金银花新品种华金2号的光合特性研究

苏征+王玲娜+张永清

摘要：为了解金银花新品种华金2号的光合特性，以传统农家品种鸡爪花为对照，采用LI-6400XT便携式光合仪，测定二者的光合参数。结果表明：华金2号金银花净光合速率日变化呈双峰曲线，经相关性分析，净光合速率（Pn）与气孔导度（Cond）和光合有效辐射（PAR）极显著正相关，与空气温度（Ta）和蒸腾速率（Tr）显著正相关，与胞间CO2浓度（Ci）显著负相关，和相对湿度（RH）相关性不显著。华金2号最大净光合速率（Amax）和光饱和点（LSP）均值分别为13.91 μmol·m-2·s-1和1 426.67 μmol·m-2·s-1，高于鸡爪花（13.06 μmol·m-2·s-1， 1 065.33 μmol·m-2·s-1），而光补偿点（LCP）均值为40 μmol·m-2·s-1，低于鸡爪花（56 μmol·m-2·s-1）。华金2号较传统农家品种鸡爪花的光适应范围更广，耐阴性更强，光合速率更高，而较高的光合速率又是植株高产的前提，本试验初步的光合特性研究，可为华金2号新品种的推广和栽培提供参考。

关键词：华金2号；新品种；金银花；光合特性

中图分类号：S567.7+9文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）05-0063-05

Study on Photosynthetic Characteristics of New

Variety of Lonicerae japonicae Flos.Huajin 2

Su Zheng，Wang Lingna，Zhang Yongqing

（Shandong University of Traditional Chinese Medicine， Jinan 250355，China）

AbstractIn order to study on the photosynthesis characteristics of new variety of Lonicerae japonicae Flos.Huajin 2，using the traditional variety as a reference，their photosynthetic parameters were dertermined by LI-6400XI portable photosynthesis system. The results showed that Huajin 2 had double peaks. The Pn of the Huajin 2 were very significantly positively correlated with Cond and PAR， significantly positively correlated with Ta and Tr， significantly negatively corrected with Ci， and not significantly correlated with RH. The maximum net photosynthetic rate and the light saturation point （LSP） of Huajin 2 were 13.91、1 426.67 μmol·m-2·s-1 respectively， which were higher than those of traditional variety （13.06，1 065.33 μmol·m-2·s-1）. While the light compensation （LCP） of Huajin 2 （40 μmol·m-2·s-1） was significantly lower than that of traditonal variety （56 μmol·m-2·s-1）. In conclusion， Huajin 2 had wider range of photosynthetic adaptation， stronger shade tolerance and higher photosynthetic rate，which was the premise of high yield of plants. In this paper， the preliminary study on photosynthetic characteristics provided a basis for the promotion and cultivation of new variety of Lonicerae japonicae Flos.Huajin 2.

Key wordsHuajin 2； New variety；Lonicerae japonicae Flos.；Photosynthetic characteristics

金銀花为忍冬科植物忍冬（Lonicera japonica Thunb.）的干燥花蕾或带初开的花[1]，具有清热解毒、疏散风热等功效[1]，属于大宗中药材，年需求量在2 000×104 kg以上[2]。金银花经长期的自然选择和变异，形成了许多地方品种，同时，长期的无性繁殖使品种产生了退化[3]，产量和质量均呈下降趋势，基于以上，选育高产、优质的新品种成为重中之重。鸡爪花作为广泛种植的金银花农家品种之一，很多栽培品系都是在该品系中选育而出。华金2号是经过优质种质遴选和长期定向培育形成的高产金银花新品种，与普通金银花品种相比增产达54.8%，年产花多茬，且每茬花的产量均高于普通品种。光合作用是植物产量形成的基础，叶片具有较高的光合速率则是作物高产的前提[4]，由此推断该品种金银花叶片具有较高的光合利用率。但目前关于华金2号金银花新品种光合特性与产量的相关性研究尚为空白，本试验以华金2号新品种金银花光合特性参数为研究重点，进一步明确新品种金银花的产量优势及其原因，为其栽培和推广应用提供参考。

1材料与方法

1.1材料

试验于2016年7月22—23日在山东中医药大学药用植物园进行。选取生长一致、健壮的1年生华金2号金银花和鸡爪花为材料。其中，华金2号为山东中医药大学药学院培育的新品种，鸡爪花是山东省大量栽培的传统农家品种。

1.2方法

1.2.1光合参数日变化的测定采用便携式光合仪（LI-6400XT，美国），每2 h测定一次，每次测定3株，每株选择中部3片叶进行测定，结果以其平均值表示。测量指标包括：净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Cond）、光合有效辐射（PAR）、空气相对湿度（RH）、大气温度（Ta）等。并计算植物水分利用率（WUE=Pn/Tr）。

1.2.2光响应曲线的测定在晴朗无风天气条件下，采用LED光源进行测定，所有测定时的气体流量均为500 μmol·s-1，随机选择3株健壮植株，每株中部3片成熟叶，于9∶00—11∶00，设置光强为2 000、1 500、1 200、1 000、800、500、400、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1 15个梯度，测定不同光强下的净光合速率，绘制光响应曲线，根据光响应曲线Farquhar模型，计算出光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大净光合速率（Amax）、表观量子效率（AQY）等[10]。

2结果与分析

2.1两个金银花品种净光合速率的日变化特征

华金2号与鸡爪花净光合速率的日变化均呈双峰型曲线（图1）变化特征。在7∶00—9∶00时，叶片的光合速率迅速上升，在9∶00时，华金2号净光合速率出现最大值（13.91 μmol·m-2·s-1），鸡爪花则在11∶00时出现最高峰（13.06 μmol·m-2·s-1）；在13∶00时，两品种都出现净光合速率下降现象，接近谷底，出现“光合午休”现象；之后光合速率再次上升，15∶00时达到第二个高峰，在17∶00时，两品种的光合速率又显著下降。

2.2两个品种金银花蒸腾速率日变化

华金2号和鸡爪花的蒸腾速率（Tr）日变化特征表现为先升后降的“单峰”曲线（图2）。7∶00—11∶00两个品种叶片的蒸腾速率迅速上升，之后上升缓慢；在13∶00时，两品种均出现最高峰（分别为9.96、10.93 mmol·m-2·s-1）；之后呈下降趋势，在15∶00—17∶00迅速下降。在整个过程当中，华金2号的蒸腾速率基本低于鸡爪花。

2.3两个品种金银花胞间CO2浓度日变化

华金2号和鸡爪花的胞间CO2浓度（Ci）日变化（图3）与光合有效辐射（PAR）的变化趋势（图4）大致相反，均呈现随PAR的增大而逐渐减小的趋势。7∶00—13∶00时，PAR从800 μmol·m-2·s-1上升到1 800 μmol·m-2·s-1，而华金2号和鸡爪花的Ci分别由368 μmol·mol-1和258 μmol·mol-1下降至264 μmol·mol-1和235 μmol·mol-1，两个品种Ci均在9∶00时出现低谷；在13∶00—17∶00时，PAR从1 800 μmol·m-2·s-1下降至700 μmol·m-2·s-1，而Ci下降却非常缓慢，在15∶00—17∶00时，Ci回归至294 μmol·mol-1和249 μmol·mol-1。

2.4两个品种金银花气孔导度日变化

华金2号和鸡爪花的气孔导度（Cond）日变化较为一致（图5），在7∶00—11∶00时，均呈先上升后下降的趋势，且均在9∶00时出现第一个峰值，在13∶00时达到最低值，之后上升，至15∶00时出现第二个峰值，且鸡爪花高于华金2号，15∶00—17∶00时二者Cond持续下降。

2.5两个品种金银花水分利用率日变化

华金2号和鸡爪花的水分利用率（WUE）日变化为双峰型曲线（图6）。二者两个峰值均分别出现在9∶00和15∶00时。其中9∶00时华金2号的水分利用率为2.85 g·kg-1，鸡爪花为2.6 g·kg-1， 15∶00时，华金2号的水分利用率为2.2 g·kg-1，鸡爪花的则为2.04 g·kg-1，两个峰值均表现为华金2号高于鸡爪花。11∶00时，两品种WUE均出现最低，且华金2号（0.62 g·kg-1）小于鸡爪花（1.32 g·kg-1）。

2.6净光合速率与主要生态因子相关性

对华金2号Pn与其他光合参数的相关性分析（表1）表明， Pn与PAR、Cond之间呈极显著正相关（P<0.01）；与Ci呈显著负相关（P<0.05）；与Tr、Ta呈显著正相关（P<0.05）；与RH相关性不显著。由此可知，华金2号的光合作用受气孔导度、胞间CO2浓度、光合有效辐射、空气温度等因素的共同影响。

2.7两个品种金银花光响应特征

光响应曲线反映植物光合速率随着光合有效辐射改变的变化规律。图7表明，随着PAR的增加，两个品种金银花的Pn增加，当光合有效辐射（PAR）超过光饱和点后，净光合速率（Pn）随着光合有效辐射（PAR）的增加而逐渐趋于平缓，这是由于光强过强而使植物出现了光抑制的现象。本研究中，当PAR在0～2 000 μmol·m-2·s-1范围内， 两个品种金银花Pn值均随着PAR值的增加而增大，且华金2号的Pn高于鸡爪花，当PAR达1 200 μmol·m-2·s-1时，二者的Pn趋于接近。

当PAR低于20 μmol·m-2·s-1时，两品种的Pn值均小于零，且此时鸡爪花小于华金2号。当PAR为0～500 μmol·m-2·s-1时， Pn增长迅速，且华金2号高于鸡爪花，當PAR 为500～1 200 μmol·m-2·s-1时，两品种Pn的增幅均减小，且华金2号高于鸡爪花，在1 200～1 500 μmol·m-2·s-1增幅逐渐减小并趋于稳定，二者差异不明显。

3讨论与结论

本研究结果表明，两个金银花品种的光合速率均呈双峰型，蒸腾速率呈单峰型。其中，鸡爪花蒸腾速率的最大值高于华金2号，说明鸡爪花的代谢比较旺盛，所需水量大，对所处环境的水分要求更高，不适于种植在干旱的地区。在日常生产中，根据金银花不同的品种特性，应及时进行灌溉，防止出现因缺水而影响植物的光合作用。

气孔是叶片与外界进行气体交换的门户，其开度变化对植物水分状况及CO2同化有着重要影响[6]。只有净光合效率和胞间 CO2浓度变化方向相同，且两者减小时气孔限制值增大，才可以认为净光合效率的下降主要是由气孔导度引起的，才能将净光合效率的下降归结为气孔因素[12]。净光合速率在11∶00和13∶00时出现低谷，正是由于该时段内气孔导度降低，限制了胞间CO2的利用。

植物水分利用率（WUE）即植物消耗每单位重量水分所固定的CO2的数量[8]，反映了植物叶片水分消耗和CO2吸收两个过程的对比。本研究发现，在相同的生长环境下，华金2号的水分利用率更高，可以积累更多的干物质，有高产的潜质。

光响应曲线能直接反映植物在逆境条件下的光合潜能[13]。不同品种金银花在相同的外界环境下，光合特性也会不同，这可能与不同品种对外界生存条件的长期适应性有关。通常情况下，光补偿点与植物利用弱光的能力呈负相关，光补偿点越低，植物的耐阴性越强[7]；而光饱和点却是植物对强光利用能力的体现，光饱和点越高表明植物对强光的利用能力越强，植物的喜光性越强[7]。在相同环境下，华金2号较鸡爪花对弱光的适应能力更好，能够适应阴坡或者沟谷等环境下的栽培。同时需注意通风透光，提高光合作用速率，增加光合产物。在夏季温度过高，进行合理灌溉，既可以调节湿度，降低蒸腾速率，又能够提高光合速率，促进植株生长。

光合作用是植株产量形成的基础，环境条件和修剪往往会影响叶片光合作用从而影响光合产物的形成、转运、积累和分配，最终影响作物的产量，叶片具有较高的光合速率则是作物高产的前提[4]。华金2号金银花对环境的要求较低且光合作用强，宜广泛种植，适合在干旱或半干旱地区推广。在夏冬季节可通过合理修剪增加叶面积，促进光合产物的合成和积累，从而提高产量。

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