李小霞++肖仲久++文丹++梁盛
摘要:对采自贵州省赤水河流域4个景点的若干份枯枝标本上的暗色丝孢菌进行形态学研究,其中兰花外孢霉[Exosporium ampullaceum (Petch) M. B. Ellis]、云南具节束梗孢(Gangliostilbe yunnanensis L. G. Ma & X. G. Zhang)、长椭圆单格孢(Monodictys oblongispora G. Z. Zhao & T. Y. Zhang)、镰孢层出孢[Repetophragma inflatum (Berk. & Ravenel) W. P. Wu]、山茶棕櫚枝孢(Spadicoides camelliae L. G. Ma & X. G. Zhang)和稀有玉米孢[Tretospeira ugandensis (Hansf.) Piroz.]6个种通过查阅文献资料鉴定为贵州省新记录种。该标本保存在遵义师范学院真菌学标本室。
关键词:暗色丝孢菌;新记录种;贵州省
中图分类号:Q939 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2017)09-1657-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.09.014
Six Provincial Newly Recorded Species of Dematiaceous hyphomycetes in Guizhou
LI Xiao-xia1,2,XIAO Zhong-jiu1,2,WEN Dan1,LIANG Sheng3
(1.Life Science Institute, Zunyi Normal College, Zunyi 563002, Guizhou, China; 2.Key Laboratory of Regional Characteristic for Conservation and Utilzation of Plant Resource in Chishui River Basin, Zunyi 563002, Guizhou, China; 3.The Management Bureau of Chishui Alsophila Spinulosa National Nature Reserve, Chishui 564703, Guizhou, China)
Abstract: The specimen was collected from mid-subtropical evergreen broad-leaved forest in four scenic spots of Chishui River Basin,Guizhou Province,and morphology of Dematiaceous hyphomycetes was studied. Exosporium ampullaceum (Petch) M. B. Ellis,Gangliostilbe yunnanensis L. G. Ma & X. G. Zhang,Monodictys oblongispora G. Z. Zhao & T. Y. Zhang, Repetophragma inflatum (Berk. & Ravenel) W. P. Wu,Spadicoides camelliae L. G. Ma & X. G. Zhang and Tretospeira ugandensis(Hansf.) Piroz. were described and illustrated occurring on decomposed branches, and was reported for the first time in Guizhou Province. The type specimens are deposited in the Mycological Herbarium of Zunyi Normal College.
Key words: Dematiaceous hyphomycetes; newly recorded species; Guizhou province
2013年3月至2014年9月从贵州省赤水河流域的丹霞谷国家森林公园、习水土城古镇周边区域、燕子岩国家森林公园和桫椤自然保护区4个景点的不同地理生态区域采集枯枝标本若干份,室内处理后,通过显微形态学对其进行鉴定,现将研究过程阐述如下。
1 材料与方法
将采集的枯枝标本裁剪成均等(7~8 cm)若干份后,置于铺有湿润吸水纸的塑料培养皿中,在25 ℃的室温中培养2~3周,定期添加无菌水保湿。
根据菌种的大小在不同倍数的光学显微镜下观察、照相、测量,用Photoshop 8.0.1软件组板,根据文献资料鉴定其属、种。
2 结果与分析
2.1 兰花外孢霉[Exosporium ampullaceum(Petch) M. B. Ellis]
样本编号为HMZNC 0074,采集地为贵州省丹霞谷国家森林公园。
菌落离散,疏展,毛发状,褐色至黑色。菌丝体部分埋生,具分枝,有隔,褐色。刚毛缺失。分生孢子梗粗大,单生或少数簇生,直立,直或弯曲,不分枝,平滑,大小(331~371) μm×(11~13) μm,基部深褐色,顶部褐色,具隔。产孢细胞多孔生,合生,顶生,间生,合轴延伸,圆桶状或棒状,具突起的黑色或深褐色产孢痕(图1A)。分生孢子单生,顶侧生,倒棍棒形,褐色至深褐色,具小刺,5~8个真隔膜,大小(80~158) μm×(18~24) μm,顶部喙淡褐色,宽4~6 μm,基部颜色较深,平截处宽5~8 μm,紧连基部细胞颜色较淡(图1B)。
Exosporium Link是Link[1]在1809年以E. tiliae Link为模式种建立的,在形态上Podosporium Schweinitz[2]和Pseudospiropes M.B. Ellis[3]与该属相似,三者的区别为Podosporium的分生孢子梗束生,产孢细胞单孔生;Pseudospiropes的分生孢子梗单生,产孢细胞多芽生;而Exosporium的分生孢子梗单生,产孢细胞多孔生。
该属目前全世界共报道123个种,其中大部分腐生于枯枝上。E. ampullaceum(Petch) M.B. Ellis 由Ellis在1961年从Helminthosporium ampullaceum Petch分离出来的,该种在形态特征上易于与其他种相区别。本种菌与E. ampullaceum相比,仅分生孢子略短[(80~158) μm×(18~24) μm vs.(93~220) μm×(16~24) μm],分生孢子外壁具小刺,其他特征与模式种基本相似,因此本种菌鉴定为E. ampullaceum。
E. ampullaceum在古巴、英国、墨西哥、日本、巴布亚新几内亚有报道,在中国的广西有描述,但在贵州省未见报道,因此将其确定为贵州省省级新记录种。
2.2 云南具节束梗孢[Gangliostilbe yunnanensis L.G. Ma & X. G. Zhang]
标本编号为HMZNC 0145,采集地为贵州省燕子岩国家森林公园
在自然基质上,菌落平展,褐色至暗褐色,毛发状,稀疏。菌丝体大部分埋生,褐色,有分枝,具隔。孢梗束由分生孢子梗平行排列紧密聚集形成,粗大,直立或稍弯曲,不分枝,圆柱形,有限生长,暗褐色至黑色,顶部分散,宽50~91 μm,中部聚集(15.0~21.5) μm,基部略宽26~38 μm(图2A)。分生孢子梗粗大,直或稍微弯曲,不分枝,圆柱形,可达9个隔膜,厚壁,光滑,淡褐色至褐色,(72~143) μm×(3.0~5.5) μm。产孢细胞单芽生,合生,端生,层出不明显,圆柱形,光滑,褐色。分生孢子全壁芽生,单生,顶生,倒卵形至椭圆形,腔浅褐色,其他褐色,光滑,厚壁,大小(33.5~45.0) μm×(16.0~20.5) μm,6~7个假隔膜,基部平截,宽3.5~6.5 μm,裂解式脱落(图2B)。
Gangliostilbe Subram. & Vittal是Vittal[4]于1975年在印度以G. indica Subram. & Vittal为模式种建立。该属与Phragmocephala E. W. Mason & S. Hughes[5]中的一部分種相似,都产生明显的孢梗束,但Phragmocephala的分生孢子有深色隔膜带,且分生孢子脱落方式为破生式,而本属在分生孢子没有深的隔膜带,分生孢子脱落方式为裂解式。
目前为止该属仅发现5个种,除模式种外,还包括G. verrucosa Bhat & B. Sutton[6]、G. malabarica Subram. & Bhat[7]、G. costaricensis Mercado,Gené & Guarro[8]和G. yunnanensis L. G. Ma & X. G. Zhang[9]。其中G. indica和G. yunnanensis的分生孢子倒卵形至椭圆形且颜色不均一,但前者的分生孢子具3个隔膜,后者的分生孢子具6~7个隔膜,本种菌与G. yunnanensis的特征相比,虽然本种菌的分生孢子梗上层出不明显,但产孢方式、分生孢子的隔膜数及大小[(33.5~45.0) μm×(16.0~20.5) μm vs.(30~42)×(15~20) μm]与模式种基本一致,因此将其确定为G. yunnanensis。
G. yunnanensis仅在中国的云南省有报道,因此确定为贵州省省级新记录种。
2.3 长椭圆单格孢[Monodictys oblongispora G.Z. Zhao & T.Y. Zhang]
标本编号为HMZNC 0045,采集地为贵州省丹霞谷国家森林公园。
菌落疏展,点状,褐色至黑褐色,绒毛状,稀疏。菌丝体部分埋生,褐色,平滑,分枝,有隔。分生孢子梗从密集的菌丝中产生,短小,单生,无分枝。产孢细胞合生,顶生,单芽生,有限生长,圆柱形,光滑,透明至浅褐色。分生孢子顶生,单生,长椭圆形,具多数纵、横隔膜,隔膜处凹陷,大小(45~55) μm×(22~30) μm,端部深褐色,基部细胞浅褐色,常呈游离菌丝状,可达18 μm×(8~15) μm,无色至浅褐色(图3)。
Monodictys S. Hughes 由Hughes [10]在1958年以M. putredinis (Wallr.) S. Hughes为模式种建立的,目前该属共报道62个种(有4个种已被划入其他属)。该属的典型特征为分化不明显的分生孢子梗上着生暗色,砖隔状分隔的分生孢子。
Monodictys oblongispora G. Z. Zhao & T. Y. Zhang是Zhao等[11]于2004年在北京灵山上的旱柳(Salix matsudana Koidz.)树皮上发现并描述的。本种菌分生孢子长椭圆形,端部颜色较深,基部颜色较浅且常呈游离菌丝状,这些特点都与M. oblongispora相似,且分生孢子与模式种的大小基本一致[(45~55) μm×(22~30) μm vs.(40.5~53.5) μm×(21.5~25.0) μm],故将其确定为M. oblongispora。
M. oblongispora在中国的北京、云南有报道,但未在贵州省报道,因此确定为贵州省省级记录种。
2.4 镰孢层出孢[Repetophragma inflatum(Berk. & Ravenel) W.P. Wu]
标本编号为HMZNC 0104,采集地为贵州省习水县土城古镇周边区域。
菌落疏展,褐色,毛状,稀疏。菌丝体部分表生,由淡褐色至褐色,有隔,分枝,光滑的菌丝组成。分生孢子梗粗大,单生或少数簇生,不分枝,简单,圆柱形,直立,直或稍波浪状弯曲,7~13个隔膜,褐色至深褐色,大小(118~222) μm×(4.5~7.5) μm,基部略膨大。产孢细胞单芽生,合生,端生,圆柱形,光滑,褐色,具明显的环痕状层出,顶部略膨大(图4A)。分生孢子全壁芽生,单生,顶生,干质,“S”形或倒棍棒状,镰刀状弯曲壁光滑,具4个真隔膜,隔膜通常缢缩,第二个细胞为深褐色(图4B、图4C),其余细胞为淡褐色,(64~86) μm×(13.0~17.5) μm,顶端的细胞渐细,基部平截,宽7~10 μm,裂解式脱落。
Repetophragma Subram.具有明显的环痕层出的产孢细胞,是Subramanian于1992年从Sporidesmium biseptatum M. B. Ellis中分离出来,并以R. biseptatum (M. B. Ellis) Subram.为模式种建立[11]。目前该属包含36个种,Sporidesmiella P. M. Kirk[12]在形状上与该属相似,都产生不分枝的分生孢子梗和顶端具环痕状层出的产孢细胞,但两者惟一的区别是Repetophragma的分生孢子具真隔膜,Sporidesmiella的分生孢子具假隔膜。
R. inflatum(Berk. & Ravenel) W. P. Wu是首次由Wu等[13]从Helminthosporium inflatum Berk. & Ravenel分离出来而建立的一个新组合种。该种典型特征是分生孢子梗顶端具1~5个环痕式层出,分生孢子镰刀状弯曲,“S”形,倒棍棒状,具4个真隔膜,基部第二个细胞为深褐色,其余细胞为浅褐色,本种菌与模式种相比,仅分生孢子略长于模式种[(64~86) μm×(13.0~17.5) μm vs.(55~70) μm×(13~16) μm],其他基本特征一致,因此本种菌确定为R. inflatum。
R. inflatum在日本、巴布亚新几内亚、圭亚那、斯里兰卡、乌干达、北美洲等有报道,在中国广西、海南及云南有报道,但在贵州省未见报道,因此确定为贵州省省级新记录种。
2.5 山茶棕榈枝孢[Spadicoides camelliae L. G. Ma & X. G. Zhang]
标本号为HMZNC 0043,采集地为贵州省丹霞谷国家森林公园。
菌落发散,深橄榄褐色,黑褐色或黑色,毛发状。子座无。刚毛和附着枝缺失。菌丝体部分表生,具隔,淡褐色,光滑,分枝。分生孢子梗粗大,单生,不分枝,直或稍弯曲,光滑,浅褐色至深褐色,达19个隔膜(图5A)。产孢细胞多孔生,合生,端生和间生,有限生长,圆柱状(图5B)。分生孢子单生,干质,顶侧生,从厚壁产孢细胞中的微小通道中产生,简单,卵形,平滑,淡褐色至深褐色,大小(12.0~19.0) μm×(4.5~10.0) μm,1~2个(大部分为2个)真隔膜且隔膜呈黑褐色的带,基部和中部细胞呈深褐色,顶部细胞为淡褐色且较小(图5C)。
Spadicoides S. Hughes 由Hughes[10]在1958年以S. bina (Corda) Hughes为模式种建立。目前该属全世界共报道51个种,该属在形态特征上与Cordana Preuss[14]和Diplococcium Grove[15]相似,区别特征为前者的产孢细胞多芽生,后者的产孢细胞虽为多孔生,但分生孢子链生,而本属产孢细胞多孔生,分生孢子梗单生。
Spadicoides camelliae L. G. Ma & X. G. Zhang是由Ma等[16]首次在福建武夷山国家森林公园的未知名凋落枯枝上发现的。本种菌与模式种S. camelliae相比其分生孢子大小基本一致[(12.0~19.0) μm×(4.5~10.0) μm vs.(15.0~22.0) μm×(7.0~10.0) μm],其他特征也十分相似,因此本种菌确定为S. camelliae。
S. camelliae目前仅在中国的福建有报道,因此,本种菌确定为贵州省省级新记录种。
2.6 稀有玉米孢[Tretospeira ugandensis (Hansf.) Piroz.]
样本编号为HMZNC 0140,采集地为贵州省桫椤自然保护区。
菌落点状,稀疏,黑色。菌絲体部分表生,淡褐色,平滑,分枝,有隔。子座无或发育不完全。刚毛和附着枝缺失。分生孢子梗单生或少数簇生,粗大,直立,直或弯曲,黑色或黑褐色,光滑,具3~6隔膜,大小(35~58) μm×(6~8) μm,基部膨大,宽7.0~14.5 μm(图6A)。产孢细胞单孔生,合生,顶生,近球形,宽7~12 μm(图6B),顶部具一个明显的产孢孔。分生孢子由4列倒棍棒柱状细胞紧密排列构成,大小(49~56) μm×(12.5~16.5) μm,每列由10~13个细胞组成,光滑,顶部细胞逐渐变细,分散,颜色较淡,形成浅色喙(图6C)。
Tretospeira Pirozynski由Pirozynski[17]于1972年在坦桑尼亚和乌干达境内的Monanthotaxis poggei的枯枝上发现,以T. ugandensis (Hansf.) Piroz.为模式种建立。该属的典型特征为产孢细胞单孔生且分生孢子玉米状。Ceratosporella H?觟hn.[18]中一部分种与该属相似,但Ceratosporella的产孢方式为单芽生。
目前該属内只有T. ugandensis这一个种。本菌种与模式种相比,其分生孢子略小[(49~56) μm×(12.5~16.5) μm vs.(40~120) μm×(14~25) μm],其他特征基本一致。为此,该种菌确定为T. ugandensi。
T. ugandensis在坦桑尼亚、乌干达有报道,在国内的云南有描述,但在贵州省未见报道,因此将本种菌确定为贵州省省级新记录种。
3 小结
暗色丝孢菌的分类研究虽然已有二百余年的历史,但因该菌大多数属、种在人工条件下难以培养,所以其鉴定以自然基质上进行形态特征描述为主。且因真菌的个体发育与分化程度易受基质营养情况、环境条件、植被类型、海拔高度等影响,因此在形态学鉴定中,应尽可能的观察多份研究标本,找出菌种个体发育过程,以排除外界环境条件的干扰。同时,还应加大对原始属、种的文献积累,从而才能正确确定菌种的分类地位。
贵州省位于亚热带东亚大陆的季风区内,属中国亚热带高原季风湿润气候,地处低纬山区,地势高差悬殊,天气气候特点在垂直方向差异较大,立体气候明显。多样性的气候条件、生态环境等同时也孕育了贵州省内丰富的微生物资源。本研究对采自贵州省赤水河流域4个景点的若干份枯枝标本上的暗色丝孢菌进行形态学研究,发现了6个种为贵州省新记录种,分别为兰花外孢霉[Exosporium ampullaceum(Petch) M. B. Ellis]、云南具节束梗孢(Gangliostilbe yunnanensis L. G. Ma & X. G. Zhang)、长椭圆单格孢(Monodictys oblongispora G. Z. Zhao & T. Y. Zhang)、镰孢层出孢[Repetophragma inflatum (Berk. & Ravenel) W. P. Wu]、山茶棕榈枝孢(Spadicoides camelliae L. G. Ma & X. G. Zhang)和稀有玉米孢[Tretospeira ugandensis(Hansf.) Piroz.]6个。此研究可为进一步明确贵州省丰富的暗色丝孢菌资源提供帮助。
致谢:贵州省丹霞谷国家森林公园和赤水燕子岩国家森林公园。
参考文献:
[1] LINK H F. Observationes in ordines plantarum naturales. Dissertatio I[J]. Magazin der Gesellschaft Naturforschenden Freunde Berlin,1809,3:3-42.
[2] SCHWEINITZ L D V. Synopsis fungorum in America boreali media degentium[J]. Transactions of the American Philosophical Society,1832,4(2):141-316.
[3] ELLIS M B. Dematiaceous Hyphomycetes[M]. Surrey,England: Commonwealth Mycological Institute,Kew,1971.258.
[4] VITTAL B P R. Gangliostilbe indica, a new synnematous hyphomycete from India[J]. Kavaka,1975,3:69-71.
[5] MASON E W,HUGHES S J. Phragmocephala gen. nov. Hyphomycetarum[J]. The Naturalist London,1951,1951:97-105.
[6] BHAT D J,SUTTON B C. New and interesting hyphomycetes from Ethiopia[J]. Transactions of the British Mycological Society,1985,85(1):107-122.
[7] SUBRAMANIAN C V,BHAT D J. Hyphomycetes from South India I. Some new taxa[J]. Kavaka,1987,15(1-2):41-74.
[8] MERCADO-SIERRA A,GEN?魪 J,GUARRO J. Some Costa Rican hyphomycetes[J]. Nova Hedwigia,1997,64:455-465.
[9] MA L G,ZHANG X G,MA L G,et al. Two new species of Spadicoides and Gangliostilbe from southern China[J]. Mycological Progress,2014,13(3):547-552.
[10] HUGHES S J. Revisiones hyphomycetum aliquotcum appendice denominibus rejiciendis[J].Canadian Journal of Botany,1958, 36(6):727-836.
[11] ZHAO G Z,ZHANG T Y. Notes on dictyosporic hyphomycetes from China V. The genus Monodictys[J].Mycosystema,2004, 23(3):324-327.
[12] KIRK P M. New or interesting microfungi VI. Sporidesmiella gen. nov. (Hyphomycetes)[J]. Transactions of the British Mycological Society, 1982, 79(3):479-489.
[13] WU W P,ZHUANG W Y. Sporidesmium,Endophragmiella and related genera from China[M].Hong Kong,China:Fungal Diversity Press,2005.82.
[14] PREUSS C G T. ?譈bersicht untersuchter Pilze,besonders aus der Umgegend von hoyerswerda[J].Linnaea,1851,24:99-153.
[15] GROVE W B. New or noteworthy fungi.II[J].Journal of Botany British and Foreign,1885,23:155-168.
[16] MA L G,MA J,ZHANG Y D,et al. Spadicoides camelliae and Diplococcium livistonae,two new hyphomycetes on dead branches from Fujian Provinc,China[J].Mycoscience,2012, 53(1):25-30.
[17] PIROZYNSKI K A. Microfungi of Tanzania. I. Miscellaneous Fungi on Oil Palm. II. New hyphomycetes[J].Mycological Papers,1972,129:1-64.
[18] H?魻HNEL F VON. Studien über hyphomyzeten[J].Zentralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde Abteilung,1924,260:1-26.