不同光照强度诱导细叶云南松种子萌发的差异

卢志锋+黄则月+唐鑫+杨梅

摘要：为了探明不同光照强度对细叶云南松种子萌发的影响，采用人工模拟不同光照强度（100%全光照、90%全光照、75%全光照、50%全光照、25%全光照、15%全光照、5%全光照、0%全光照，即CK、90%NS、75%NS、50%NS、25%NS、15%NS、5%NS、0%NS）的方法研究了其种子萌发、胚轴和胚根长度的变化。试验结果表明：在为期17 d的发芽期，90%NS下细叶云南松种子发芽率、发芽势、发芽速、发芽指数、胚轴长度均为最佳，胚根长度也相对较优；较弱的光照强度不利于细叶云南松种子发芽以及胚轴、胚根长度的生长。因此，在细叶云南松种子萌发时营造适宜的光照环境可提高种子发芽质量及出苗率。

关键词：细叶云南松；光照强度；发芽指标

中图分类号：S791

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2017）17-0073-04

1 引言

细叶云南松（Pinus yunnanensis var.）是云南松南亚热带河谷气候条件下形成的一个地理变种，主要生长于黔滇桂交界处，生长范围狭窄，属于微域分布类型；其对气候和土壤的适应性较强，常以天然林形式存在，人工林较少。细叶云南松喜光、耐旱、耐虫害，且干形通直，出材率高，材质轻软，结构细腻，可用于家具、建筑、木纤维工业原料等用，是西南区主要的用材树种[1～8]。近年来，由于人为活动的干扰，细叶云南松天然林遭受到一定程度的破坏；在天然更新方面，细叶云南松存在种实不足、结实率低等问题，而细叶云南松一般又采用种子繁育。目前有关细叶云南松种子方面的研究仅有韦秋思等的发现，在低浓度的PEG胁迫下可促进细叶云南松种子萌发[9]。

植物种子的萌发是植物生长发育过程中最早阶段，也是个体发育中最为关键的时期。它受到内部激素和外部环境的共同影响。光照是影响种子萌发的重要环境因子之一，不同的光照条件对种子萌发产生不同差异，Pons发现光照条件下672种植物种子发芽受到促进作用[10]。因此，笔者以广西国有雅长林场林区细叶云南松种子为研究对象，研究不同光照强度下其种子发芽率、发芽势等发芽指标变化规律，旨在揭示细叶云南松种子在不同光照强度下的萌芽规律，为其人工育苗及改善天然更新提供科学的理论依据。

2 材料和方法

2.1 试验材料

供试种子采自于2014年11月广西壮族自治区百色市国有雅长林场，去除空粒和夹杂物后阴干，选取大小均匀、饱满的种子保存于4 ℃冰箱中备用。

2.2 试验方法

选取充实、成熟饱满且大小均一的种子，用自来水冲洗干净，经0.5‰高锰酸钾消毒30 min，用蒸馏水清洗种子3～4次；用吸水纸吸干水分后，将种子播种与置入已消毒的2层纱布和1层滤纸的发芽盒中，并且保持滤纸湿润。根据预实验及参考文献[11，12]设置相应的光照强度梯度，以包裹不同层数黑薄膜与白薄膜及照度计（TES 1332A）控制相对光照，光照强度共设置7个处理，分别为95%全光照（95%NS）、75%全光照（75%NS）、50%全光照（50%NS）、25%全光照（25%NS）、15%全光照（15%NS）、5%全光照（5%NS）、0%全光照（0%NS）、设无盖100%全光照为CK，每个处理3重复，每个重复100粒，将发芽盒置于25 ℃恒温培养箱。种子的萌发以胚根突破种皮为标准，当试验种子连续5 d无新胚根萌发时试验结束，试验为期共17 d。

2.2.1 指标的测定

2.2.2 数据处理

采用Microsoft Excel、Spss 21.0统计分析等对所得结果数据进行整理、方差分析及多重比较（Duncan法）。

3 结果与分析

3.1 细叶云南松种子发芽率的变化

细叶云南松种子在不同光照强度下的发芽率如图1所示。细叶云南松种子的发芽率随着光照强度的增加，呈直线式变化。随着光照强度的增加，细叶云南松种子发芽率呈逐渐上升趋势，各光照强度处理下发芽率均极显著高于CK（P<0.01）。在90%NS处理下细叶云南松种子发芽率达到峰值（73%），是其他处理的1.1～1.5倍，极显著高于其他处理（P<0.01）。5%NS与15%NS、25%NS与50%NS处理下种子发芽率变化均匀且无显著差异（P>0.05）。

3.2 细叶云南松种子发芽势的变化

由图2可知，随着光照强度增加，细叶云南松种子的发芽势呈上升趋势。在90%NS处理时种子的发芽势陡速上升达到最大值（56%），75%NS次之，极显著高于其他处理组（P<0.01），是CK处理下细叶云南松种子发芽势的207%。

3.3 细叶云南松种子发芽速的变化

发芽速率是反映种子活力的有效方法，种子活力可表现种子在田间出苗率的差异[13]。从图3可得，在不同光照强度下，细叶云南松种子的发芽速与其发芽率有相似的变化规律。在不同光照处理下，细叶云南松种子发芽速顺序为：90%NS >75%NS >CK >50%NS>25%NS >15%NS >5%NS>0%。细叶云南松种子在90%NS处理时发芽速达到最高（8.14），说明细叶云南松种子在90%NS下種子活力高，有利于提高种子发芽。

3.4 细叶云南松种子发芽指数的变化

由图4可知，细叶云南松种子在不同光照强度处理下，0%NS～25%NS间的发芽指数平缓上升，50%NS～90%NS间发芽指数急速上升。在90%NS处理下细叶云南松种子发芽指数达到最高为29.54，CK最低仅为14.54。可见，在较强的光照强度下对提高细叶云南松种子发芽指数方面效果明显。

3.5 细叶云南松种子胚轴的变化

在细叶云南松种子萌发过程中，如表1所示，在不同光照强度下，90%NS处理的细叶云南松种子胚轴长度在各发芽时间内均为最大，胚轴长度达到最长为51.75 mm，比最低值（0%NS，32.85 mm）以及CK（38.02 mm）高58%、36%，极显著大于其他处理组（P<0.01）。endprint

3.6 细叶云南松种子胚根的变化

如表2所示，在不同光照强度下，细叶云南松种子胚根长度有极显著的差异。在第7～13 d，90%NS处理的细叶云南松种子胚根长度均为最大，75%NS处理次之。试验结束时，75%NS处理的种子胚轴长度达到最长为23.10 mm，50%NS与90%NS次之，为22.00 mm、16.26 mm；5%NS处理最低为10.62 mm。75%NS的种子胚轴长度（23.10 mm）是最低值（10.62 mm）以及CK（12.03 mm）的2.2倍、1.9倍，极显著大于其他处理组（P<0.01）。

4 结论与讨论

种子萌发是植物成功实现天然更新的关键环节，光是影响种子萌发的诸多环境因子之一[14]，种子萌发能否在一定的光照条件下有较高的发芽率和出苗率，直接影响到以后的生长发育和生长状况。有关研究得出：在植物种子中，至少有930种植物种子的发芽与光有关，其中627种在光照条件下可促进发芽[10、15]。在种子萌发过程中，发芽率是衡量种子质量的重要指标之一，发芽势是表示种子发芽速度与整齐程度，发芽速和发芽指数能灵敏地反映种子活力[16]。本试验中，在控制相同温度、水分的情况下，光照强度对种子萌发作用显著；在一定光照强度范围内，种子发芽率、发芽势等各发芽指标均随着光照强度的增加呈明显上升趋势；在90%NS处理下种子发芽率、发芽势、发芽速和发芽指数均为最高。表明适宜的光照强度下可提高细叶云南松种子活力从而促进种子萌发，与王素娟[17]研究得到适宜的光照可提高青冈栎和浙江樟种子萌发的结果一致。细叶云南松种子在0%NS—CK（100%NS）处理下均能发芽，但0%NS与CK下细叶云南种子发芽率、发芽势、发芽指标均在低水平，说明细叶云南松种子为光中性种子，暗光照与全光照下可能抑制其种子体内物质代谢从而使得萌芽能力减弱[18]。

在种子萌发过程中，胚轴的长度与种子出土能力有关，直接影响种子在田间的出苗率，胚轴可形成粗壮的“根颈”，将胚芽推出土面。胚根是种子水分和养分吸收的主要部分，其长度直接影响苗木的生长。种子胚轴与胚根的长度与其出苗、保存和生长有着密切关系[19]。本研究中，在一定范围内，随着光照强度的增加，细叶云南松种子胚轴与胚根长度呈上升趋势。90%NS处理下种子胚轴最长；而75%NS处理下胚根最长，50%NS与90%NS次之；较强光照强度（50%NS-CK）下的胚轴与胚根长度均高于弱光照强度（0%NS～15%NS）。说明在细叶云南松种子萌发过程中，较强的光照强度可促进种子胚轴和胚根的生长，从而提高种子出苗率及促进苗木生长。

综合考虑得出，90%NS处理有利于细叶云南松种子的萌发，此时，细叶云南松种子的发芽率、发芽势、发芽速、发芽指数和胚轴长度均为最优，胚根长度良好。因此，在细叶云南松天然更新时可适当调节林窗大小，营造林内适宜足够的光照以促进林木自然更新。而且，在细叶云南松人工育种时可给予适宜光照以促进其种子萌芽，从而提高萌发率为后期苗木的生长打好坚实的基础。

参考文献：

[1]李治基，王献溥.广西细叶云南松的地理分布和环境的关系[J].植物生态学与地植物学丛刊，1981，5（1）：28～37.

[2]余茂源.云南松种质资源与遗传多样性研究进展[J].林业调查规划，2011，36（3）：39～42

[3]楊章旗，冯源恒，吴东山.细叶云南松天然种源林遗传多样性的SSR分析[J].广西植物，2014，34（1）：10～14.

[4]冯源恒，吴东山，王德俊，等.拉雅松遗传多样性及同域分布种间亲缘关系分析[J].广西植物，2014，34（3）：320～325.

[5]庞圣江，张 培，贾宏炎，等.细叶云南松群落物种多样性与种群空间分布格局[J].南方农业学报，2015，46（4）：645～651.

[6]杨秀星，严 理，黄毅翠，等.广西百色细叶云南松天然林生长规律研究[J].黑龙江农业科学，2015（3）：76～82.

[7]吴 敏，李春叶，秦武明，等.72年生细叶云南松天然林生长规律研究[J].广东农业科学，2014（2）：61～65.

[8]田玉红，李 梓，梁才.拉雅松和细叶云南松松针挥发油的化学成分[J].中国实验方剂学杂志，2012，18（1）：51～55.

[9]韦秋思，徐圆圆，郑党斌，赵毅辉，杨梅.聚乙二醇模拟干旱胁迫对细叶云南松种子萌发及生理的影响[J].贵州农业科学，2016，44（2）：43～47.

[10]Pons T L，Fenner M.Seed responses to light [J].Seed the ecology of regeneration in plant communities，2000（7）：237～260.

[11]闫兴富，方 苏，杜 茜，等.水蜡树种子的萌发对不同光照强度遮荫的反应[J].甘肃农业大学学报，2010，45（1）：104～110.

[12]郭 樑，李莲芳，孙 昂，等.遮荫、微波辐射和IBA浸种对云南松苗木生长的影响[J].福建林业科技，2014，41（3）：100～105.

[13]钱春荣，王俊河，冯延江，等.不同浸种时间对水稻种子发芽势和发芽率的影响[J].中国农学通报，2008，24（9）：183～185.

[14]杨期和，宋松泉，叶万辉，等.种子感光的机理及影响种子感光性的因素[J].植物学通报，2003，20（2）：238～247.

[15]William E.Finch-Savage，Gerhard Leubner-Metzger.Seed dormancy and the control of germination[J].New Phytologist，2006，171（3）：501～523.

[16]王娟娟，张文辉，刘新成.NaCl胁迫对3种不同处理四翅滨藜种子萌发的影响[J].西北农业学报，2010，19（1）：104～111.

[17]王素娟，林夏珍，李 珍，等.温度和光照对青冈栎和浙江樟种子萌发的影响[J].安徽农业科学，2012，40（10）：6001～6003.

[18]杨利云，李军营，王丽特，等.光环境对烟草生长及物质代谢的影响研究进展[J].基因组学与应用生物学，2015（5）：1114～1128.

[19]周安佩，李莲芳，刘东玉，等.不同处理对云南松种子胚根和胚轴伸长的影响实验[J].西部林业科学，2012，41（5）：81～84.endprint