家鸡的起源与驯化

李湘涛

家鸡从哪里来？或者说“家鸡是怎样驯化而来？”这个人们常常问起的问题，是一个并非简单的科学问题。自达尔文之前的时代开始，科学家们就一直争论不休。直到今天，也没有一个一致的结论。

家鸡祖先 单起源还是多起源？

要找到家鸡的祖先。自然，人们会把目光集中到那些野生鸡类的身上，去看看哪些种类的“颜值”具有家鸡祖先的范儿。

很容易地，人们就找到了这样一个与家鸡的形态十分相似的野生鸡类类群——原鸡。它们在分类学上隶属于鸡形目雉科原鸡属，共有4种，分别是生活在南亚东部和东南亚一带的红原鸡（有的文献中称为红色原鸡）、生活在印度次大陆一带的灰原鸡（也被称为灰色原鸡、灰纹原鸡）、生活在斯里兰卡的蓝喉原鸡（也被称为黑尾原鸡、锡兰原鸡）以及生活在印度尼西亚一些岛屿上的绿原鸡（也被称为绿领原鸡、绿颈原鸡）。我们要找的“鸡祖”就在这个类群中，这是毫无疑问的。

从外形的相似程度来看，红原鸡是最有“鸡祖”范儿的一种，普通人几乎无法从外形上看出它们和家鸡有什么区别。

据说，第一个提出“红原鸡是家鸡祖先”说法的人是达尔文的祖父。而在达尔文对这个说法给予充分肯定的时候，当然不会满足于红原鸡与家鸡外表上的相似（只是红原鸡稍小些），而是对它们的内部结构、生态习性（包括羽色、鸣声、求偶发情姿态等）做了全面的比较后，才给出了肯定的结论。此外，红原鸡分布很广，不但易于繁殖、驯化，而且与家鸡交配后可以产生具有繁殖力的后代。这一点在我国云南南部的红原鸡与当地的家鸡品种——茶花鸡之间表现得淋漓尽致：红原鸡常到村寨附近，与茶花鸡混群嬉戏玩耍，甚至杂交。

达尔文的 “单起源说”，也就是家鸡由红原鸡驯化而来，红原鸡是家鸡的唯一祖先，似乎已成定論。但事实并非如此。因为，人们发现除红原鸡外，其他原鸡均可与家鸡交配，产生的杂交F1代也仍然具有繁殖能力，从而为随之产生的家鸡起源的多元性理论，即与“单起源说”相对立的“多起源说”，提供了有力的证据。

事实上，“生殖隔离”只是区分物种的一个重要指标，但不是绝对指标，譬如在分类学上并不是一个属的某些鸡和鹑之间都可能进行交配并产生后代。

不过，人们也有理由提出这样的疑问：其他3种原鸡，或者它们之中的某个种类，是否也是家鸡的祖先之一？哪怕是作为家鸡的次要祖先，对家鸡的形成有所贡献呢？

于是，从那时起，所谓“单起源说”和“多起源说”两种观点的争论便就此拉开战幕，而且在持续了1个多世纪之后，其激烈程度仍未有任何减弱的迹象。

有趣的是，除了对于上述4种原鸡在种的水平上的论战之外，科学家们的论证也不断深入到种下分类阶元，在亚种水平上进行分析和探讨。

原来，红原鸡还分化有5个亚种，分别是生活在印度河流域的克什米尔至不丹、尼泊尔、孟加拉国和印度中部一带的印度亚种，生活在泰国东部、柬埔寨以及越南和老挝中、南部地区的指名亚种，生活在中国云南西部和西南部、缅甸、泰国（东部除外）、马来半岛及苏门答腊岛北部的滇南亚种，生活在印度尼西亚苏门答腊岛南部以及爪哇岛、巴厘岛的印尼亚种，以及分布在越南北部、中国云南东南部、广西西南部、广东雷州半岛南端和海南岛的海南亚种。由于红原鸡分布广泛，而这些亚种又分布于不同的地理环境中，它们是否都参与了家鸡的起源和驯化过程呢？这个问题的探讨，对于确定家鸡的原始驯养地究竟在哪里，尤其具有重要的意义。

20世纪70年代以后，随着现代生物学技术的不断成熟，为家鸡的起源之争提供了新的“武器”，许多从事分子生物学研究的科学家也纷纷加入“战局”，期望借助现代科学技术手段，顺利地解决这一难题，结果却使“单起源说”和“多起源说”之争愈演愈烈。

例如，对我国云南地区的家鸡与红原鸡的染色体的研究结果表明，它们的染色体数目是相同的，二者每对染色体的形态和相对长度基本相似，而且二者1-19号染色体的G带特征也完全一样，这样的实验结果似乎已经在细胞遗传学方面为“单起源说”之“绝对正确”下了定论。

不过，且慢，原来蓝喉原鸡的核型居然也与家鸡的一样。生化遗传学方面的研究结果针锋相对：家鸡与4种原鸡均存在决定家鸡血浆淀粉酶同功酶变异的一对等位基因，支持了“多起源说”；但蛋白位点多态性研究的结果总体认为家鸡与红原鸡亲缘关系最近，还顺便证明了家鸡与绿原鸡的关系最远。

分子遗传学方面也是如此：关于云南南部红原鸡与当地茶花鸡、洛岛红及芦花洛克等家鸡的核DNA变异情况的研究结果认为红原鸡是家鸡的祖先；但对家鸡及各种原鸡的BCDO2（β一胡萝卜素双加氧酶2）基因序列分析结果发现，该酶能将有颜色的类胡萝卜素分解为没有颜色的脱辅基类胡萝卜素，是家鸡肤色的候选基因之一。而家鸡的肤色普遍是黄色，与灰原鸡的肤色类似，而红原鸡是白色。BCDO2基因序列还揭示了灰原鸡与家鸡的高度相似性，因而从基因序列与表型相关联的角度证明灰原鸡参与了家鸡的起源。

线粒体DNA（mtDNA）是细胞器线粒体中的核酸物质，起源久远，分子简单，而且遵循母性遗传，在遗传过程中极少发生重组，因此常被用以研究种间或种内的群体遗传分化情况。

很多研究利用微卫星标记和mtDNA Droop序列分析，进一步揭示了红原鸡在家鸡起源中的贡献，并且从遗传学角度证明红原鸡是家鸡的唯一祖先。但是也有人通过微卫星标记进行检测分析，结果虽然也支持红原鸡是家鸡基因库的主要贡献者，但其他原鸡可能对家鸡基因库也作出过一定的贡献。

还有人认为，针对原鸡和家鸡的比较研究目前仍可能存在着一些致命的缺陷，例如它们在很多地方都与家鸡一起混合杂居了几千年，人们也经常利用家养母鸡与野生或杂交公鸡进行交配，不断培育新的品种。因此，野生原鸡的基因库可能早已不纯，甚至一些原鸡在形态和行为上也已经出现了变化。

家鸡驯化 一个中心还是多个驯化地？

与上述争论同时进行的，还有家鸡的原始驯养地问题，而且也长期存在着一个驯化中心与多个驯化起源地的观点之争。在这方面，人们首先参照的是能够反映远古时代畜禽的分布区域及进化程度的考古学研究结果。

从前认为，较早发现的有鸡骨存在的遗址是印度河流域的莫亨约·德罗遗址和哈拉帕遗址，这些遗址中的鸡骨在解剖结构上要比原鸡的骨骼大，应该是已经驯化的家鸡的骨骼。因此，达尔文推测家鸡的驯养最早是在公元前3200 年前的印度，然后向世界各地扩散。

而在20世纪80年代末，人们采用遗传标记进行研究的结果，则认为家鸡最先在东南亚驯养（特别是单起源于泰国），然后向北扩散到中国，再经俄罗斯扩散至欧洲。

但是，无论是上上个世纪的达尔文，还是上个世纪的生物遗传学家的研究结果，都忽略了一个重要的地域：我国华北一带及黄河中游地区，这里发现鸡骨的时间更早。

于是，考古学家也责无旁贷地“参战”了。在河北磁山文化、山东北辛文化以及河南裴李岗文化发掘的新石器时代遗址中都发现了鸡骨，而且很可能是家鸡的遗骨。如果这个结论属实的话，根据这些遗址所处的年代，可以推测，早在7500-8000 年前，我国的华北及黄河中游地区就已经驯化了家鸡。

这些地方属于远古时代东夷族的活动地域，而东夷族恰恰就有崇尚鸡的习俗，因此，这里是中国家鸡的“鸡源”，也似乎是顺理成章的事情。专家还推测，东夷族的分支苗族深入中国南方后，家鸡也向南和西南进行扩散与传播，在云南元谋大墩子文化遗址中发现的家鸡骨骸就是明证。随后，苗族的部分部族又由西南北上，而家鸡也由西南向西北發展，可资证明的有发现了鸡骨的陕西西安半坡和北首岭文化遗址，以及甘肃兰州西坡坬、东乡林家文化遗址，等等。

除了对鸡骨遗骸进行考古学、形态学的研究外，从事现代生物学的专家对其中所含的古DNA也产生了浓厚的兴趣。古DNA是从考古材料或古生物化石标本中获取的古代生物的遗传物质，以其材料的稀有性和对生物演化历史的部分重现性，在分子进化领域占据着极其重要的位置。尤其是对于探索家禽家畜的驯化过程，古DNA可以打破时间和空间上的限制，直接分析其中遗存的遗传信息，重建过去的进化历史。

不过，古DNA的获得却十分不易。一般来说，生物死亡后其DNA就会被细胞破裂后释放的核酸酶所迅速降解，只有处于迅速干燥、迅速低温冷冻或高盐浓度等特殊环境条件下，才能有部分古DNA幸存下来。然而，这些古DN A还将在漫长的埋藏过程中经历各种外界作用，如化学氧化、水解作用、直接或间接的射线损伤，等等。因此，即使能够保存至今，古DNA也是数量少、片段短，而且多受损伤。

PCR技术的引入，将古DNA研究推向了一个全新的高度。科学家可以以少量的DNA模板通过体外扩增的方式，获得大量的目标DNA拷贝，从而使古DNA的研究进入了一个蓬勃发展的阶段。引入这一技术直接从分子水平进行研究，可以弥补考古学、形态学以及仅通过现代样本推断物种遗传关系的不确定性，从而复原出更为准确的动物起源驯化过程。

最近，基于对河北徐水南庄头遗址、武安磁山遗址、山东兖州王因遗址等出土的鸡骨进行线粒体DNA 测序，科学家论证了家鸡应当是多地独立驯化的结论，并认为中国北部、南亚与东南亚很可能是三大并行的家鸡早期驯化中心。他们还通过这些遗址中热带动植物的遗存，推测中国华北地区在全新世早期的气候较现在更加温暖湿润，森林覆盖也更为广阔，这些都为红原鸡的栖息提供了适宜的条件。

然而，考古学家却不认可这样的研究结果。他们认为，无论依据自然剖面的分析结果， 还是从遗址中出土的动植物遗存研究结果分析，华北地区在全新世早期和中期的气候环境特征与现在并没有太大的区别，或者即使当时的生态环境适宜于它们的生存，也并不意味着原鸡最初驯化为家鸡的事件就必定发生在这里。而且，上述遗址中的骨骼是“鸡骨”还是“雉骨”尚无定论。我国公认的最早确定的家鸡骨骼是在河南省安阳市殷墟遗址的小屯一号灰坑中出土的一件不完整的鸡头骨，具有枕髁小、枕骨下窝深而大、眼神经外支管孔和迷走神经孔相当发育等解剖学特征，因而才确定是家鸡的骨骼。

由此可见，一种技术的科学性不等于结论的科学性。尽管现代遗传学技术非常强大，使古DNA 研究为我们提供了新的“武器”，但是如果其研究成果打算被更多的人所接受，首先就要争取得到考古学家的大力支持，让他们成为自己可靠的“同盟军”，才能得到最后的“胜利”。

综上所述，可以这样认为：迄今为止所有关于家鸡起源与驯化的研究结果都是非结论性的。从目前的研究结果看，家鸡极有可能起源于红原鸡，或红原鸡中的部分亚种，而红原鸡之外的其他原鸡在家鸡的驯养过程中也扮演过重要的角色。经过不同地区、不同时期起源的母系家鸡群体，在几千年的历史中不断地融合渗透，经历杂交选育的复杂历程，最终形成了现今具有不同地方特色的家鸡品种。而关于家鸡的起源地究竟在哪里的问题，还需要科学家们通过地理学、历史学、考古学、生态学、解剖学和遗传学等多学科相结合的方法，进行系统研究，才有可能得出令人信服的结论。