冀北沙荒地黄柳光合与蒸腾速率日变化特征

蔺鑫 刘歌畅 杨晔

摘要[目的]探讨不同坡位黄柳光合与蒸腾的日变化规律，明确不同坡位黄柳光合生产与蒸腾耗水的关系。[方法]以冀北沙荒坡地黄柳沙障为研究对象，采用LI-6400光合测定仪，测定不同坡位黄柳光合、蒸腾及其光合有效辐射、气温、叶面温度的日变化，并以光合、蒸腾速率计算水分利用效率日变化数据。[结果]不同坡位黄柳光合速率（Pn）日变化有差异。下坡黄柳光合日变化为双峰曲线。中坡光合为下降曲线。上坡黄柳光合日变化呈现曲折下降趋势。下坡黄柳光合速率日最大值、日均值分别为0.340和0.220 μmol/（m2·s）；中坡黄柳光合速率日最大值、日均值分别为0.290和0.210 μmol/（m2·s）；上坡黄柳光合速率日最大值、日均值分别为0.350和0.220 μmol/（m2·s）。[结论]研究结果为提高冀北沙漠化土地黄柳防风固沙功能及其黄柳资源的合理利用提供了理论依据。

关键词 冀北沙荒地；黄柳；净光合速率；蒸腾速率；日变化

中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）27-0006-04

Abstract [Objective] The aim was to reveal the diurnal variation characteristics of photosynthesis and transpiration rate of Salix gordejevii in different slopes， and the relationship between photosynthesis and water consumption for transpiration. [Method] We took the sand barrier by Salix gordejevii in sand slope of northern Hebei as the research object， measured diurnal variation of photosynthesis， transpiration and PAR， atmospheric temperature and leaf surface temperature of Salix gordejevii in different slope by using Li6400 portable photosynthesis system， the diurnal variation of water use efficiency was calculated by photosynthesis and transpiration rate. [Result] The diurnal variation photosynthetic rate were different in different slope positions. Diurnal variation of photosynthesis in downslope presented a bimodal curve， that in mesoslope presented downtrend curve， and that in upslope presented downward trend. The daily maximum of Pn in the downslope was 0.340 μmol/（m2·s） and the daily average was 0.220 μmol/（m2·s）. The daily maximum of Pn in mesoslope was 0.290 μmol/（m2·s）， and the daily average was 0210 μmol/（m2·s）. The daily maximum of Pn in upslope was 0.350 μmol/（m2·s）， and the daily average was 0.220 μmol/（m2·s）. [Conclusion] The results provide theoretical basis for improving wind and sand control function of Salix gordejevii in northern Hebei sandy land and the reasonable use of Salix gordejevii resources.

Key words Northern Hebei sandy land；Salix gordejevii；Net photosynthetic rate；Transpiration rate；Diurnal change

冀北承德地區是围绕京津的主要生态屏障之一，属国家京津风沙源治理工程建设区。在该区域的沙漠化土地上开展植被恢复与重建，是防治沙漠化最主要和最基本的措施，然而由于该区域沙漠化土地均为沙荒坡地，而不同坡位植物生存的微环境是不一样的，一般而言，坡顶条件更为严酷，因此分析不同坡位植物生理生态特性，对了解沙荒坡地不同部位植物防沙固沙功能及其植被配置有实践指导意义。

黄柳（Salix gordejevii）是杨柳科柳属的一种旱中生多年生灌木，作为干旱半干旱地区山地和沙地上自然分布的一种灌木树种，以其适应范围广，抗旱、耐沙埋、萌蘖能力旺盛等防风固沙能力强特性，成为北方干旱、半干旱区防风固沙水土保持的优良树种[1]，关于黄柳的生物学、生态学特性[2-4]已有较多研究[5]，它的一些重要生理活动参数如叶气孔导度和水分状况的时空变化已有报道[6]。但是冀北沙荒地黄柳的光合生产能力与蒸腾耗水关系的研究鲜见报道。作为防风固沙灌木树种而言，地上部分的生物量直接影响其防风固沙功能，而光合作用是决定植物生物量也就是生产力的关键因素，而植物在进行光合作用的同时不得不开张气孔，通过蒸腾散失水分，所以作为干旱半干旱地区的植物而言，以较低的水分消耗获取最大的光合产物是其立足之本。为此，笔者以木兰围场沙化土地人工栽植的黄柳为研究对象，研究了沙荒地不同坡位黄柳光合速率、蒸腾速率日变化特征，并求算水分利用效率，以期为提高冀北沙漠化土地黄柳防风固沙功能及其黄柳资源的合理利用提供理论依据。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

研究区位于河北省最北端的围场满族蒙古族自治县境内[7]，地理坐标为116°51′～117°45′E，41°47′～42°06′N，面积为50 637.4 hm2。该区域地处内蒙古高原南缘与冀北山地的过渡地带，由坝上高原和冀北山地等地貌单元构成，平均海拔1 374 m，最高海拔1 998 m，相对高差最大为1 200 m。该地具有典型的山区气候特征，年均气温30～40 ℃，7月气温最高，平均为18.5 ℃，极端高温35.0 ℃；1月气温最低，平均为-17.5 ℃，极端低温为-39.0 ℃，年降水量380～560 mm，但降水的季节分布很不均匀，无霜期西北部为90～100 d，中部和东南部为100～125 d。年日照时间长，平均为2 000～3 000 h。依据气候带划分，该地区属于寒温带大陆性气候类型，受地形、地貌、植被、地理位置等影响，春季气温回升较为迅速，夏季雨量集中，秋霜出现较早，冬季寒冷并盛行西北风。研究区成土母质以花岗岩和石英岩为主，土壤类型较为多样，以棕黄色森林砂壤土为主，其次为棕色森林壤土，土壤质地多为壤质和粉砂壤质，土层比较深厚。研究地区地上植被覆盖程度差，乔灌木稀少，常见一年生和多年生草本及半灌木物种，如地肤（Kochia scoparia）、冷蒿（Artemisia frigida Willd.Sp.Pl.）、狗尾草（Setaria viridis）、野麻（Boehmeria gracilis）、胡枝子（Lespedeza bicolors）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置。

河北省木兰林业管理局现已拥有封育条件下的黄柳沙障灌木林300 hm2，为该研究提供了充足的试验材料。

调查地位于承德围场县南山嘴封育区沙梁地上，梁地平均坡度11°，坡长182.55 m。2003年采用扦插法沿沙梁等高线设置黄柳防风固沙林。根据实际坡形把梁地分为上坡、中坡、下坡3个部分。在每个坡位分别设置33 m×20 m的样地，各样地海拔分别为1 066、1 048、1 030 m，各样地所在坡面坡向一致。

1.2.2 测量方法。

黄柳叶片光合速率的测定使用LCI便携式光合仪，分别在上、中、下坡的样地内选择3株生长旺盛且具有代表性的黄柳，每株标记3个生长良好的枝条，选取其上部完全展开的叶片，分别挂上统一编号的标牌以便观测自然光条件下光合速率及环境因子的日变化。于08∶00—18∶00每隔2 h测定1次光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、辐射（Q）、蒸腾速率（Tr）等指标，连续测3 d，测定日期为8月26、28和29日。气温、叶温、大气压力等环境因子由LCI便携式光合仪在测定光合作用的同时获得。每个测定日均为晴朗天气。

1.3 数据处理

利用SPSS软件进行数据相关性分析和其他统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同坡位黄柳光合速率日变化

植物光合作用日变化是植物生长过程中物质积累与生理代谢的基本单元，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段[8]。一般条件下栽培植物的光合作用日变化均有规律可循，其变化曲线呈双峰型或单峰型[9-15]。由图1可知，下坡位黄柳08∶00—12∶00光合速率较高，12∶00达到全天的最高值[0350 μmol/（m2·s）]，14∶00出现“午休”现象，16∶00又有小幅回升，18∶00出现最低值[0.066 μmol/（m2·s）]。全天日均值为0.220 μmol/（m2·s）。总体趋势是12∶00之前各个时段的光合速率普遍高于12∶00之后的各个时段；中坡位黄柳光合速率日变化为下降曲线，08∶00出现一天当中的最高值[0.290 μmol/（m2·s）]，之后逐渐降低，18∶00出现最低值[0.080 μmol/（m2·s）]，日均值为0.210 μmol/（m2·s）。上坡位光合速率日变化趋势与下坡位相近，同样是08∶00—12∶00光合速率较高，12∶00达到全天的最高值[0.350 μmol/（m2·s）]，14∶00出现“午休”现象，16∶00又有小幅回升，18∶00达到最低值[0.066 μmol/（m2·s）]。但波动幅度较大，上坡位08∶00的光合速率明显高于中、下坡位，而12∶00的光合速率又与中、下坡位相近，12∶00以后光合速率急速下降，虽然上坡位光合速率值变化剧烈，但日均值和中坡位相同，也是0.210 μmol/（m2·s）。

2.2 黄柳蒸腾速率日变化

由图2可知，上、中、下坡位蒸腾速率日变化总体趋势均为下降曲线，08∶00的蒸腾速率是一天当中蒸腾速率的最大值，分别为1.00、0.08、0.09 mmol/（m2·s），中、下坡位14∶00出现最低值，分别为0.02、0.03 mmol/（m2·s），16∶00蒸腾速率又有小幅回升，18∶00又有下降。可见，中、下坡位蒸腾速率日变化有“午休”现象[16]，与光合速率日变化“午休”时相一致。而上坡位的蒸腾速率无明显的“午休”现象，从08∶00的最大值开始一直下降到18∶00的最低值，没有像光合速率一样出现“午休”现象。上、中、下坡位蒸腾速率日均值分别为0.04、0.05、0.05 mmol/（m2·s），上坡位蒸腾速率最小，中、下坡位相近。

2.3 不同坡位水分利用效率（WUE）的日变化

由图3可知，上、下坡位的水分利用效率日变化趋势相近，均为双峰曲线。第1个峰值出现在12∶00，第2个峰值出现在14∶00，与光合速率日变化趋势一致，虽然上、下坡位光合速率在08∶00較高，但由于同时蒸腾速率也很高，导致水分利用效率降低。中坡位水分利用效率与上、下坡位不同，为单峰曲线，最高值出现在14∶00，此刻也出现中坡位蒸腾速率的最低值，这可能是造成其水分利用效率达到最大的原因。上、中、下坡位水分利用效率日均值分别为5.43、4.95、5.00 g/kg。上坡位水分利用效率最大，中坡位最小。

2.4 不同坡位黄柳光合有效辐射（PAR）和气温因子日变化

由图4～6可知，不同坡位的光合有效辐射和气温、叶面温度日变化均为单峰曲线[17]，其中3个坡位的PAR从08∶00 开始迅速上升，上坡最大值出现在10∶00，为1 626.00 μmol/（m2·s），中、下坡位在14∶00出现全天最大值，分别为1 617.89、1 301.67 μmol/（m2·s），然后逐渐降低，3个坡位均在18∶00降至最低值，中、下坡位变化趋势更为接近。3个坡位之间的气温和叶温日变化趋势完全相同，均从08∶00开始迅速上升，下坡与中坡位在12∶00、上坡位在14∶00出现全天最大值，然后开始逐渐降低，18∶00降至最低值。中、下坡位气温和叶温极值时相（12∶00）超前于光合有效辐射极值时相2 h（14∶00），而上坡位气温和叶温极值时相（14∶00）落后于光合有效辐射极值时相（10∶00）4 h，光合有效辐射极值时相较中、下坡位提早出现2 h，而气温、叶温极值时相推后出现2 h。

2.5 光合速率、蒸腾速率与环境因子相关性分析（表1）

3个坡位黄柳的净光合速率（Pn）均与PAR呈显著正相关关系，说明不同坡位黄柳光合日变化均随PAR的增强而增大，但PAR对不同坡位蒸腾的影响不同，PAR与下坡位蒸腾呈负相关关系，与中、上坡位黄柳蒸腾呈正相关。随大气温度和叶面温度的变化，下坡位Pn表现出特殊变化规律，只有下坡位的Pn与大气温度和叶面温度呈正相关关系，中、上坡位均呈负相关关系。以上结果表明，下坡位黄柳光合速率与光合有效辐射、气温和叶温均呈正相关关系，其光合速率最高值与PAR最高值出现时间一致，而中、上坡位随温度升高，光合速率、蒸腾速率下降，可见下坡位黄柳光合能力最旺盛[18-20]。

3 结论

下坡位黄柳净光合速率日变化呈双峰型曲线，有较为明显的“午休”现象；中坡位黄柳净光合速率日变化趋势呈下降曲线，并未出现“午休”现象；上坡位黄柳净光合速率日变化也有“午休”迹象。上、中、下坡位黄柳光合速率日均值分别为0.210、0.210、0.220 μmol/（m2·s），下坡位最大，中、上坡位相近。

中、下坡位蒸腾速率日变化有“午休”现象，与光合速率日变化“午休”时相一致，而上坡位的蒸腾速率没有明显的“午休”现象。上、中、下坡位蒸腾速率日均值分别为0.04、005、0.05 mmol/（m2·s），上坡位最小，中、下坡位相近。

上、下坡位的水分利用效率日变化趋势相近，均为双峰曲线，中坡位为单峰曲线。上、中、下坡位水分利用效率日均值分别为5.43、4.95、5.00 g/kg，上坡位水分利用效率最大，中坡位最小。

3个坡位黄柳的净光合速率均与PAR呈显著正相关关系，中、上坡位光合速率、蒸腾速率与叶温、气温呈负相关关系。下坡位黄柳光合速率与气温和叶温呈正相关关系，其光合速率最高值与PAR最高值出现时间一致。

以上结论说明上坡位以其较小的蒸腾获得最大的水分利用效率，而下坡位恰好相反，是以其较强的光合速率获得较大的水分利用效率，说明上坡位黄柳受到干旱胁迫，抑制了光合和蒸腾作用。但由于植物光合、蒸腾作用受植物体内外诸多因子的影响，坡位即可导致光照、温湿度等环境因子出现空间分布的异质性，因而对植物光合、蒸腾的影响也是一个复杂的过程，对此还需深入研究。但就该研究结果而言，不同坡位黄柳光合、蒸腾作用不尽相同，但总体差异不是很明显，因此，在该地区建立黄柳活沙障还是行之有效的防风固沙技术之一，可以大力推广。

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