毛竹发笋与幼竹生长规律研究

成项托 赖信舟 陈明亮��赖玉玲 黄通��李武+张卓文 ��

摘要：以崇阳毛竹为研究对象，在毛竹生长较好的林分内进行标准地设置与调查，对笋体出土与毛竹幼竹生长规律进行了研究。结果表明，崇阳县毛竹在正常情况下的出笋期为3月下旬至4月下旬，持续35 d 左右。在出笋期间，各天出笋率和退笋率均服从正态分布。从笋体出土到地径生长停止为止，地径生长期约为25 d，表现出“S”生长节律。从笋体出土到毛竹竹高生长停止，毛竹高生长期约45 d，比地径生长期长约20 d，毛竹幼竹高生长过程出现昼夜节律，其竹高生长过程符合Logistic回归模型。利用Fisher最优分割法可将幼竹生长过程划分为4个阶段：笋体出土期（第1～13 d）、幼竹较快速生长期（第14～25 d）、幼竹快速生长期（第26～35 d）及幼竹形成期（第36～45 d）。毛竹各生长因子之间存在相关性，如地径与胸径为线性相关， 地径与竹高以及胸径与竹高均为幂函数相关。依据毛竹发笋与幼竹生长规律，提出了维持毛竹林分可持续经营相应的生产技术。

关键词：毛竹；笋体；幼竹生长；崇阳县

中图分类号：S7959文献标识码：A文章编号：1004-3020（2017）02-0001-05

Studies on the Rule of Bamboo Shooting and Young Bamboo Growth of Phyllostachys edulis

Cheng Xiangtuo （1）Lai Xinzhou （2）Chen Mingliang（2）Lai Yuling（2）Huang Tong（2）Li Wu （2，3）Zhang Zhuowen（2）

（1. Chongyang Forestry BureauXianning437547；2.Colloge of Horticulture and Forestry，

Huazhong Agriculture UniversityWuhan430070；3.Xianning Forestry BureauXianning437000）

Abstract： Phyllostachys edulis in Chongyang had been taken as a research object. Plots had been set in growth better stands， and a research had been carried out into characteristics both bamboo shooting and young bamboo growth of Phyllostachys edulis. Results showed under normal circumstances， Bamboo shoot period was from late March to late April， lasting about 35 d in Chongyang. Both the shooting rate and the degenerated shoot rate presented as a normal distribution during whole shooting period. The diameter at ground growth stage was about 25 d， showing “S” growth rhythm. Young bamboo height growth showed day-night rhythm， the height growth process with 45 d was a Logistic regression model， and the height growth process was 20 d longer than that of the diameter at ground. Young bamboo growth process could be divided into 4 stages by means of Fisher time order cluster analysis： the bamboo shooting stage（1～13 d）， the bamboo accelerating growth stage（14 ～ 25 d）， the fast growth stage（26 ～ 35 d）and the young bamboo stage（36 ～ 45 d）. There were regressions between P. edulis growth factors， i.e diameter at ground to diameter at breast height was a linear， both diameter at breast height to height and diameter at ground to height a power. Based on characteristics of bamboo shooting and young bamboo growth， many suggestions corresponding production technology had been put forward in order to maintain a Moso bamboo stand sustainable management.

Key words：Phyllostachys edulis；bamboo shoots； young bamboo growth；Chongyang

毛竹Phyllostachys edulis是崇陽县竹类中最重要的竹种。崇阳县土地总面积199 4667 hm2，其中林业用地133 8000 hm2。毛竹面积26 0000 hm2，立竹量6 500万株，年产竹笋12万t，年砍竹材450万根，产值16亿元。毛竹广泛分布在全县12个乡镇68个行政村和2个国有林场，集中连片。崇阳不仅是毛竹生产适宜区和丰产区，还是全国的毛竹的中心产区之一＼[1＼] 。

长期以来，崇阳县的竹林经营理念和管理技术还处在一个比较落后的水平，与浙江省安吉等地毛竹丰产区相比较存在着较大的差距。近年来，随着县域经济实力的增强，崇阳县提出了毛竹、雷竹等竹产业发展与生态文明建设和旅游业结合起来的发展方向，推动崇阳县由竹业大县向竹业强县的转变。因此，探讨毛竹林分生长规律，并针对毛竹生长特征及各生长阶段特点制定相应生产技术措施，为毛竹林分高产、稳产与高效提供依据。

1材料与方法

1.1试验区概况

崇阳县地理位置为东经112°32′～114°29′，北纬29°12′～29°41′，属亚热带季风气候，日照充足，温和多雨。平均气温167 ℃，极端最高气温407 ℃，极端最低气温-149 ℃，无霜期259 d，年雨量1 395 mm。夏季酷暑持续时间较短，冬季严寒冰冻较少。

试验区毛竹土壤母岩主要是页岩，由页岩发育的红壤pH值55～65。土质疏松、石砾含量轻（10%～30%），腐殖质层较厚，通透性好，保水保肥能力较强。

试验地林内杂草杂藤较多，植被盖度70%。林木郁闭度约07，土层厚度在60～80 cm。

1.2研究方法

1.2.1标准地设置与调查

在立地较好及毛竹生长较好的林分中设置标准地，面积10 m×10 m，重复5次。按常规方法进行标准地调查。环境调查：记录地点、林班号码、标准地GPS位置、海拔高度、地形、坡位、坡向、母岩类型及土壤类型等因子。林分每木检尺：地径、胸径、树高、年龄、冠幅（东西，南北）、枝下高、郁闭度等。

以笋尖露出地面为出笋，以笋箨不吐水为退笋。从笋体出土到毛竹高生长停止期间，每2 d观测各标准地内出笋数与退笋数。每次调查时对新出的竹笋旁边插上标签加以编号以便跟踪观测。

在标准地内选取20株出笋时间基本一致的竹笋进行挂牌并编号，在笋体发育期间，每2 d测定一次竹高和地径。因其中退笋，只对全定点实测得到完整幼竹高生长过程数据。

从上述挂牌的20株竹笋中随机选取10株，于2015年4月3日24时开始至4月4日24时止，每隔2 h定时测定其高生长。

湖北林业科技第46卷

第2期成项托，等：毛竹发笋与幼竹生长规律研究

1.2.2数据处理

在出笋期内（2015年3月下旬至2015年6月），调查各标准地内立竹总株数、出笋数、退笋数、成竹数，并以此计算出笋率、退笋率和成竹率＼[2＼]。对出笋期内出笋率与退笋率随出笋时间（天数）的分布进行KolmogorovSmirnov正态分布假设检验。

出笋率=（出笋数÷立竹总数）×100%

退笋率=退笋数÷出笋数×100%

成竹率=（新竹数÷立竹总数）×100%

从笋体出土到毛竹高生长停止，以笋体发育天数（d）为自变量（x），以相应的竹高为因变量（y）进行回歸模型拟合。模型包括线性、对数、指数函数、幂函数、增长函数及逻辑斯蒂方程等。对回归方程进行显著性检验，选择R2及F值最大者作为回归方程。

将逻辑斯蒂方程y=11u+b0（b1）x化简，并更改参数后得方程y=K1+Kabx。其中，K为Logistic模型的最大限，可用下式算出K=2σ1σ2σ3-σ22（σ1+σ3）σ1σ3-σ22。

式中，σ1为生长曲线的起点相对应的总生长值，σ2为中点相对应的总生长值， σ3表示终点相对应的总生长值＼[3＼]。用SPSS 17.0软件进行分析，将K值设为上限。

应用DPS软件采用Fisher有序样本最优分割法对从出笋体出土到毛竹幼竹高生长停止的生长过程进行生长阶段划分（聚类分析）。

2结果与分析

2.1毛竹出笋与退笋规律

崇阳县毛竹出土期从2015年3月25日～4月28日，随着气温逐渐升高，竹笋开始出土，持续了约35 d，毛竹出笋与退笋如图1所示。依据单位面积出笋与退笋数量特征，可将出笋期划分为3个期。

出笋初期：3 月25 日～30日，持续期约6 d。此期出笋数量较少，林地上只有少量竹笋出土，出笋率仅为1176 % ，退笋率也较低，仅为213% 。

出笋盛期：3月31日～4 月14日，持续期约15 d。此期出笋率较多，出笋率为了7647%，高峰期在4 月6日左右，即清明节后几天出笋量最大。这可能是由于清明节过后气温和降雨量都明显升高，林内养分充足，更有利于竹笋的萌发生长。此期在出笋率增加的同时，退笋率也增加，退笋率达3830 %。

出笋末期：4月15日～30日，持续期约5 d。此期出笋率明显减小，仅为1176%，退笋率高达5957%。这可能是由于前期的出笋率较大，消耗的养分较多，到出笋后期供应笋体生长的养分不足，从而引起退笋。

对毛竹的出笋率和退笋率随笋体发育天数分布进行正态分布检验，结果表明：出笋率和退笋率按笋体发育天数分布均服从正态分布，见表1。

2.2毛竹幼竹生长规律

2.2.1幼竹高生长规律

（1）幼竹高生长昼夜节律。连续一天各时段与相应幼竹高生长结果如表2所示。由表2可以看出，毛竹的高生长表现出了较明显的昼夜节律。在2015年4月3日～4月4日的24 h内，毛竹高的总生长量达到了619 cm，其中白天600～1800高生长量为286 cm，占总生长量的46.20%，平均生长速率为238 cm·h1；夜间1800～次日早上600这段时间高生长量为33.3 cm，占总生长量的538%，平均生长速率为278 cm·h1。由此可知，竹高夜间生长量比白天生长量高出76%。根据表2可作出幼竹高生长昼夜节律如图3所示。

从图2可以看出，600～1200时段幼竹高的生长量逐渐增加，1400～1600时段生长量下降至低谷，1600～2000时段生长量又迅速上升。上午的1000～1200和晚上的1800～2000时段形成两个生长高峰，2000～600 生长量缓慢下降。毛竹笋体生长呈现出夜间比白天快的规律，这与一般植物昼夜节律一致。有研究表明，温度和湿度是影响毛竹笋体生长发育的重要因子＼[4＼]。由于观测期间当地全天的温度都大于10℃，毛竹林分湿度明显夜间高于白天，即在温度条件满足笋体生长所需时，湿度较大有利于笋体的生长。

（2）幼竹高生长过程。幼竹各发育天数与相应幼竹高生长进行测定结果如表3所示。回归分析表明，幼竹生长过程，即笋体发育天数相应幼竹高（y）与笋体发育天数（x）呈“S”曲线，见表3。

宋体可知，逻辑斯蒂的R2及F值最大，故选逻辑斯蒂曲线为毛竹的生长曲线，参数 a=0066，b=0836，将K、a、b的值代入逻辑斯蒂方程得，方程达极显著水平。

y=1797.2491+118.618×0.836x

2.2.2幼竹地径生长过程

对幼竹各发育天数与相应的幼竹地径生长进行测定，如图3所示。

可以看出，春笋出土后，笋体地径开始快速增粗，在出笋后15 d左右生长开始变慢，在观测的第25 d其大小不再变化，其整个生长周期比幼竹高生长提前20 d左右。因为没有出土之前，笋体在土壤之中而难于观测。因缺少从鞭侧芽发育到笋体出土阶段的实测数据，故本研究没有进行地径有序样本生长过程聚类分析。

2.2.3毛竹幼竹生长阶段划分

依据毛竹幼竹高生长过程实测数据并结合生产实际状况，应用DPS软件采用Fisher最优分割法对幼竹高生长进行有序样本聚类分析，将其划分以下为4个阶段。

（1）笋体出土期（第1～13 d）：此期笋体的基部直径生长速度达到最大值，此后几天还不断增粗。竹高生长相对缓慢，平均每天高生长量约为1277 cm，持续13 d左右，幼竹平均高达到16598 cm。

（2）幼竹较快速生长期（第14～25 d）：从竹高生长的第14 d左右开始，竹高生长速度明显上升，地径达到最大值。幼竹每天的平均高生长量可达4453 cm，此时期一共持续12 d 左右，幼竹平均高达到70038 cm。

（3）幼竹快速生长期（第26～35 d）：此时期地径不再增长，竹高生长速度显著加快，每天的高生长量达到6653 cm，持续11 d，幼竹平均高达到1 36563 cm。

（4）幼竹形成期（第36～45 d ）：高速生长期过后幼竹进入缓慢生长期，持续期约10 d，平均每天竹高生长量为3201 cm，幼竹平均高达到1 74980 cm。在此阶段，竹高生长速度逐渐减慢直至停止，竹高生长达到最大。此后，幼竹不再增高与增粗，随后开始出枝与展叶，立竹不断硅质化，机械强度增大。

2.3毛竹各生长相关分析

为了研究毛竹各生长因子之间的相关性，对毛竹地径、胸径、枝下高、竹高、冠幅进行相关性分析，结果见表4。

可以看出，毛竹各生长因子之间的相关性较为密切。毛竹地径与胸径的相关系数为0908，地径与枝下高的为0639，地径与竹高的为0673，胸径与枝下高的相关系数为0684，胸径与竹高的为0726，枝下高与竹高的为0771，它们之间都存在极显著正相关关系。冠幅与其他生长因子相关性不大，仅与地径存在显著负相关。

进一步回归分析表明与方程显著性检验表明，毛竹地径-胸径为线性相关（DBH=0799D0+0792，R2=0824，F=374000），毛竹胸径～竹高为幂函数相关（H=2456DBH0686，R2=0568，F=105116），毛竹地径-竹高为幂函数相关（H=2413D0065，R2=0468，F=70350）。

3结论与讨论

无论是材用林、笋用林及材笋二用林经营，对毛竹来说笋期是一个特殊而重要的时期，对林分的可持续经营产生决定性的影响[5，6]。

毛竹出笋期受当地气候条件的影响，在漫长的进化过程中形成了自身节律。各年的气象条件差异不仅会影响出笋开始期、盛期及未期，还会影响各阶段的持续期。在毛竹出笋期间，出笋率和退笋率按笋体发育天数分布均服从正态分布。

在生产实际中，应该在林地中均匀保留健壮笋体，每天挖去部分生长不健壮、密度过大、有退笋征兆的笋体以及病虫害危害的笋体，做好笋期病虫害防治工作。

在笋体发育过程中，出现了昼夜节律的变化。竹高夜间生长量比白天生长量大。在上午的1000～1200和晚上的1800～2000时段形成兩个生长高峰，大约在上午0400～0600时段形成低谷。

在一般情况下，崇阳毛竹幼竹高生长过程持续45 d，生长过程符合逻辑斯蒂回归方程。根据幼竹高生长特点，可将其生长过程划分为笋体出土期（第1～13 d）、幼竹较快速生长期（第14～25 d）、幼竹快速生长期（第26～35 d）及幼竹形成期（第36～45 d）。

除毛竹冠幅与其他生长因子相关性不太紧密之外，地径与胸径、地径与枝下高、地径与竹高、胸径与枝下高、胸径与竹高、枝下高与竹高之间存在极显著正相关关系。

毛竹林分是一个特殊的异龄林林分。要使毛竹林达到高产、稳产与高效，并将林分导入到可持续的经营状态，就要建立一个合理的林分结构。其中，林分的密度、立竹水平空间分布、立竹高度（立地质量与人为控制）以及立竹的个体年龄结构均可在笋期内通过生产技术措施达到目标。

当立竹到3～4度年龄时，毛竹竹材达到了工艺成熟，可以择伐利用。生产上，可以通过立地质量与经营目的确定适宜林分密度。通过每年采伐工艺成熟立竹的数目与每年保留健壮笋体数目相等方式来维持林分适宜密度。通过每年在林地上保留健壮笋体并均匀地分布于林地，使林分能最大限度地利用地上空间与地下空间、阳光、土壤水分、土壤矿物质元素。通过每年采伐工艺成熟立竹的数目与每年保留健壮笋体数目相等形成一个均衡年龄结构，即毛竹各度立竹数目相等（1度竹、2度竹、3度竹及4度）。在有雪害或风倒的地区，在幼竹形成阶段要通过摇梢来人为控制控制立竹高度，以减少与消除风倒与雪压灾害。

参考文献

[1]郑郁善，洪伟.毛竹经营学[M].厦门：厦门大学出版社，1998，50.

[2]余林.皖南毛竹林密度效应研究[D].北京：中国林业科学研究院图书馆， 2011.

[3]张遵强，何希诚，胡超宗，等.紫竹生物学特性的研究.竹子研究汇刊，1997，16（1）：612.

[4]郑郁善，洪伟，邱尔发.毛竹出笋退笋规律的研究[J].林业科学，1998，34（1）：7377.

[5]曹福亮，楼崇.毛竹林出笋与幼竹生长发育规律的研究[J].竹子研究汇刊，1991，10（1）：6470.

[6]邱尔发，陈存及，范辉华.新造毛竹林春笋生长规律研究[J].江西农业大学学报，2002（1）：8285.（责任编辑：夏剑萍）