单侧紫光对大豆幼苗光形态建成的作用

赵英安++章有知

摘要：在光照培養室内种植大豆幼苗，用紫光作试验组，用自然光作对照，研究了大豆[Giycine max（Linn.） Merrill]幼苗光性弯曲度、株高、生物量等生长形态指标以及叶片叶绿素、可溶性糖和蛋白质含量等生理指标在单侧紫光照射下受到的影响。结果表明，单侧紫光引起的大豆向光性弯曲极显著高于单侧自然光（P<0.01）；单侧紫光处理的大豆幼苗株高显著高于单侧自然光处理（P<0.05）；2个处理的幼苗鲜重和干重无显著差异；3项生理指标在2个处理间都存在极显著差异（P<0.01），其中，单侧自然光处理的大豆幼苗的可溶性糖含量高于单侧紫光处理，前者是后者的2.3倍，单侧紫光处理的大豆幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量以及蛋白质含量都高于单侧自然光处理（P<0.01），前者分别是后者的1.13、1.20、1.15和1.19倍。单侧自然光照射下的大豆幼苗植株茎秆生有明显的被毛，茎秆有明显的紫红色，而经单侧紫光照射的大豆幼苗植株茎秆无明显的被毛且无紫红色。

关键词：大豆[Giycine max（Linn.） Merrill]；光质；紫光；单侧照射；形态建成

中图分类号：S565.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）09-1614-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.09.004

Effects of Unilateral Violet Light on Soybean Seedling Photomorphogenesis

ZHAO Ying-an， ZHANG You-zhi

（College of Life Science， Changchun Normal University， Changchun 130032， China）

Abstract： Soybean[Giycine max（Linn.） Merrill] seedlings were planted in the lighting-culture chamber， and two unilateral light treatments including violet light and natural light （CK） were set up. The influences of the unilateral violet light on some morphologic and physiological indexes of soybean seedlings were studied， morphologic indexes included camber of phototropism， plant height， fresh weight and dry weight， and physiological indicants included chlorophyll content， soluble sugar content， and protein content in leaves. The results indicated that the camber of phototropism under unilateral violet light was significantly higher than unilateral natural light（P<0.01）. And the seedlings height under the treated group of unilateral violet light was significantly higher than the treated group of unilateral natural light（P<0.05）. Besides， fresh weight and dry weight had no significant differences between two groups. The three physiological indexes had extremely significant differences between two groups（P<0.01）， soluble sugar content under unilateral natural light was 2.3 times that of the unilateral violet light， however， protein content， chlorophyll a content， chlorophyll b content and chlorophyll（a+b） content under the unilateral violet light treatment was higher than the natural light and was extremely significant differences（P<0.01）， and these four physiological indexes under the unilateral violet light were 1.13 times， 1.20 times， 1.15 times and 1.19 times of that of the unilateral natural light treatment， respectively. And there was clothing hairs and purple color on the seedlings stem planted under the natural light， however， the seedlings treated with unilateral violet light had no these phenomenons.

Key words： soybean[Giycine max （Linn.） Merrill]； light quality； violet light； unilateral irradiation； photomorphogenesis

大豆[Giycine max （Linn.） Merrill]又叫黄豆，其品种类型丰富，在中国，各种大豆品种资源有七八千份。不同的大豆种类在生育期、种皮色、子粒大小、抗病性、抗虫性以及其他抗性、品质、适应性等方面差别很大，从而极大地丰富了大豆品种的基因库。

光形態建成是指植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。光在光形态建成中起的作用是信号作用，与光合作用中起的作用有本质的区别。不同波长的光对光形态建成有不同的效应，现已证明光对植物形态建成的作用主要与光敏色素有关。除此之外，植物体内的其他色素（如隐花色素，或称蓝光/近紫外光受体）在光的形态建成中也起一定的作用，它吸收400～500 nm的蓝光和320～400 nm的近紫外光，可以抑制植物的生长和向光性运动。很多研究表明，光合器官的发育长期受光调控，如叶绿素形成、气孔开启及光合节律等生理过程都受蓝光调控[1]。遗传学和生理学的分析表明，蓝光/近紫外光受体均明显地有参与向光性、下胚轴的延长和气孔的张开。在给予萝卜幼苗蓝光预照射后，可以增强该幼苗的向光性反应[2]。近年来，光质对植物生长与形态的影响已被研究人员开始重视[3]。本试验研究了在单侧紫光和单侧自然光照射下大豆幼苗光形态建成所受到的影响，为生产中采用不同光质的塑料薄膜调节大豆生长提供指导。

1 材料与方法

1.1 材料和试剂

选用普通大豆幼苗为试验材料。以透过紫色薄膜的自然光作为紫光来源。

1.2 试验设计

试验于2016年10-11月在光照培养室进行，设自然光（CK）和紫光单侧照射2个处理。选用发芽率95%以上的新鲜大豆种子。控制白天温度25 ℃，夜间15 ℃，光照12 h/d。每天浇水，生长过程精心管理。生长时间为30 d。

1.3 测定指标与方法

植株向光性角度的测量采用量角器测量植株的偏向角度，以植株和水平地面夹角的锐角的余角进行记录。株高的测定部分为幼苗的地上部，鲜重的测定使用株高测定完毕的植物，用钝头镊子将其放入电子天平中进行称量，鲜重测定完毕后，将植株放入烘干箱中，105 ℃下烘干至两次测定的差值在0.000 3 g以内，测定幼苗干重。叶片叶绿素含量、可溶性糖含量和蛋白质含量3个生理指标的测定参考文献[4]的方法。测定生态指标时，植物样本容量为15株；测定生理指标时，重复测量3次。

1.4 数据分析方法

数据分析用SPSS 13.0（Windows版本）进行据分析，显著性检验采用独立样本T检验。

2 结果与分析

2.1 单侧紫光对大豆幼苗生长形态的影响

2.1.1 单侧紫光对大豆幼苗向光性弯曲度的影响 2种单侧光引起的幼苗的向光性弯曲度的统计结果见表1。由表1可知，单侧紫光照射的大豆幼苗植株弯曲度大于单侧自然光照射的植株，双尾显著性T检验显示P为0.007，说明两个处理之间在大豆幼苗的向光性弯曲度上存在极显著差异。

2.1.2 单侧紫光对大豆幼苗株高的影响 用单侧紫光和单侧自然光作为光源培养30 d后，大豆幼苗的株高分析数据见表2。由表2可知，单侧紫光照射的大豆幼苗植株高于单侧自然光照射的植株，双尾显著性T检验显示F为1.717，P为0.011，说明2个处理之间在大豆幼苗株高上存在显著差异。

2.1.3 单侧紫光对大豆幼苗鲜重的影响 由表3可知，单侧紫光和单侧自然光照射的大豆幼苗植株鲜重相差不大，双尾显著性T检验显示F为0.012，P为0.131，说明2个处理之间在大豆幼苗鲜重上无显著差异。

2.1.4 单侧紫光对大豆幼苗干重的影响 2种单侧光照射下大豆幼苗干重的分析数据见表4。由表4可知，单侧自然光照射的大豆幼苗植株的干重大于单侧紫光的干重，双尾显著性T检验显示F为0.068，P为0.283，说明2个处理之间在大豆幼苗干重上无显著差异。

2.2 单侧紫光对大豆幼苗生理特性的影响

2种单侧光照射下大豆幼苗的叶绿素、蛋白质和可溶性糖含量的结果见图1。由图1可知，单侧自然光照射的大豆幼苗叶片中可溶性糖含量高于单侧紫光照射的大豆幼苗叶片中的可溶性糖含量，前者大约为后者的2.3倍。单侧紫光照射的大豆幼苗叶片中的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）和蛋白质含量都高于单侧自然光照射的大豆幼苗叶片中的各含量，前者分别是后者的1.13、1.20、1.15和1.19倍。经双尾T检验，大豆幼苗叶片中叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素（a+b）含量和蛋白质含量在单侧紫光和单侧自然光处理间存在极显著差异（P<0.01）。

2.3 单侧紫光对大豆幼苗的其他表观特征的作用

试验过程中发现，经单侧紫光照射的处理组和单侧自然光照射的对照组在大豆幼苗植株茎秆的被毛和颜色有显著差别，见图2和图3。由图2可见，单侧自然光照射下的大豆幼苗植株茎秆生有明显的被毛，而经紫光照射的大豆幼苗植株茎秆则没有明显的被毛。由图3可见，自然光照射下的大豆幼苗植株茎秆生有明显的紫红色，而经紫光照射的大豆幼苗植株茎秆则没有紫红色，只是茎秆本身的绿色。

3 讨论

3.1 单侧紫光对大豆苗植株生长形态的影响

在大豆苗生长过程中，紫光引起的向光性弯曲较自然光更为明显。植物受单侧光源照射时引起的定向生长运动被称作植物的向光性反应。随着大豆苗生长，发现单侧紫光引起的向光性弯曲程度较大，从单侧光照射能引起吲哚-3-乙酸（IAA）分布不均的理论出发，可知单侧紫光照射会更大程度地引起IAA在植株向光侧和背光侧的不均匀分布。水稻幼苗叶片被蓝光处理，其IAA氧化酶活性被促进，进而导致水稻内源IAA含量的下降[5，6]。紫光具有比蓝光更高的光波能量，也能够促进植物中的IAA氧化酶活性，进而使近光侧的IAA水平下降，背光侧的IAA水平则高于近光侧，从而导致大豆幼苗发生较为明显的向光性弯曲。不同波长的光可能通过影响植物体内的内源激素水平不同来实现对茎生长的调节。

单侧紫光处理下的大豆幼苗植株的株高显著高于单侧自然光处理，而鲜重和干重则是自然光处理高于紫光处理，但在两处理中无明显差别。研究发现，红光处理有利于碳水化合物形成，蓝光处理不利于碳水化合物形成[7]，紫光可能和蓝光一样不利于碳水化合物的形成。酵解途径调节酶之一的丙酮酸激酶及三羧酸循环中的许多酶受蓝光调节，能够显著促进线粒体的暗呼吸，因而导致生物量下降[8]。此外，蓝光能够破坏植物叶绿体光合片层结构从而使光合效率明显降低，影响了植物的碳同化作用[8]，这也可能是紫光可以明显抑制大豆苗碳水化合物积累的重要原因。

3.2 单侧紫光对大豆苗植株生理特性的影响

在光合作用中叶绿素具有吸收、传递和转换光能的作用，光合色素吸收的光能是植物光合作用的物质基础，它的含量高低与组成直接影响叶片的光合速率。所以可以作为衡量幼苗健壮的重要标准。光质是植物体内色素合成的重要条件之一，不同的光质通过植物体内相应的光受体作用来调控色素的合成。试验结果表明，在单侧紫光处理下，叶绿素含量得到升高，说明紫光促进形成大豆苗叶片叶绿素含量，这与以番茄幼苗和莴苣幼苗进行研究的结果一致[8]。在以蓝光为处理进行的研究中，既有蓝光促进植物中叶绿素的形成，也有蓝光照射下叶绿素含量低于自然光，试验结果并不统一，可能是因为所选择的植株组织器官和植物种类不同所致。

可溶性糖是有机物质的碳架和能量合成的来源。可溶性糖的主要成分有葡萄糖、果糖和蔗糖，是合成淀粉的前体，因此可溶性糖含量的多少可以大致反映植株中碳素营养代谢情况。试验结果表明，单侧紫光处理大豆苗可溶性糖含量显著低于自然光处理，这与前人的研究结果较为一致[9，10]。蓝光会破坏植物叶绿体光合片层结构从而导致可溶性糖含量下降[11]，使植株的呼吸速率升高进而导致光合产物消耗过多[12]，紫光可能也具有和蓝光一样的生理作用，从而导致大豆幼苗植株中可溶性糖含量下降。此外，光质也会诱导光敏色素对蔗糖代谢酶的调控，从而影响可溶性糖含量[13]。

植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代谢的酶类，其含量也是植物体内代谢的重要指标。然而光质对植物的碳氮代谢有重要的调节作用。其中蓝光能促进新合成的有机物中蛋白质含量的积累，提高蓝光比例明显能够促进氮代谢，使叶片中的总氮量增加，总碳降低[14]。本试验结果表明，单侧紫光照射下的大豆幼苗可溶性蛋白质含量高于自然光照射组，可能紫光也能促进植物体内氮的代谢，并提高蛋白质含量。硝酸还原酶的活性与可溶性蛋白质含量的变化呈正相关，蓝光对蛋白质合成的促进作用可能与蓝光能够提高硝酸还原酶的活性有关[15]。蓝光区光量子能量较高，可以满足蛋白质合成中对高能量的需求，因此蓝光能够促进蛋白质的合成可能与光质能量多少有关[16]。以此推测，紫光具有的能量高于蓝光，则也有助于蛋白质的合成。

3.3 单侧紫光处理对大豆幼苗其他表观特征的影响

关于不同处理造成的大豆幼苗茎秆被毛和茎秆颜色的区别，因相关研究较少，原因不明。

4 小结

从大豆幼苗生长形态上看，与单侧自然光照射相比单侧紫光照射会引起大豆幼苗的向光性弯曲程度更大，且植株较高，但对幼苗鲜重和干重无显著影响。从生理特性上看，单侧紫光处理下大豆幼苗叶绿素和可溶性蛋白含量都高于单侧自然光，说明紫光有利于叶绿素的合成和可溶性蛋白质的积累；单侧紫光处理下大豆幼苗可溶性糖含量显著低于单侧自然光对照，说明紫光不利于可溶性糖的合成。从大豆幼苗其他表观特征来看，单侧紫光处理下的大豆幼苗茎秆不具被毛特性，茎秆颜色为绿色，而单侧自然光照射下的幼苗茎秆具被毛特性，茎秆颜色为紫红色。

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