杨虎彪 刘国道
摘 要 通过盆栽试验研究不同光照条件(透光率73%、52%、28%和全光照)对鹧鸪茶叶生物量、叶片数、叶面积、株高、叶净光合速率以及叶绿素荧光参数的影响,以探索适合鹧鸪茶驯化栽培的光照条件。结果表明:光照强度为52%、73%时,鹧鸪茶叶生物量、叶片数显著高于其余处理;光照强度28%时,鹧鸪茶叶获得最大的叶面积,但叶片数显著下降;全光照时,鹧鸪茶叶片数和叶面积显著下降,脱叶现象频繁。此外,适度遮阴有利于提高鹧鸪茶的净光合速、叶绿素荧光Fv/Fm值,且随着光照强度的减弱鹧鸪茶茎高增量出现增长的趋势,但过低的光照强度不利于生产性能的提高。该研究结果初步确定鹧鸪茶的需光生理特性,为驯化栽培提供重要依据。
关键词 鹧鸪茶;光照强度;生长响应
中图分类号 Q945 文献标识码 A
Abstract To realize the photosynthetic physiological characteristics is an important work for domesticated cultivation of Mallotus peltatus. In this paper, using pot experiment study the different right intensity(light transmittance 73%, 52%, 28% and 100%)effect to leaves biomass, leaves number, leaves area, plant height, net photosynthetic rate and the chlorophyll fluorescence parameters on M. peltatus to explore suitable light conditions for growth. The results show that leaves biomass and number is significantly higher than other treatments when given it 52% or 73% luminousness. For increase of leaf area, 28% luminousness are much more better than other treatments, but low light intensity led to a significant reduction in the number of leaves. Leaves number, leaves area are decreased significantly and defoliation phenomenon frequently when under 100% luminousness. Futher more, we find shading treatment be better for enhance the leaf net photosynthetic rate and the chlorophyll fluorescence parameters, but too low light intensity also not conducive to the improvement of production. Above results fully illustrates its photosynthetic physiological characteristics which provide important basis for domestication cultivation.
Key words Mallotus peltatus; right intensity; growth response
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.010
鹧鸪茶[Mallotus peltatus(Geiseler)Müll. Arg.],为大戟科野桐属植物,起源于南亚热带,主要分布于印度、印尼、马来西亚、越南、菲律宾和泰国。海南岛是鹧鸪茶在我国的主要分布区,文献记载在万宁、陵水、三亚、白沙、琼中、保亭、昌江、东方、乐东等地有分布[1-3]。
鹧鸪茶具有解油腻、清热消暑和止渴生津的多种保健功效,目前越来越受欢迎,其开发产品的需求量持续增长[4]。当前,鹧鸪茶的产品加工依然完全依赖采集野生资源,由于长期过渡采摘,导致自然居群总体处于退化状态,特别是海南东部沿海的众多原记录野生居群已经发生区域消亡,海南琼中、保亭等中部地区是鹧鸪茶野生资源保存相对较好的区域,然而近年来受流动式采摘的干扰越来越频繁,仅存的资源中心也面临损毁的危险。人工驯化栽培是解决当前原材料需求关键,也是开展野生资源保护的重要措施。然而,目前对其驯化栽培生态学方面的研究鲜见报道,笔者采用人工遮光处理的方法研究4种不同光照强度对鹧鸪茶叶生物量、叶片数、叶面积、株高、叶净光合速率以及叶绿素荧光参数Fv/Fm值的影响,以掌握适宜鹧鸪茶驯化栽培的光照条件,为人工驯化栽培提供科学的依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为用种子繁育的1年生实生苗,筛选长势一致、无病虫害的移栽为盆栽,恢复生长后开始试验处理。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验于2016年4月~2016年8月在中国热带农业科学院儋州院区的玻璃温室大棚进行。2016年3月将1年生的鹧鸪茶种苗移植于基质为壤土的塑料盆(高40 cm,盆口直径28 cm,底部直径25 cm)中,每盆定植1株,移植恢复生长后开始试验处理。采用遮光网处理遮光,设计全光照、透光率73%、透光率52%和透光率28% 4种光照处理(遮光度用TEAS-1330A照度计测定;遮光材料为普通黑色遮光网),每种处理 11盆。开始试验后,每天定量澆水1次,保证水分条件一致。
1.2.2 测定方法 形态指标和叶片生物量的测定。试验开始后每30 d测定各处理的叶片数、叶面积和株高,并采用CI203手持式激光叶面积仪测定植株顶叶往下的第3~4叶位的7个叶片的叶面积。上述测定指标的增量为后30 d 测定值-前30 d 测定值。试验于2016年8月14日结束,观测结束后分别采集各处理的全部叶片置于70 ℃的烘箱中烘干48 h至恒重,称量计重各处理的叶片总干重。
光合指标、叶绿素荧光Fv/Fm的测定。光合指标的测定于形态指标和生物量测定结束前(2016年8月8日9 : 00-11 : 00),采用 Li-6400光合作用测定仪测定净光合速率[测定过程中测定叶室温度、CO2浓度与环境条件一致,光合有效辐射约为1 100 μmol/(m2·s)]。测定时每个处理测定5片叶子,每株选择1片成熟叶片(自茎顶端下第5~7叶)作为测定对象;叶绿素荧光选用PAM 2500测定,所选叶片与测定光合指标的叶片相同。
1.3 数据分析
对观测数据进行统计和计算后,在DPS7.55软件下对观测数据进行单因素差异性分析。显著性水平0.05。
2 结果与分析
2.1 遮光处理对鹧鸪茶叶生物量、叶片数和叶面积的影响
2.1.1 遮光处理对鹧鸪茶叶生物量的影响 由图1可以看出,遮光处理120 d后,光照强度52%的叶生物量显著高于光照强度100%和28%,与光照强度73%的叶生物量没有显著差异;光照强度73%的叶生物量也显著高于光照强度100%,而与其余处理没有显著差异。上述结果说明,全光照条件下鹧鸪茶叶生物量的增加受到抑制,较适宜于叶生物量积累的光照强度区间为52%~73%,叶生物量积累的最佳光照强度为52%。
2.1.2 遮光处理对鹧鸪茶叶片数和叶面积的影响
由表1可以看出,遮光处理120 d后,光照强度73%和52%的鹧鸪茶叶片数明显高于其余各处理;全光照和光照强度28%处理下,鹧鸪茶叶片数量较少且差异不显著。表2中可见,在遮光30 d后,各处理间叶面积出现一定的差异;处理120 d后,光照强度52%和28%的鹧鸪茶叶面积显著高于全光照和73%的处理。研究发现,全光照下鹧鸪茶叶片数少,叶面积显著低于其余各处理,且叶片非正常脱落现象频繁;光照强度28%时,极少发生叶片脱落现象,叶片数量未明显增多,但叶面积增大明显。叶片产量是鹧鸪茶生产性能的主要指标,上述结果充分说明鹧鸪茶只在合适的遮光环境下才利于叶片的分化和生长
2.2 遮光处理对鹧鸪茶株高的影响
由图2可以看出,试验开始第1个月鹧鸪茶株高增量最大,但各处理间差异不显著,随着培养时间的延长,株高增量出现延缓趋势,但总的来说适度遮光有利于株高的提升。试验开始前30 d由于供试植株受原有能量积累的影响,各处理总体表现出株高普遍增长的趋势;随着培养时间的延长,遮光处理对株高增量的影响逐渐表现,至60 d时光照强度28%的处理对株高增量的影响显著高于光照强度100%;而全光照下由于生长明显受到抑制,后期株高增量平稳;光照强度52%的处理对鹧鸪茶株高增量的影响最明显,经过前期的适应生长至120 d时,其对株高增量的影响优势充分表现,此阶段的株高增量显著高于其它处理。
2.3 遮光处理对鹧鸪茶净光合速率、叶绿素荧光Fv/Fm的影响
由图3可以看出,全光照下净光合速率、叶绿素荧光Fv/Fm值显著低于其余各处理。由于鹧鸪茶在自然状态下属于植被层的中下层,而本试验中将其置于全光照下长时间处理,导致其光合系统受不同程度的损伤,因此总体表现出净光合速率和叶绿素荧光Fv/Fm值低于其它处理的现象。而光照强度为52%和73%处理的净光合速率较其它要高,也是导致处于这一光照供给区间的叶片数和叶片生物量高于其它处理的主要原因。
3 讨论
植物对光的喜好程度直接影响植物生长发育,自然界中也因需光特征不同而特化出不同的植物类型,充分掌握物种本身的需光生理特性是完成野生资源驯化栽培的重要内容。充分掌握需光生理的基础上开展适宜的栽培技术措施是驯化栽培的重要手段,对于喜荫的植物适度遮光是有利于其生長发育,目前对滇重楼(Paris polyphylla var. yunnanensis)、草果(Amomum tsaoko)、黄精(Polygonatum sibiricum)等药用植物的驯化栽培均利用了遮光保湿等技术措施[5-7]。鹧鸪茶在群落中属于间生灌木层,总体喜郁闭度较高的生境,大致可分为2大类型,第一类型是生于沟谷密林下,此类型所处环境为海拔相对较高,生境郁闭度高,土壤为山地黄壤,岩石少;第二类型是生于河谷两岸疏林下,此类型所处环境为海拔较低,光照度相对丰富,土壤为砂壤土,岩石众多。本研究发现,不同遮光处理下鹧鸪茶的生长表现不同,光照强度52%下获得最高的生物量,光照强度73%的生长表现次之,而在全光照下总生物量最低且出现脱叶及死苗现象,上述结果与鹧鸪茶在野生状态下的生长表现是一致的,说明鹧鸪茶的生长需要一定的遮光环境。
有研究表明,植物在遮光条件下为了更好地利用光能,通过对茎总长及叶面积的调整,使植株向未被占据的领域扩展,增加植株整体受光面积[8]。本试验结果表明,随着光照强度的减弱,鹧鸪茶净高增量出现增长的趋势,而透光率只为28%时,叶面积增长较其它处理更为明显,充分说明随着光强的减弱鹧鸪茶通过增加生长来适应光环境的变化,这一结果与薛思雷等[9]对水曲柳和蒙古栎的研究结果一致。其次,叶是植物营养器官中对环境变化最为敏感的器官,其形态的改变被认为是对环境适应的最直接响应,遮阴条件下植株通常通过总叶面积的增大竞争光能利用[10],本研究结果表明,光照强度73%和52%时,鹧鸪茶叶片数明显增多,使总叶面积增大而达到充分利用光能的目的。
光是影响植物生长、发育及自然分布的最重要的因素之一,其最直接的影响是光合作用。Fv/Fm值反映了光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心的内禀光能转换效率,是叶片光合作用过程中光系统对光能吸收、传递的重要指标[11-13]。本研究结果显示,适度遮光有利于提高鹧鸪菜的净光合速率、叶绿素荧光Fv/Fm值,而全光照则造成光合系统破坏从而使净光合速率、叶绿素荧光Fv/Fm值下降。鹧鸪茶的驯化栽培是解决当前产业发展需求的重要举措,通过驯化栽培稳定鹧鸪茶加工原材料供给也是缓减对野生居群破坏的主要途径。综合上述,本研究初步发现鹧鸪茶的需光特性,透光率为52%~73%时,可获得较好的生产性能,而全光照或过低的光照强度均不利于其生长,这对开展鹧鸪茶的驯化栽培具有重要的指导意义。
参考文献
[1] Wu C Y, Raven P H, Hong D Y, et al. Flora of China[M]. Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, St.Louis, 2008, 11: 226-228.
[2] 胨焕镛, 张肇骞. 海南植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1965, 2: 155-156.
[3] 林 海, 周 升. 海南山苦茶的生物学特性及其生态分布[J]. 海南大学学报自然科学版, 1992, 10(4): 32-34.
[4] 韩碧群, 彭 勇. 山苦茶的應用历史与研究现状[J]. 中国现代中药, 2013(5): 434-438.
[5] 张金渝, 虞 泓, 张时刚, 等. 滇重楼与华重楼的野生驯化和繁殖技术研究[J]. 西南农业学报, 2004, 17(3): 314-317.
[6] 赵 致, 庞玉新, 袁 媛, 等. 药用作物黄精栽培研究进展及栽培的几个关键问题[J]. 贵州农业科学, 2005, 33(1): 85-86.
[7] 徐如意. 草果栽培技术[J]. 广西热带农业, 2003(2): 22-23.
[8] 朱肖锋, 周守标, 郑和权, 等. 遮光对马蹄金生物量分配和形态特征的影响[J]. 生态学杂志, 2009, 28(7): 1 419-1 422.
[9] 薛思雷, 王庆成, 孙欣欣, 等. 遮荫对水曲柳和蒙古栎光合, 生长和生物量分配的影响[J]. 植物研究, 2012, 32(3): 354-359.
[10] 刁俊明, 陈桂珠. 盆栽桐花树对不同遮光度的生理生态响应[J]. 生态学杂志, 2011, 30(4): 656-663.
[11] 姜星星, 董必成, 罗芳丽, 等. 光强对比度对大米草克隆整合作用的影响[J]. 应用生态学报, 2014, 25(10): 2 826-2 832.
[12] Walters M B, Reich B P. Are Shade Tolerance, Survival, and Growth Linked? Low Light and Nitrogen Effects on Hardwood Seedlings[J]. Ecology, 1996, 77: 841-853.
[13] 张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报, 1999, 16(4): 444-448.