不同土壤环境下阔叶红松林昆虫群落结构差异

张子龙，顾伟，马玲，寇冀蒙

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)

不同土壤环境下阔叶红松林昆虫群落结构差异

张子龙，顾伟，马玲*，寇冀蒙

(东北林业大学 林学院，哈尔滨 150040)

为研究不同土壤条件下阔叶红松林昆虫群落结构及动态的差异，对凉水自然保护区内5种不同类型土壤上阔叶红松林昆虫群落进行了系统的调查。调查共捕获昆虫3547只，分属10目41科179种，其中膜翅目和双翅目为优势类群。极点排序表明5种生境昆虫群落具有一定差异，Ⅰ生境和Ⅲ生境差异最大。各生境昆虫群落不同营养类群中，物种数最多均为植食性昆虫类群，最少均为寄生性昆虫类群。不同生境昆虫群落相对稳定性为Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ。主分量分析表明，在各生境中对昆虫群落变化起着主导作用的因子具有较大差异。研究认为，5种生境中厚层典型暗棕壤阔叶红松林综合环境条件最适宜昆虫群落发生发展，薄层典型暗棕壤稳定性相对较低，建议通过适当措施，增加天敌昆虫类群丰富度，提高昆虫群落稳定性。

昆虫群落；土壤类型；多样性；稳定性；主分量分析

0 引言

阔叶红松林是我国东北东部山区地带性顶级群落，具有复杂的结构和丰富的生物多样性，对维护全球生物多样性具有不可替代的作用[1]。随着天然红松林面积逐渐缩小，加强阔叶红松林的研究和保护刻不容缓[2]。在自然界中，昆虫群落的结构和动态变化可以反映生境的变化情况，研究昆虫多样性对于保护生物多样性有着重大意义[3-4]。近年来，对森林昆虫群落结构及多样性的变化及其与生态环境变化关系的研究，越来越受到国内外学者的重视，取得较大的研究进展[5-9]。杨全生[10]等研究了祁连山昆虫多样性的发展状况，分析了生态环境稳定性受威胁的情况，提出了保护措施；刘哲强[11]等通过对昆虫群落结构的研究，对小兴安岭典型人工林和原始林进行了比较。土壤环境与昆虫的关系十分密切，影响很多昆虫生长发育和分布，从而影响昆虫群落结构的动态变化，然而对阔叶红松林昆虫群落结构随土壤环境的变化而产生差异的研究尚未见报道。

本研究以小兴安岭凉水自然保护区内原始阔叶红松林为研究对象，对基于5种不同类型土壤环境的阔叶红松林昆虫群落进行了调查，分析昆虫群落组成、结构动态、多样性和稳定性特征及差异，探讨土壤环境对原始阔叶红松林昆虫群落的影响，为小兴安岭阔叶红松林的生态保护提供理论依据[12]。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

小兴安岭林区是我国重点保护的天然林区域之一。凉水国家级自然保护区地理坐标128°53′20″E，47°10′50″N，总面积为12 133 hm2，森林覆盖率为91.3%，以红松为主要保护树种[13]。

本研究根据保护区内地形土壤具体情况，在连续分布的原始阔叶红松林中选取5种不同生境样地，分别为厚层典型暗棕壤-阔叶红松林(Ⅰ)，埋藏暗棕壤-阔叶红松林(Ⅱ)，薄层典型暗棕壤-阔叶红松林(Ⅲ)，典型暗棕壤-阔叶红松林(Ⅳ)，暗棕壤性土-阔叶红松林(Ⅴ)。

Ⅰ样地：阴缓坡相对中下部，土壤A1层15～20 cm，有碳屑，团粒结构，AB层15～20 cm，灰至棕灰色，粒状至核粒状结构，下部砂砾较多，B层约30 cm，砂砾较多，灰棕色，C1层10～20 cm，以砂砾为主，C2层约3～5 cm，灰棕至红棕色粘土，C3层约30 cm，棕色至浅棕色，主要由砂砾组成，灰绿色成份较明显。

Ⅱ样地：阳坡中部，坡度35～40度，A1层10～15 cm，灰棕色，腐殖质含量较少，为堆积盖层，其上部腐殖质积累较多，有碳屑有朽木，A1层约10 cm，颜色接近黑色，有大量黑炭，粒状结构，AB层5 cm，灰棕色，粒状结构，较粘，B1层深灰色，0～15 cm，有缺失，大量黑炭，B2层约10 cm，灰棕色，BC过渡层，不明显核状结构，C1层约40 cm，典型棕色砂砾。

Ⅲ样地：阳坡中上部，坡度25°30°，A1层约10 cm，腐殖质含量较低，AB层10～15 cm，过渡层，B层15～20 cm，典型棕色，BC层30 cm，红棕色，以风化砂砾为主，C1层40 cm，风化砂砾，棕色红色成份较BC明显减少，C2层35 cm，半风化砂砾层，棕色。

Ⅳ样地：阳坡近顶部，坡度30度，A1层约10 cm，AB层约18 cm，粒状结构，黏重，B层30 cm，粒状至核粒状结构，黏重，少量砂砾，棕红色，BC层5～10 cm，砂砾较多，C1层35 cm，砂砾松散。

Ⅴ样地：坡顶，土壤A1层10 cm，舌状向下延伸，有碳屑，AC层5～10 cm，过渡层，C1层约25 cm，棕色至红棕色残积风化沙，C2层为半风化岩石。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

2015年5～9月，每间隔15d，对样地进行1次系统调查，时间为昆虫大量活动的上午10时至下午3时。每块样地选取3个20 m×20 m样方。通过扫网法和震落法，调查5种生境的昆虫群落，每个样地进行100次扫网，一个往返的扫网为1次，按照“Z”字形路径进行扫网。把所得昆虫用毒瓶杀死，对其鉴定，记录数量。所有昆虫鉴定到科，部分鉴定到种。蜘蛛类与昆虫群落的发展状况有着紧密的关系，在鉴定计数过程中将蜘蛛包括在内[14]。

1.2.2 功能类群的划分

通过昆虫的取食性，将所获得的标本进行区分，划分成4个类群：植食性类群、捕食性类群、寄生性类群、中性类群[15]。

1.3 数据处理

试验数据采用Excel 2010和SPSS 19.0等统计分析软件。

主分量分析法：研究样本为每次采样所获昆虫数据，变量为4个营养类群昆虫的物种数和个体数，计算出各个因子的特征向量以及负荷量值。

昆虫群落相对稳定性，用St/Si和Sn/Sp表示。St/Si是昆虫群落物种数与个体数的比值，能体现出昆虫群落种间数量上的相互制约；Sn/Sp是天敌类群物种数与植食性类群物种数的比值，能体现出昆虫群落的复杂程度[17]。

2 结果与分析

2.1 不同生境昆虫群落组成

不同生境昆虫群落组成见表1。共采集昆虫标本3 547号(包括蛛形纲蜘蛛目标本183号)10目41科179种。其中膜翅目(Hymenoptera)昆虫24种，占13.4%，半翅目(Hemiptera)昆虫31种，占17.3%，双翅目(Diptera)昆虫57种，占31.8%，鞘翅目(Coleoptera)昆虫45种，占25.1%。其中膜翅目，双翅目，半翅目，鞘翅目是优势类群，其个体数量分别占捕获个体总量的45.9%、34.2%、7.1%和6.6%。

比较不同生境昆虫群落组成，目级类群中物种数均以膜翅目、双翅目、鞘翅目和半翅目居多。双翅目和膜翅目物种数所占比例均为Ⅳ最大，Ⅰ最小；鞘翅目物种数所占比例表现为Ⅱ最大，Ⅲ最小；半翅目物种数所占比例表现为Ⅰ最大，Ⅳ最小。不同生境昆虫群落个体数量均以膜翅目和双翅目较多，为各生境昆虫群落的优势类群，其中膜翅目在Ⅳ中所占比例最高(48.32%)，双翅目在Ⅴ中所占比例最高(36.89%)。

科级类群中，Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ生境优势类群均为蚁科(Formicidae)、姬蜂科(Ichneumonidae)、菌蚊科(Mycetophilidae)，但各类群在各自生境个体数所占比例具有一定的差异，蚁科在Ⅱ生境中最高(31.56%)，Ⅳ中最低(17.84%)；姬蜂科在Ⅰ(10.14%)和Ⅳ(10.49%)中较高，在Ⅱ中较低(7.92%)；菌蚊科在Ⅳ中最高(15.97%)，在Ⅰ(7.97%)、Ⅱ(7.24%)中较低。Ⅲ生境优势类群为菌蚊科Mycetophilidae(17.59%)、蚁科Formicidae(13.83%)、叶蝉科Cicadellidae(6.47%)。Ⅴ生境优势类群为蚁科Formicidae(20.05%)、菌蚊科Mycetophilidae(11.86%)、厕蝇科Fanniidae(7.62%)。

表1 不同生境昆虫群落组成Tab.1 Insect communities in different types of habitat

注：S：物种数；N：个体数；R：相对多度；下同

2.2 不同生境昆虫类群及主分量分析

由表2可知，不同生境昆虫群落物种数，均表现为植食性昆虫最多，寄生性昆虫最少，其它类群物种数所占比例在各生境具有一定差异。各生境中，捕食性类群物种数所占比例由大到小依次为Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅲ；植食性类群物种数所占比例由大到小依次为Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ；寄生性类群物种数所占比例由大到小依次为Ⅴ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ；中性类群物种数所占比例由大到小依次为Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅴ。

表2 不同生境昆虫群落组成及结构Tab.2 Insect community composition and structure in different types of habitat

注：r：比率

对各生境昆虫群落进行主分量分析，由表3可知，Ⅰ生境昆虫群落的第一主分量代表捕食性昆虫的个体数及中性昆虫物种数和个体数的综合因子，贡献率为46.7%，对昆虫群落变化产生主要影响；第二主分量代表捕食性昆虫的物种数及植食性昆虫和寄生性昆虫的个体数的综合因子。

Ⅱ生境昆虫群落的第一主分量代表捕食性昆虫的物种数、寄生性昆虫的个体数和中性昆虫的物种数的综合因子，贡献率为49.6%，对昆虫群落变化产生主要影响；第二主分量代表寄生性昆虫的物种数及植食性昆虫的物种数和个体数的综合因子。

Ⅲ生境昆虫群落的第一主分量代表植食性昆虫个体数和中性昆虫个体数的综合因子，贡献率为36.2%；第二主分量代表中性昆虫物种数及寄生性昆虫物种数和个体数的综合因子；第三主分量代表植食性昆虫物种数和捕食性昆虫个体数。

Ⅳ生境昆虫群落的第一主分量代表捕食性昆虫物种数和个体数及中性昆虫个体数的综合因子，贡献率为36.5%；第二主分量代表寄生性昆虫个体数及植食性昆虫物种数和个体数的综合因子。

Ⅴ生境昆虫群落的第一主分量代表寄生性昆虫物种数和个体数及中性昆虫物种数的综合因子，贡献率为43.6%，对昆虫群落变化产生主要影响；第二主分量代表捕食性昆虫个体数及植食性昆虫物种数和个体数的综合因子。

注：X1：捕食性昆虫物种数；X2：捕食性昆虫个体数；X3：植食性昆虫物种数；X4：植食性昆虫个体数；X5：寄生性昆虫物种数；X6：寄生性昆虫个体数；X7：中性昆虫物种数；X8：中性昆虫个体数

2.3 不同生境昆虫群落多样性特征指数分析

由表4可知，各生境昆虫群落的多样性指数均较高，大小次序为Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ，群落均匀度指数和丰富度表现为相似的变化趋势。Ⅰ生境的物种多样性指数、丰富度和均匀度均最高，Ⅲ生境各项指数均最低。各生境优势集中性指数变化趋势和均匀度指数相反。

表4 不同生境昆虫群落多样性特征指数Tab.4 Characteristic values in different types of habitat

2.4 不同生境昆虫群落稳定性分析

从表5可知，St/Si比值为Ⅱ生境最大，Ⅲ生境最小，Sn/Sp比值为Ⅰ生境最大，Ⅲ生境最小，综合St/Si和Sn/Sp值，各生境昆虫群落相对稳定性值为Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ。说明Ⅰ生境中天敌昆虫数量与植食性昆虫数量之比均相对较高，昆虫群落稳定性较高，对外界干扰的缓冲能力相对较强，Ⅲ生境比值偏低，物种数相对于个体数量偏少，昆虫群落结构较为单一，且天敌昆虫物种数所占比例较低，昆虫群落内部食物网复杂程度相对较低，相互制约的能力相对较弱。

表5 不同生境昆虫群落的相对稳定性Tab.5 The relative stability of insect community in different types of habitat

2.5 不同生境昆虫群落的相异性分析

根据昆虫群落的相异性系数(表6)，得出各昆虫群落的相关数值，通过极点排序法，对各样点昆虫群落排序。由图1可知，Ⅲ生境与Ⅰ生境在图中距离最大，说明昆虫群落差异最大。

表6 不同生境昆虫群落的相异性系数Tab.6 The coefficient of dissimilarity in different types of habitat

图1 不同生境昆虫群落极点排序Fig.1 Polar ordination of insect communities

3 结论与讨论

调查共收集昆虫标本3547号(包括蛛形纲蜘蛛目标本183号)，隶属于10目41科179种。各生境昆虫群落物种数均以膜翅目、双翅目、鞘翅目和半翅目居多，厚层典型暗棕壤-阔叶红松林昆虫群落物种数量和个体数量均高于其它生境。各生境昆虫群落优势类群均为膜翅目和双翅目，但优势类群在不同生境的优势度表现出一定的差异性。对5种生境昆虫群落极点排序也表明，各生境昆虫群落具有一定的差异，其中薄层典型暗棕壤阔叶红松林与厚层典型暗棕壤阔叶红松林昆虫群落差异最大。研究表明，通过对昆虫群落进行极点排序，能够体现出样点之间的关系。说明阔叶红松林昆虫群落组成随土壤环境的变化产生较大的差异。

昆虫多样性特征指数可在一定程度上反映不同生境昆虫群落的发展情况[18]。贺达汉[19]等研究认为，荒漠草原昆虫群落多样性指数与均匀度指数，随着时间的变化趋势一致时，昆虫群落是稳定的。本研究中从时间序列上看，各生境昆虫群落物种多样性指数与均匀度指数均呈显著的正相关性，表明各生境昆虫群落整体上比较稳定，但不同生境昆虫群落多样性的各特征指数也存在明显差异，厚层典型暗棕壤阔叶红松林昆虫群落多样性指数和均匀度均最高，反映了其昆虫群落组织结构相对其它生境最为复杂。结合昆虫群落稳定性进行分析，多样性最高的厚层典型暗棕壤阔叶红松林昆虫群落相对稳定性最强，多样性最低的薄层典型暗棕壤阔叶红松林昆虫群落相对稳定性最弱，其它生境昆虫群落相对稳定性大小也与多样性、均匀度表现出一致的变化趋势。说明在该区域，昆虫群落的稳定性和多样性大小有着极为密切的关系。

昆虫群落的结构组成可以影响昆虫群落的稳定性，顾伟[20]和张晓明[21]等均认为以植食性昆虫为主要因子的昆虫群落的稳定性低于以天敌昆虫为主要因子的昆虫群落。本研究中对各生境林内昆虫群落进行主分量分析，表明昆虫群落的变化受到多个因素主导，5种生境昆虫群落的主导因素存在着一定的差异，在昆虫群落稳定性较强的厚层典型暗棕壤阔叶红松林中，主导昆虫群落变化的主要因素是捕食性昆虫和中性昆虫，群落稳定性较低的薄层典型暗棕壤阔叶红松林中，植食性昆虫和中性昆虫成为主导因素，在其它生境中，随着昆虫群落稳定性的降低，也表现出植食性昆虫对昆虫群落的影响越来越大，可见小兴安岭阔叶红松林中植食性昆虫和中性昆虫对群落稳定性的影响极为显著。

综合分析表明，小兴安岭凉水自然保护区内，不同土壤环境对阔叶红松林昆虫群落产生重要影响，引起昆虫群落结构产生动态变化，厚层典型暗棕壤上阔叶红松林昆虫群落稳定性相对最高，抵抗外界干扰的能力较强，而薄层典型暗棕壤生境昆虫群落的稳定性相对较低。笔者认为，厚层典型暗棕壤的土层较厚，养分充足，且坡度较缓，适宜植被根须的生长，为植被创造了良好的立地条件[22-24]。植被茂盛进一步促进昆虫群落的发展，致使其多样性较高，生境稳定。与之相比，薄层典型暗棕壤土层较薄，不宜于营养成分的积累，且坡度相对较为陡峭，在一定程度上不利于红松的生长。笔者建议需要对薄层典型暗棕壤上的阔叶红松林采取适当措施增加天敌昆虫丰富度，进一步增强昆虫群落的稳定性。

[1]国庆喜，王天明.丰林自然保护区景观生态评价[J].应用生态学报，2005，16(5)：825-832.

[2]曹伟，李岩，王树良，等.东北阔叶红松林群落类型划分及物种多样性[J].应用生态学报，2007，18(11)：2406-2411.

[3]李志刚，张碧胜，翟欣，等.广州不同生境类型区域昆虫多样性[J].生态学杂志，2010，29(2)：357-362.

[4]Andersen A N，Hoffmann B D，Muller W J，et al.Using Ants as Bioindicators and Management：Simplifying Assessment of Ant Community Responses[J].Journal of Applied Ecology，2002，39(1)：8-17.

[5]王宪礼，李秀珍.湿地的国内外研究进展[J].生态学杂志，1997，16(1)：58-62.

[6]Randlkofer B，Obermaier E，Hilker M，et al.Vegetation Complexity-The Influence of Plant Species Diversity and Plant Structures on Plant Chemical Complexity and Arthropods[J].Basic and Applied Ecology，2010，11(5)，383-395.

[7]暴晓，吕宪国，张帆.三江平原典型湿地不同林型昆虫物种多样性研究[J].干旱区资源与环境，2010，24(2)：137-140.

[8]Usher M B，Keiller S W J.The Macrolepidoptera of Farm Woodlands：Determinants of Diversity and Community Structure[J].Biodiversity & Conservation，1998，7(6)：725-748.

[9]Akutsu K，Khen C V，Toda M J.Assessment of Higher Insect Taxa as Bioindicators for Different Logging-disturbance Regimes in Lowland Tropical Rain Forest in Sabah Malaysia[J].Ecological Research，2007，22(4)：542-550.

[10]杨全生，汪有奎，袁虹，等.祁连山森林昆虫的多样性及保护利用[J].干旱区资源与环境，2008，30(5)：168-173.

[11]刘哲强，马玲，焦玥，等.小兴安岭森林恢复期典型人工林与原始林昆虫群落结构动态[J].应用生态学报，2015，26(2)：555-562.

[12]姬兰柱，董百丽，魏春艳，等.长白山阔叶红松林昆虫多样性研究[J].应用生态学报，2004，15(9)：1527-1530.

[13]马建章.凉水自然保护区研究[M].哈尔滨：东北林业大学出版社，1993.

[14]韩争伟，马玲，曹传旺，等.太湖湿地昆虫群落结构及多样性[J].生态学报，2013，33(14)：4387-4397.

[15]郝树广，张孝羲，程遐年，等.稻田节肢动物群落营养层及优势功能集团的组成与多样性动态[J].昆虫学报，1998，41(4)：343-353.

[16]赵志模，郭依泉.群落生态学原理与方法[M].重庆：科学技术文献出版社，1990.

[17]高宝嘉，张执忠，李镇宇.封山育林对昆虫群落结构及多样性稳定性影响的研究[J].生态学报，1992，12(1)：1-7.

[18]赵卓，任炳忠，奚耕思.四平转山湖水库地区昆虫多样性的初步研究[J].生态学杂志，2002，21(3)：65-68.

[19]贺达汉，田畴，任国栋，等.荒漠草原昆虫的群落结构及其演替规律初探[J].中国草地，1988，18(6)：24-28.

[20]顾伟，马玲，丁新华，等.扎龙湿地不同生境的昆虫多样性[J].应用生态学报，2011，22(9)：2405-2412.

[21]张晓明，李强，陈国华，等.不同种植模式花椒园昆虫群落的结构及稳定性[J].应用生态学报，2009，20(8)：1986-1991.

[22]郑兰英，孟翎冬，熊德礼，等.不同坡度和土层厚度对毛竹林生长量的影响研究[J].湖北林业科技，2012，11(1)：1-3.

[23]朱波，况福虹，高美荣，等.土层厚度对紫色土坡地生产力的影响[J].山地学报，2009，27(6)：735-739.

[24]王亮，田瑞祥，吕祝邦，等.安西极旱荒漠国家级自然保护区昆虫区系研究[J].林业科技，2015，40(2)：52-56.

Difference of Insect Community Structure in Broad-leaved Korean PineForest on Different Types of Soil

Zhang Zilong，Gu Wei，Ma Ling*，Kou Jimeng

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

In order to study the difference of insect community structure and dynamic，a systematic investigation was carried out on the insect community in broad-leaved Korean pine forest on five types of soil in Liangshui Natural Reserve.3547 insects were collected in the survey，belonging to 179 species，41 families and 10 orders，among which Hymenoptera and Diptera were the dominant groups.Polar ordination analysis showed that there were some differences among the five habitats and Habitat I and Habitat Ⅲ had the biggest difference.Phytophagous insect has the maximum species and parasitic insect has the minimum among insect community habitats.Relative stability of different habitats is Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ.The principal components analysis showed that the dominant factors had significant differences in the five habitats.Results indicated that the broad-leaved Korean pine forest on thick dark brown soil was the most suitable for growth and development of insect community and the forest on thin dark brown soil had the relatively low stability.It was suggested that appropriate measures should be taken to increase the richness of the natural enemy insects and the stability of the insect community.

Insect community；type of soil；diversity；stability；principal component analysis

2017-01-21

林业引进项目(2014-4-08)；林业公益性行业科研专项(201304403-4)

张子龙，硕士。研究方向：森林保护学。

*通信作者：马玲，博士，教授。研究方向：森林保护学。E-mail：maling63@163.com

张子龙，顾伟，马玲，等.不同土壤环境下阔叶红松林昆虫群落结构差异[J].森林工程，2017，33(3)：12-17.

S 763.3；Q968.1

A

1001-005X(2017)03-0012-06