杨虎彪 刘国道
摘 要 鹧鸪茶是近年来市场需求较大的海南特色农产品,然而鹧鸪茶的加工利用完全依赖于野生资源,过度采摘致使野生资源大量破坏。本文通过对自然居群的定点观测,详细描述了鹧鸪茶的形态特征、繁殖特性、物候及生态学特性,为实现野生鹧鸪茶的驯化利用提供重要的基础资料。
关键词 鹧鸪茶;生物学特性;生态学特性
中图分类号 Q948 文献标识码 A
The Biological and Ecological Characteristics of Mallotus peltatus
YANG Hubiao, LIU Guodao
Tropical Crops Genetic Resources Institute, CATAS, Danzhou,Hainan 571737, China
Abstract The market demand of Mallotus peltatus is becoming more and more larger in recent years. However, raw materials completely rely on wild resources in the production process, which leads to severe destruction of wild resources. In this paper we described the morphological characters, breeding characteristics, phenology characteristics and ecology characteristics in detail through the observation of natural population that in order to provide important basic data for achievement of wild resources domestication.
Key words Mallotus peltatus; biological characteristics; ecological characteristics
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.001
鹧鸪茶[Mallotus peltatus (Geiseler) Müll. Arg.]为大戟科野桐属植物,起源中心为南亚热带,主要分布于印度、印尼、馬来西亚、越南、菲律宾和泰国。中国有少量分布,文献记载海南万宁、陵水、三亚、白沙、琼中、保亭、昌江、东方、乐东等地有分布[1-3]。鹧鸪茶具有较强的解油腻、助消化、清热消暑和止渴生津的保健功效,并具有浓郁的香气,因而广受欢迎[4]。药理学研究表明鹧鸪茶的提取物中含具有清除氧自由基、抗动脉粥样硬化、促进胆汁分泌、抑制病菌活性、抗疲劳衰老的多种活性成分,因此关于鹧鸪茶的资源利用研究备受关注[5-9]。随着社会的发展及饮食结构的改变,鹧鸪茶在海南的需求量不断增加,特别近年来随着国际旅游岛的建设及特色农产品的走俏,促使鹧鸪茶成为近年来最具文化特色和市场潜力的农产品之一,市场缺口越来越大。然而,目前的加工利用完全依赖野生资源,由于过渡采摘,导致自然居群处于退化的状态,甚至毁灭性采摘方式已经发生区域性灭绝。人工驯化与高效栽培是解决当前问题的有效的手段。生物学及生态学信息是完成野生资源驯化必须掌握的重要资料,林海及周升在20世纪90年代对鹧鸪茶的形态及分布作了简要的论述[3],然而,直至目前针对上述问题未有更深入的研究资料,本文旨在通过对自然居群的定点观测,掌握鹧鸪茶的物候、繁殖特性、生活史和生态特性,为有效保护和驯化利用研究提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料及调查地区
2015年1月至2016年12月,共计30次60 d左右的时间,详细考察及定点观测了位于保亭七仙岭自然保护区、保亭什岭镇、陵水吊罗山自然保护区、五指山毛阳镇、琼中什运乡共5个自然居群的生物学和生态学习性。
1.2 方法
采用定点观测、标记跟踪、采集标本的方法。形态观察主要使用单反相机和体视解剖镜(Nikon SMZ1500)。观测方法:①野外考察定点挂牌;②花期观测居群雌雄比例,统计居群雌雄比;③每个居群随机观测各50个雌雄花序,并统计小花数;④每个居群用50目纱网袋套袋50个雌花序,定期观测自然结实率(结实率=发育完整果实/雌花数)。
2 调查与结果
2.1 生物学特性
2.1.1 形态特征 株高2~10 m,小枝被颗粒状腺体。叶互生,长圆状倒卵形,长5~15 cm,宽2~6 cm,上面无毛,下面中脉被星状毛,侧脉腋有簇生柔毛,散生橙色颗粒状腺体;羽状脉,侧脉8~10对;基部有褐色斑状腺体4~6个;叶柄长0.5~3.5 cm;托叶卵状披针形,被星状毛,早落。花雌雄异株;雄花序总状,顶生,长4~12 cm;雄花长约1.5 mm,花萼裂片3枚;雄蕊25~45枚。雌花序总状,顶生,长7~10 cm;雌花花萼佛焰苞状,长约4.5 mm,顶端3齿裂,外面被星状毛和疏生黄色颗粒状腺体;子房球形,密生软刺和微柔毛,花柱中部以下合生,柱头长4~5 mm,密生羽毛状突起。蒴果扁球形。直径约1.4 cm,具3个分果(少数有4个),具3纵槽,被微柔毛和橙黄色颗粒状腺体,疏生稍弯的软刺;种子球形,直径约5 mm,具斑纹(图1)。
2.1.2 繁殖特性 鹧鸪茶是雌雄异株植物,在自然居群中的雌雄比例、结实情况是影响居群稳定的重要因素,笔者对保亭七仙岭、什岭镇、陵水吊罗山镇、五指山毛阳镇、琼中什运乡的5个自然居群的观测发现:自然居群中以雄株多、雌株少为普遍现象,雄雌比值界于2.4~3.4。其中七仙岭居群的雌/雄比例为11/35;什岭镇居群的雌/雄比例为42/105;吊罗山居群的雌/雄比例为24/63;毛阳镇居群的雌/雄比例为13/44;什运乡居群的雌/雄比例为17/41。每个居群随机观测50个雄花序,计数雄花数,发现平均具53朵小花,其中单花序中小花数最多的具有69朵,最少的有28朵。每个居群随机观测50个雌花序,计数雌花数,套袋统计结实情况,发现雌花数远低于雄花数,平均每花序具雌花9朵,其中单花序中最多的具有17朵,最少的具有4朵小花,平均自然结实率为11%。
2.1.3 物候特征 鹧鸪茶的花序为顶生,通常在每年的2~4月份从花枝顶端抽出,30 d左右长至5~14 cm长,5~6月份为盛花期;雄花序为总状,小花由低到顶逐渐开放,开放时间约为5 d,花药和花丝转焦黄色后整花逐渐掉落;雌花序为总状,通常短于雄花序,小花排列稀疏,开放过程由卷曲状柱头升出心皮开始直至毛刷状卷曲柱头完全升出,通常底部的多数小花败落,只有顶部的少数小花完成发育。雌花开放至成熟约65 d,7~8月为果实成熟期,成熟期不一致;进入乳熟期后,果皮颜色由绿色转为黄绿色或少有红黄色,完全成熟后逐渐转为深褐色;蒴果完全成熟后,其果皮的水分逐渐减少直至干枯,干枯的蒴果受外力时易发生炸裂,炸裂后种子散落于母株四周,但次年极少见小苗。2月份后植株恢复生长,3月份侧芽及新叶抽山较密集,5月份之后植株进入茂盛的阶段,6~10月份植株长势稳定,11月份后老叶渐变浅黄,12月至次年1月底为干季和冷季,具有短期的落叶性(少数老叶发生落叶),此阶段的叶片通常含水分较少、颜色偏黄、各类病斑较多。
2.2 生态学特征
本文所研究的居群位于海拔310~700 m范围内的山区沟谷、河流的两岸和具季节性流水的山谷岩石滩边缘。居群生境中通常岩石较多,土壤以通透性较强、腐殖层丰富、偏酸性、较潮湿的山地黄壤和砂壤土为主(图1-A)。鹧鸪茶属于间生灌木层,没发现有单一的优势种群,总体喜郁闭度较高的生境,根据定点观测,发现可分为两大类型。第一类型是生于沟谷密林下,此类型所处海拔相对较高,生境郁闭度高,土壤为山地黄壤,岩石少为典型特征。此类型下鹧鸪茶植株表现为植株较高、主茎直、茎围小、分枝少、树皮较厚、叶片多集中于植株中部以上或分枝的顶端,叶色一致,叶片宽大、质薄、叶脉细、叶边缘具疏锯,结实率低;第二类型是生于河谷两岸疏林下,此类型所处海拔较低,光照度较丰富,土壤为砂壤土,巖石众多为典型特征。此类型下的株形表现为植株较矮、由底部开始分枝众多,主茎粗短、材质坚硬,皮层较薄显光亮、皮孔少,植株叶片较多,叶色不一,叶片小、质厚、叶脉较厚、叶边缘锯齿相对较密,植株结实率相对要高。
居群所处植被为热带低地雨林,主要成分有枫香树(Liquidambar formosana Hance)、越南山矾[Symplocos cochinchinensis(Lour.)S. Moore]、亮叶猴耳环[Archidendron lucidum(Benth)I. C. Nielsen]、木蝴蝶[Oroxylum indicum(L.)Kurz]、罗伞树(Ardisia quinquegona Blume)、海南白桐树(Claoxylon hainanense Pax et K. Hoffm.)、海南杨桐(Adinandra hainanensis Hayata)、斜叶榕(Ficus tinctoria G. Forst.)、山榕(Ficus heterophylla L. f.)、白茶树[Koilodepas hainanense(Merr.)Airy Shaw.]、三角瓣花[Prismatomeris tetrandra(Roxb.)K. Schum.]、矮紫金牛(Ardisia humilis Vahl)、省藤(Calamus platyacanthoides Merr.)、白藤(C. tetradactylus Hance)、黄藤[Daemonorops jenkinsiana(Griffith)Martius]、穗花轴榈(Licuala fordiana Becc.)、桫椤[Alsophila spinulosa(Wall. ex Hook.)R. M. Tryon]、榼藤[Entada phaseoloides(L.)Merr.]、毛瓣鸡血藤(Millettia pachyloba Drake)、百足藤[Pothos repens (Lour.)Druce]、麒麟尾[Epipremnum pinnatum(L.)Engl.]等。
3 讨论
由于市场需求,鹧鸪茶已经成为一种重要的资源植物,开展人工驯化、实现高效栽培是鹧鸪茶产业可持续发展的必经之路。繁殖特性、物候及生活史、生态特征等重要信息是完成野生资源驯化必要掌握的内容,林海及周升早在20世纪90年代对鹧鸪茶的生物学特征作了介绍[3],但内容只涉及单一形态和简要的分布信息,而未对繁殖特性、物候及生态特征作深入的研究,本文对上述问题作了深入研究。关于鹧鸪茶的形态特征在中国植物志及各类文献中都有描述[1-2],但没有详细介绍不同生态类型下的植株形态表现、雌雄小花数的差异、居群雌雄比例、自然结实率等信息,本文根据长期定位观测,细致描述补充了上述内容,这对开展鹧鸪茶的核心种质收集保存及资源评价利用等都具有重要意义。
大量研究表明雌雄异株植物的个体性别比例严重偏离1 ∶ 1,多数研究结果也支持雄性个体多于雌性的观点。本文的观测也发现,鹧鸪茶不同居群之间雄雌比例有差异,但总体上雄株显著高于雌株。也有文献认为雌雄异株作为一种极端的远交机制,有利于保持居群之间的基因流防止居群分化,同时也有利于防止近交衰退[10],因此理论上雌雄异株物种的自然居群应该具有较高的遗传多样性。根据上述的观点,鹧鸪茶的自然居群应该是可以获得稳定性的发展,早期文献也记载鹧鸪茶在海南多个县(市)都有很多野生居群,然而现状是很多居群已经消亡,尤其是海南东部沿海的退化十分严重,目前的资源中心应该是以保亭为中心的区域,然而现状也堪忧。是什么原因导致自然居群在短期内大量退化,毫无疑问是过渡采摘和砍伐引起的,更深层的原因是鹧鸪茶属于雌雄异株物种、雌株比例低、自然结实率低、种子发芽率也低,而过渡采摘将直接阻断了正常结实的生殖过程,必然导致自然居群快速衰退。
由于种群退化,已经形成了资源严重不均衡的现象,促使鹧鸪茶加工企业主要集中于保亭、三亚一带,无凝加大了这一片区资源的承载压力。加工企业也意识到了目前鹧鸪茶产业发展的困境,鲜叶收购价一直在涨,采收期在延长,而采收量在下降;也经常出现万宁、陵水、三亚等地的采收者集中到保亭采摘的现象。上述问题说明,鹧鸪茶已经成为一种珍稀资源,应该引起社会关注,保护好仅存的中部资源中心,也应投入更多的力量研究鹧鸪茶的繁殖技术、生长发育规律、农艺性状及栽培技术措施等内容,以实现野生资源的驯化利用。
參考文献
[1] Wu C Y, Raven P H, Hong D Y(eds). Flora of China[M]. Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, St Louis, 2008: 226-228.
[2] 胨焕镛, 张肇骞. 海南植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1965: 155-156.
[3] 林 海, 周 升. 海南山苦茶的生物学特性及其生态分布[J]. 海南大学学报(自然科学版), 1992, 10(4): 32-34.
[4] 韩碧群, 彭 勇. 山苦茶的应用历史与研究现状[J]. 中国现代中药, 2013(5): 434-438.
[5] 林连波, 刘明生, 林 强,等. 海南山苦茶挥发油成分的研究[J]. 时珍国医国药, 2001, 12(10): 865-866.
[6] 郭 玲, 林连波. 海南山苦茶叶低极性油状物成分的分析[J]. 中国药学杂志, 2005, 40(10): 797-798.
[7] 郭 玲, 林连波, 刘明生. 海南山苦茶中游离氨基酸的分析[J]. 中国野生植物资源, 2001, 20(6): 66-67.
[8] 苏冰霞, 谢 轶, 吴学进, 等. 山苦茶多糖的分离和含量测定[J]. 热带作物学报, 2012, 33(3): 567-571.
[9] 苏冰霞, 唐永富, 段 云,等. 山苦茶矿物质元素的含量和形态初步分析[J]. 热带农业科学, 2012, 32(8): 8-11.
[10] Loveless M D, Hamrick J L. Ecological determinants of genetic structure in plant populations[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1984, 15(1): 65-95.
[11] Anderson G J, Levine D A. Three taxa constitute the sexes of a single dioecious species of Solanum[J]. Taxon, 1982, 31: 667-672.
[12] García M B, Antor R J. Sex ratio and sexual dimorphism in the dioecious Borderea pyrenaica(Dioscoreaceae)[J]. Oecologia, 1995, 101(1): 59-67.
[13] Gauquelin T, Bertaudière‐Montès A, Badri W, et al. Sex ratio and sexual dimorphism in mountain dioecious thuriferous juniper(Juniperus thurifera L., Cupressaceae)[J]. Botanical Journal of the Linnean Society, 2002, 138(2): 237-244.