characteristics of Community Structure ofDavidiainvolucratain Zhenxiong County

XIA Jiayu1，ZHOU Qinghong2， DENG Lilan1，ZHAO Yaling1, CHEN Zhihua3

(1 Faculty of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;2 Faculty of Agriculture, Kunming University, Kunming 650214, China; 3. Baise Station, Southern Aerial Forest Station, State Forestry Administration, Baise,Hebei, 533000, China)

This paper conducted an investigation ofDavidiainvolucratacommunity on 11 plots, a total of 1.6 hm2in Zhenxiong County, of which 8 samples using 20m×20m sampling method, 3 samples measured by the feild method. The investigation focused on community species composition, floristic composition, structure characteristics and regeneration ofDavidiainvolucrata. The results showed that:Davidiainvolucratacommunity was rich in species, a total of 6 families of ferns belonging to 7 genera and 8 species, 54 families, 102 genera and 123 species of angiosperms with feature of ancient, unique and strong; the Angiosperm Flora community composed in temperate type, accounting for about 60.95%; The structure of the community ofDavidiainvolucratawas dominated by small leaf and high bud plants, indicating that the habitat was warm and humid; the diameter structure ofDavidiainvolucratashowed obvious inverted pyramid shape, which indicated that the population was poorly renewed and in the recession stage.

Davidiainvolucratacommunity; floristic characteristics; life type; leaf grade; diameter structure; Zhenxiong County

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.02.007

2017-03-08.

夏嘉禹(1990-)，男，山西太原人，硕士研究生.主要研究方向为生物多样性保护.

邓莉兰，教授，博士生导师.从事树木学和园林植物的开发与利用的教学和科研工作.

S792.119；S718.54.2

A

1671-3168(2017)02-0030-05

通信作者：周庆宏，教授.从事园艺植物栽培学的教学和科研工作.