中国志留纪古鱼新发现揭秘脊椎动物颌演化之路

中国志留纪古鱼新发现揭秘脊椎动物颌演化之路

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏与瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格联合团队在脊椎动物颌演化研究领域取得重大突破。他们在2016年10月21日出版的《科学》（Science）杂志上报道了一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼，填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟，在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板是同源的理论，将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。这一关键突破“扫除了我们在脊椎动物颌演化认识上一个大的盲区”，《科学》杂志在同期的观点栏目（Perspective）中专门配发了古脊椎动物学会主席、澳大利亚弗林德斯大学约翰•朗教授题为“颌之初”（First jaws）的评论文章。评述称，来自中国的系列发现“正改变盾皮鱼类已经灭绝的认识，盾皮鱼类成为理解脊椎动物的身体结构如何在久远的过去一步步演化而来的关键”。

长吻麒麟鱼正型标本，背视图（A），腹视图（B）和侧视图（C）（朱敏供图）

多少年来，古生物学家试图弄清楚这些类群之间的演化关系，进而理清人类远祖的谱系。我们是如何从那些早已作古的、奇形怪状的鱼形祖先演化来的呢？以往的早期鱼类化石多发现于泥盆纪地层中，那时各大类群早已分化，缺少处于中间状态的过渡化石；而向鱼类时代之前，更遥远的志留纪追溯，脊椎动物的演化历史已经湮灭不清。长期以来，科学家们只能通过一鳞半爪的零碎材料，盲人摸象式地试图还原这段历史。在志留纪地层中找到完整保存的古鱼，是世界各国古生物学家们梦寐以求的“圣杯”。

早在上世纪，我国科学家就在滇东的早泥盆世地层中找到了多种奇特的原始硬骨鱼类。然而这时鱼类时代已进入全盛，各大类群早就分道扬镳，这些发现只能为研究人类水生远祖的谱系提供一些间接的暗示。是否能在更早的志留纪地层中找到古鱼类研究的“圣杯”呢？经过数十年时间的不懈搜寻，2007年朱敏团队终于在云南曲靖麒麟区潇湘水库附近的志留纪地层中找到了保存精美的鱼化石，这就是世界上独一无二的，完整保存了志留纪有颌脊椎动物化石的潇湘动物群。志留纪失落的古鱼“王国”重见天日了。

生态复原图，在4.23亿年前志留纪古海洋中畅游的麒麟鱼（杨定华绘）

脊椎动物膜质颌骨的演化之路（Brian Choo绘)

盾皮鱼类是潇湘动物群的主要组成分子，然而，这里的大部分盾皮鱼类属于一个独特的，过去不为人知的支系，这个支系只生存于志留纪晚期的中国南方，之后就神秘地消失在生命演化的长河中。朱敏等人将其命名为“全颌盾皮鱼类”，它们的身体前半部分覆有大块骨甲，形状与其他盾皮鱼类相去不远，但颌部骨骼却是典型的硬骨鱼模式，即由一系列复杂骨片构成的“全颌”。这类长着硬骨鱼类颌骨的盾皮鱼，就像带羽毛的恐龙确证鸟类起源一样，明确无误地显示了硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来的，彻底颠覆了过去对鱼类时代各大类群间演化关系的认识。

最新报道的长吻麒麟鱼既拥有能明确无误地将它归入全颌盾皮鱼类的特征，外形又在很多地方与已经发现的初始全颌鱼有很大不同，充分体现了全颌盾皮鱼类的多样化程度。

据介绍，麒麟鱼的名字一语双关，既以发现地曲靖市麒麟区命名，也寓意它像传说中龙头、鹿角、麋身、牛尾的神兽麒麟一样，集多个类群的特征于一身。麒麟鱼体型不大，活着时体长约20厘米，外表也不太起眼。然而，朱敏等人发现，它的颌骨形态却难得地保存了演化的中间阶段，为之前全颌鱼没能解答的一个重要问题提供了关键线索，那就是：硬骨鱼的颌骨与盾皮鱼的颌骨是否同源？如果是，前者又是怎样从后者演化来的？

朱敏等人对麒麟鱼的化石进行了高精度CT扫描，并仔细地将一块块骨骼在计算机中重建为三维模型。经过反复对比研究，他们发现，麒麟鱼和全颌鱼一样，已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。但是，麒麟鱼还没有演化出全颌鱼和硬骨鱼都有的、包覆着下颌底部的一系列骨片，它的下颌只有一块简单的下颌骨，这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分，而不像全颌鱼与后来的硬骨鱼一样，口内部分只剩下一条窄的咬合面。麒麟鱼的颌骨形态确实处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的状态，它有一副“不完全的全颌”。

这副“不完全的全颌”展现了颌早期演化的一个中间状态：麒麟鱼的颌已经告别盾皮鱼类的原始模式，进入新的演化阶段，膜质骨片开始向口外延伸，包覆并加固颌部，但还未达到全颌鱼的完善程度。这进一步揭示了全颌模式的演化历程，支持了上述第二种关于全颌模式如何演化的理论，建立起硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨和齿骨与盾皮鱼类的三对颌部骨板的同源关系。人类的颌骨不仅能追溯到硬骨鱼类和全颌鱼，更可以追溯到我们更古老的远祖——原颌盾皮鱼类中。

（原文作者：朱敏课题组）