施氮量对幼龄胡椒根系生长及抽穗的影响

鱼欢 邢诒彰 祖超 王灿 李志刚 杨建峰 邬华松

摘 要 为探讨氮素营养对胡椒根系生长及花穗抽生的影响，以胡椒热引1号插条苗为试验材料，采用盆栽试验的方法，研究施氮量0、1、2、3、4 g/盆共5个处理对胡椒叶片SPAD值、干物质积累量、根系生长及花穗抽生情况的影响。结果表明：适量施氮可以增加胡椒叶片SPAD值和干物质累积，促进根系生长，总根长、总表面积、单位土壤体积的总根长、根体积均增加，花穗抽生较早且数量较多。但过量施氮会引起胡椒叶片SPAD值的降低，抑制干物质累积和根系生长发育，花穗抽生较晚，花穗数较少。因此，在本实验条件下，胡椒插条苗的适宜施氮量为1～2 g/盆。

关键词 施氮量；胡椒；根系生长；花穗抽生

中图分类号 Q949.732.3 文献标识码 A

Nitrogen Rate on Root Growth and Heading of Pepper

YU Huan1，2， XING Yizhang1，2， ZU Chao1，2， WANG Can1，2，

LI Zhigang1，2， YANG Jianfeng1，2， WU Huasong1，2

1 Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Wanning， Hainan 571533， China

2 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops，

Wanning， Hainan 571533， China

Abstract In order to evaluate the nitrogen（N）rate on root growth and heading of pepper， the experiment was conducted with five N treatments in pots. The five N treatments named N1， N2， N3， N4 and N5 were 0， 1， 2， 3 and 4 g N per pot， respectively. The results showed that appropriate N rate increased SPAD reading， dry matter， root growth， and flower of pepper. Length， surface area， length per volume， and volume of pepper root increased in appropriate N rate. Appropriate N rate promoted early flowering and more flower spike of pepper. However， excessive N rate reduced SPAD reading， dry matter， root growth， and flower of pepper. Length， surface area， length per volume， and volume of pepper root decreased in excessive N rate. And excessive N rate delayed flowering and reduced the flower spike. Therefore， the appropriate N rate is 1 to 2 g per pot of pepper in this container experiment.

Key words nitrogen rate； pepper； root growth； flower spike

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.01.004

胡椒（Piper nigrum. L.）是世界重要的熱带香辛料作物，是中国热带经济作物优势产业之一。随着生活水平的提高，中国胡椒需求量在逐年增加。在生产上，胡椒施肥多凭借经验，施肥比例失调，造成土壤中养分供给失衡，土壤中氮含量丰富，磷、钾、钙、镁严重缺乏，对胡椒的生长和产量造成一定的影响[1-2]。在胡椒生长发育所必需的元素中，氮素对促进胡椒植株生长发育和开花结果具有重要作用。当施氮不足时，胡椒生长会受到抑制，主蔓节间短，生势弱，叶片普遍黄化[3]。增施氮肥可提高胡椒叶片叶绿素含量，但过量施氮，叶绿素含量反而下降[4]，且氮素明显影响胡椒花穗的抽生和脱落[5]。根系是作物吸收养分和水分的重要器官，根系形态直接决定植株地上部生长发育和氮素的吸收状况[6-7]。氮素水平对根系生长发育有着明显的调控效应，低氮可促进根系的发育，局部供氮可促进侧根生长[8]。相关研究表明，增施氮肥能提高玉米根系干重、根长密度、根系表面积和活力，低氮促进根系纵向伸长，高氮则促进根系横向生长[9-10]。施氮可促进玉米、茄子、小南瓜、橡胶等的根系生长，但施氮量过高则对根系生长有抑制作用，而且根系分布呈高氮浅根化趋势[11-16]。然而到目前为止，关于氮素营养对胡椒根系生长及花穗发育的影响尚未见报道。因此，笔者旨在研究不同施氮量对胡椒根系生长及花穗抽生等的影响，以期为胡椒生产上合理施用氮肥提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选取健康、无病虫害、生长一致的热引1号胡椒插条苗为试验材料，种植前插条苗已在沙床上假植40 d以上，种植前摘除所有花穗，插条苗长势及鲜重基本一致。供试氮、磷、钾肥分别为尿素（N≥46.4%）、钙镁磷肥（P2O5%≥18%）、氯化钾（K2O≥60%），种植时将其与土壤混合均匀。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验于2015年5月～9月在中国热带农业科学院香料饮料研究所（18°15′ N；110°13′ E）网室内进行。5月21日使用塑料盆（直径28 cm，高29 cm）进行栽培，试验设5个施氮量处理：0 g/盆（对照）、1 g/盆、2 g/盆、3 g/盆、4 g/盆，分别标记为N1、N2、N3、N4和N5，每个处理4盆，设3个重复。每盆种植胡椒苗2株，栽培基质为砖红壤和河沙按照2 ∶ 1（V ∶ V）混匀，每盆装15 kg，砖红壤取自海南省万宁市南桥镇基地。土壤有机质含量1.90%，碱解氮含量9.18 mg/kg，有效磷含量9.87 mg/kg，有效钾含量57.91 mg/kg，pH为6.28。磷、钾肥施用量为钙镁磷肥8.33 g/盆，氯化钾5.83 g/盆。

1.2.2 测定项目 （1）叶片SPAD值测定。从种植后1个半月左右开始，每隔14 d，于上午使用SPAD叶绿素测定仪（SPAD-502，日本产）测定最上一片完全稳定叶的SPAD值，测定位置为叶片中部叶脉到叶边的中部，每个处理测定5片叶（每个叶片测定4个值，共20个SPAD值），取平均值，重复3次。

（2）根系测定。9月份盆栽试验结束，用自来水将胡椒根系冲洗干净，剪取根系，使用EPSON根系扫描仪扫描根系，采用WINRhizo软件进行分析，得到总根长、总表面积、单位土壤体积的总根长、根体积等各项特征参数，每个处理重复3次。

（3）干物质质量的测定。9月份盆栽试验结束，将胡椒植株带回实验室，用自来水将根系土壤冲洗干净，并用吸水纸吸干水分，于鼓风干燥箱内105 ℃杀青30 min，之后以65 ℃烘干至恒重，称重，每处理2盆，重复3次。

（4）花穗发育观测。种植后观察并记录各处理每盆胡椒抽花穗时间、花穗数量。

1.3 数据分析

采用SAS软件中的PROC ANOVA程序進行差异显著性检验，采用Microsoft Excel作图。

2 结果与分析

2.1 施氮量对胡椒叶片SPAD值的影响

由图1可以看出，不同施氮处理的胡椒叶片SPAD值均随着生育进程的推移呈逐渐下降的趋势，但不同处理之间存在一定的差异。在施肥后46 d，胡椒叶片SPAD值随着施氮量的增加而先增后减，其中以施氮量3 g/盆（N4）的最大，处理间的差异达显著水平；在施肥后60 d，N1、N2和N5处理的SPAD值之间无显著差异，但显著低于N3和N4处理；在施肥后74 d，N2和N3处理的SPAD值显著高于N4和N5处理，N1、N4和N5处理之间无显著差异；在施肥后88 d，N2和N3处理的SPAD值显著高于N1、N4和N5处理，N1和N4、N4和N5处理之间无显著差异；在施肥后102 d，N3处理的SPAD值显著高于其他处理，N4和N5的处理SPAD值最低，且与N1差异不显著。说明适量施氮肥可以增加胡椒叶片SPAD值，施氮不足或过量均会引起胡椒叶片SPAD值的降低。

2.2 施氮量对胡椒干物质质量的影响

由图2可知，不同施氮处理对胡椒干物质质量有一定的影响。随着施氮量增加，干物质质量逐渐增加，当增至2 g/盆（N3）时，干物质质量达最大；之后，进一步增加施氮量，干物质质量不再增加，反而下降。N5处理的干物质质量显著低于其他处理。说明增施氮肥可以增加胡椒干物质累积，但施氮量过高时，不仅不能促进胡椒干物质累积，反而会抑制胡椒干物质累积。

2.3 施氮量对胡椒根系生长的影响

从图3～图6中可以看出，不同施氮处理的胡椒根系生长存在一定的差异。N1、N2、N3和N4处理的总根长为1 654～3 975 cm，显著高于N5处理（36.7 cm）；N2处理总根长最长，达3 975 cm，显著高于N4和N5处理。N1、N2、N3和N4处理的总表面积为280.1～656.3 cm2，显著高于N5处理（7.1 cm2）；N2处理总表面积最大，达656.3 cm2。N2和N3处理单位土壤体积的总根长为408.1～413.3 cm/m3，显著高于N4（280.3 cm/m3）和N5（36.7 cm/m3）处理，N5处理的单位土壤体积的总根长显著低于其他处理。N1、N2和N3处理的根体积为8.3～11.1 cm3，显著高于N4和N5处理，且N4处理显著高于N5处理。说明施用氮肥可以促进胡椒根系的生长，而过量施用氮肥则抑制胡椒根系的生长发育，其中施氮量为1～2 g/盆时，胡椒根系生长发育良好。胡椒总根长、总表面积、单位土壤体积的总根长、根体积均与植株干物质质量呈显著正相关（表1），说明根系长度、表面积及根体积对胡椒植株干物质的累积具有显著的影响，发达的根系促进植株从土壤中吸收更多的养分和水分，进而促进了植株的生长。

2.4 不同处理花穗抽生时间和数量的差异

表2显示，不同施氮处理对胡椒抽花穗时间和花穗量有一定的影响。N1、N2和N3处理试验的每盆胡椒均有花穗抽出，而N4和N5处理个别盆栽胡椒苗到试验结束也未抽花穗。从抽花穗时间和花穗数量上看，N1、N2和N3处理均在施肥后20 d内抽花穗，且花穗数量相对较多；而N4和N5抽花穗较晚，花穗数较少。在施肥后102 d，N4和N5处理花穗数量有所增加，但各处理之间花穗数量无显著差异，这可能与施氮肥处理间隔时间过长而导致施氮作用减弱有关。说明过量施氮影响胡椒花穗的抽生时间和花穗数量，因此，在生产上施攻花肥时，应适当减少氮肥的施用量，避免过量施氮导致胡椒花穗抽生较晚和数量减少。

3 讨论

氮素是胡椒生产中重要的营养元素之一，也是胡椒生长发育和花穗抽生的主要限制营养因子[3-5]。叶片SPAD值是反映植株叶绿素含量和氮水平的主要指标。本研究表明，施氮量由0增加到2 g/盆时，胡椒叶片SPAD值和干物质质量均随着施氮量的增加而增加，但随着施氮量的进一步增加，SPAD值和干物质质量不再增加，反而下降。前期研究结果表明，在一定施氮量范围内，增施氮肥可增加胡椒叶片叶绿素含量[4]。说明增施氮肥可增加胡椒叶片氮含量，进而促进植株的生长，而过量施氮会引起胡椒对氮素的吸收能力减弱，植株生长减缓。这与前人在玉米、水稻、棉花、木薯、脐橙等作物上的研究结果相似[17-21]。对水稻研究表明，增施氮肥可提高水稻地上部干物质质量[22]。

植物根系形态与分布受自身遗传特性、营养状况、土壤养分情况及环境因子等共同影响[23]。本研究结果表明，施用氮肥可促进胡椒根系生长，施氮量为1～2 g/盆时，胡椒根系生长发育良好，但继续增加施氮量，胡椒总根长、根系总表面积、单位土壤体积的总根长、根体积均降低。这与前人研究橡胶苗、小南瓜、平邑甜茶、大豆等结果相似，即适量施氮可促进根系生长，而过量施氮则抑制根系生长，根长度、表面积、直径、体积及干重均下降[15-16，24-25]。本研究中，施氮量为0～2 g/盆时，胡椒抽花穗较其他处理早，且花穗数量多；进一步增施氮肥，抽花穗时间推迟，且花穗数量较少。适量施氮促进胡椒花穗抽生，这可能与施氮量较少时，胡椒为了满足自身生长对氮素的需要，促使根系吸收土壤中更多的氮素有关，因此根系较发达。在低氮情况下，植物通过扩大根系体积、增加根冠比的途径尽可能多地吸收土壤中的氮素营养，以满足对氮素的需求[26-27]。根系形态的差异直接影响根系对土壤中氮素营养的吸收，具有发达根系的玉米，其根系与土壤中养分的接触面积较大，对氮素营养的吸收较多，进而影响产量形成[13]。因此在胡椒生产上，施攻花肥时，应适当减少氮肥的施用量，避免过量施氮导致胡椒根系生长受阻，进而导致花穗抽生较晚和数量减少。本研究中，胡椒总根长、总表面积、单位土壤体积的总根长、根体积等均与植株干物质质量呈显著正相关，即适量施氮促进了胡椒根系的生长，同时也促进了地上部的生长，使植株生长旺盛，增加对养分的吸收。过量施氮时，植株根系生长受阻，从而降低根系向深层穿插的能力，根系分布呈高氮浅根化趋势[9-11，28]。在小麦、番茄等作物上的研究结果表明，施氮可促进光合碳同化产物向蔗糖的转化，从而促进叶片蔗糖合成[29]，增加花穗数量[30]。可溶性糖含量高，表明叶片中合成光合产物的能力强。相关研究认为可溶性糖增加有利于花芽分化[31]，蔗糖水平較高有利于杨梅花芽分化[32]。碳代谢过程中蔗糖关键酶的活性与碳水化合物的含量有很大的相关性。关于氮素营养如何影响胡椒花穗发育，如何通过体内信号传递诱发一系列生理、生化反应，以及这些反应又是如何反过来影响胡椒花芽的分化，将在今后进一步开展相关研究。

本研究中所采用的盆栽法虽便于取样，但其生长环境与大田土壤、气候等环境条件有所差异，因此，施氮量与其他外界因素的互作效应对胡椒生长的影响还有待进一步研究。根系是作物吸收水分和养分的主要器官，其根系数量及活力直接影响作物地上部的生长发育。合理的灌溉和施氮可促进根系生长，促使作物根系充分吸收土壤中的水和氮。胡椒生产过程中水肥管理合理，可减少水资源和氮素营养的浪费，提高资源利用率，水、氮互作效应对胡椒根系生长的影响值得研究。

参考文献

[1] 谭乐和. 胡椒施肥技术研究进展及我国胡椒施肥现状与对策[J]. 土壤肥料， 2001（2）： 3-7.

[2] 杨建峰， 邢谷杨， 孙 燕， 等. 海南典型胡椒园土壤化学肥力现状分析与评价[J]. 热带作物学报， 2009， 30（9）： 1 291-1 294.

[3] 邢谷杨， 林鸿顿. 胡椒高产栽培技术[M]. 海口： 海南出版社， 2007： 45-58.

[4] 鱼 欢， 祖 超， 杨建峰， 等. 施氮量对胡椒叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响[J]. 热带作物学报， 2015， 36（5）： 878-882.

[5] 鱼 欢， 祖 超， 杨建峰， 等. 氮、 磷、 钾对胡椒抽穗的影响[J]. 热带农业科学， 2014， 34（10）： 28-32.

[6] 张凤翔， 周明耀， 周春林， 等. 水肥耦合对水稻根系形态与活力的影响[J]. 农业工程学报， 2006， 22（5）： 197-200.

[7] 史正军， 樊小林. 作物对氮素养分高效吸收的根系形态学研究进展[J]. 广西农业生物科学， 2003， 22（3）： 225-229.

[8] Zhang H， Rong H， Pilbeam D. Signaling mechanisms underlying the morphological responses of the root system to nitrogen in Arabidopsis thaliana[J]. Journal of Experimental Botany， 2007， 58（9）： 2 329-2 334.

[9] 王启现， 王 璞， 杨相勇， 等. 不同施氮时期对玉米根系分布及其活性的影响[J]. 中国农业科学， 2003， 36（12）： 1 469-1 475.

[10] 王 艳， 米国华， 张福锁. 氮对不同基因型玉米根系形态变化的影响研究[J]. 中国生态农业学报， 2003， 11（3）： 69-71.

[11] Bahman E， Jerry W. Maranville rootdevelopmentand nitrogen influx of corn genotypes grown under combined drought and N stress[J]. Agronomy Journal， 1993， 85（1）： 147-152.

[12] 黄高宝， 张恩和， 胡恒觉. 不同玉米品种氮素营养效率差异的生态生理机制[J]. 植物营养与肥料学报， 2001， 7（3）： 293-297.

[13] 姜琳琳， 韩立思， 韩晓日， 等. 氮素对玉米幼苗生长、 根系形态及氮素吸收利用效率的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2011， 17（1）： 247-253.

[14] 杨振宇， 张富仓， 邹志荣. 不同生育期水分亏缺和施氮量对茄子根系生长、 产量及水分利用效率的影响[J]. 西北农林科技大学学报： 自然科学版， 2010， 38（7）： 141-148.

[15] 刘世全， 曹红霞， 张建青， 等. 不同水氮供应对小南瓜根系生长、 产量和水氮利用效率的影响[J]. 中国农业科学， 2014， 47（7）： 1 362-1 371.

[16] 钟银宽， 茶正早， 罗 微. 土壤母质与氮素对橡胶苗根系生长影响研究[J]. 热带农业科学， 2009， 29（7）： 1-4.

[17] 王晓维， 杨文亭， 缪建群， 等. 玉米-大豆间作和施氮对玉米产量及农艺性状的影响[J]. 生态学报， 2014， 34（18）： 5 275-5 282.

[18] 罗新宁， 朱友娟， 张宏勇. 施氮量对棉花叶位SPAD值的影响及棉花氮素营养诊断[J]. 干旱地区农业研究， 2014， 32（1）： 128-133.

[19] 何俊俊， 杨京平， 杨 虎， 等. 光照及氮素水平对水稻冠层叶片SPAD值动态变化的影响[J]. 浙江大学学报（农业与生命科学版）， 2015， 40（5）： 495-504.

[20] 杨红娟， 欧燕楠， 刘子凡， 等. 木薯氮素营养状况的SPAD仪诊断[J]. 西南农业学报， 2014， 25（6）： 2 153-2 156.

[21] 李 彩， 彭良志， 党江波， 等. 不同施氮水平纽荷尔脐橙叶绿素含量的季节变化[J]. 中国南方果树， 2012， 41（2）： 14-18.

[22] 梁天锋， 陈 雷， 唐茂艳， 等. 不同水氮处理对水稻根系生长及其产量的影响[J]. 南方农业学报， 2015， 46（70）： 1 184-1 189.

[23] Walch Liu P， Ivanov I， Filleur S， et al. Nitrogen regulation of root branching[J]. Annals of Botany， 2006， 97（5）： 875-881.

[24] 主春福， 彭福田， 彭 静， 等. 不同施氮处理对平邑甜茶根系构型的影响[J]. 山东农业科学， 2008（4）： 57-61.

[25] 王树起， 韩晓增， 乔云发， 等. 施氮对大豆根系形态和氮素吸收积累的影响[J]. 中国生态农业学报， 2009， 17（6）： 1 069-1 073.

[26] 汪晓丽， 陶玥玥， 盛海君， 等. 硝态氮供应对小麦根系形态发育和氮吸收动力学的影响[J]. 麦类作物学报， 2010， 30（1）： 129-134.

[27] Lawlor D W. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield： Mechanisms are the key to understanding production system[J]. Journal of Experimental Botany， 2002， 53： 773-787.

[28] ComfortS D， MalzerG L， Busch R H. Nitrogen fertilization of spring wheat genotypes： Influence on root growth and soilwater depletion[J]. Agronomy Journal， 1988， 80： 114-120.

[29] 姜 東， 于振文， 李永庚， 等. 施氮水平对高产小麦蔗糖含量和光合产物分配及籽粒淀粉积累的影响[J]. 中国农业科学， 2002， 35（2）： 157-162.

[30] 李灵芝， 郭 荣， 李海平， 等. 不同氮浓度对温室番茄生长发育和叶片光谱特性的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2010， 16（4）： 965-969.

[31] 常 强. 龙眼反季节成花诱导与碳氮营养关系的研究[D]. 福州： 福建农林大学， 2010.

[32] 李兴军， 李三玉， 汪国云， 等. 杨梅花芽孕育期间叶片酸性蔗糖酶活性及糖类含量的变化[J]. 四川农业大学学报， 2000， 18（2）： 164-166.