塔里木河叶尔羌高原鳅形态性状对体质量的影响

陈生熬，姚娜，宋勇，王帅，谢从新

(1.塔里木大学动物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2.华中农业大学水产学院，湖北武汉 430070)

塔里木河叶尔羌高原鳅形态性状对体质量的影响

陈生熬1,2，姚娜1，宋勇1，王帅1，谢从新2

(1.塔里木大学动物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2.华中农业大学水产学院，湖北武汉 430070)

【目的】研究1龄、2龄和3龄叶尔羌高原鳅形态性状对体质量的影响。【方法】采用相关分析、通径分析和多元线性回归等分析方法相结合。【结果】1龄组，叶尔羌高原鳅体高、眼径、体长、体宽、须长与1龄体质量的相关系数分别为0.540、0.694、0.030、0.286、-0.170，差异显著(P<0.05)。1龄体质量的通径系数差异显著(P<0.05)；体高、体宽和须长应对体质量影响颇大，差异显著(P<0.05)，拟合方程为Y=1.510+0.897X4-7.377X8+0.23X1+0.32X5+0.674X6； 2龄组，叶尔羌高原鳅头长，体高，体宽与体质量的相关系数依次为0.665、0.551、0.224，通径系数差异显著(P<0.05)，在2年龄组中，头长对体质量的影响颇大 (P<0.05)，拟合方程为Y=-0.605+2.487X2+1.437X4+0.393X5；3龄组，叶尔羌高原鳅体长、头长、体宽、眼径与其体质量相关系数分别为0.771、0.719、0.604、0.189，差异显著(P<0.05)，通径系数差异显著(P<0.05)，体宽和眼径对体质量的影响颇大，差异极为显著(P<0.01)，拟合方程为Y=-6.640+0.579X1+1.812X2+2.782X5+4.573X8。【结论】在叶尔羌高原鳅的选育中，在1、2、3龄中采用不同年龄阶段应该选择不同的生物性状指标来进行选择不同的鱼类。

叶尔羌高原鳅；形态性状；体质量；通径分析；多元回归

0 引 言

【研究意义】叶尔羌高原鳅Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)，地方名：狗头鱼、小大头，隶属鲤形目(Cyprinidformes)、鳅科(Cobitidae)、条鳅亚科(Nemachilinae)、高原鳅属(Triplophysa)、鼓鳔亚属(Hedinichthys)，塔里木河水系土著优势鱼类[1-3]。近年来，塔里木河水系人类活动频繁，生态环境破坏严重，干流水量日益减少，盐碱加剧[4-7]，对土著鱼类生境破坏较大，严重影响了塔里木河水系唯一的优势种叶尔羌高原鳅资源动态，造成叶尔羌高原鳅资源锐减，价格飙升，滥捕加剧，渔业生态平衡失调，渔业结构严重不合理，水生态系统不稳定。致使叶尔羌高原鳅可能会成为塔里木河水系继扁吻鱼(Aspiorhynchuslaticeps)和塔里木裂腹鱼(Schizothoraxbiddulphi)之后的第三种塔里木河水系濒危鱼类[2, 3]。【前人研究进展】关于塔里木河水系渔业研究多为鱼类的个体生态学和种群生态学研究，尤其是突显在渔业资源调查、新种报道、生物学等研究[8-10]。对叶尔羌高原鳅报道也多为个体生长差异、小型化等生态学研究[9-13]，驯化和养殖模式方面探究尚处于初期[14, 15]。【本研究切入点】关于生物学性状分析等数量遗传方面研究未见报道。在鱼类生长衡量指标中，体质量是直接影响其生长发育的主要指标[16]，但受外界环境影响颇大[17]。诸多学者通过相关分析、通径分析和多元回归分析等相结合的方法，通过动物研究筛选和分析，生物学性状对个体生长的影响[18-31]。【拟解决的关键问题】研究通过鱼类生物性状测量分析，对比叶尔羌高原鳅生长性状，阐述高原鳅属鱼类生长中，影响其体质量的关键主要性状，为其增殖保护和苗种生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

实验用鱼，2014年8月采自塔里木大学水产基地人工养殖群体，随机抽取健康无病，游动活泼，身体完整的叶尔羌高原鳅1龄174尾、2龄85尾、3龄101尾。

依据鱼类麻醉药物鱼安定(MS-222)麻醉[32]，用电子天平(BT214D，德国赛多利斯)测量体质量(Y)，精确到0.01 g；形态数据包括体长(X1)、头长(X2)、尾柄长(X3)、体高(X4)、体宽(X5)、须长(X6)、眼间距(X7)、眼径(X8)测量采用数码相机照相，然后用 IPP6.0 软件测量，精确到 0.001 cm。

1.2 方 法

公式中x和y为样本性状测量数值，x和y均为性状均值，i= 1、2、3、…n，n为样本量，主要换算公式如下：

di=pi2.

dij=2rij×pi×pj.

2 结果与分析

2.1 叶尔羌高原鳅所测性状表型参数

研究表明，叶尔羌高原鳅分3个年龄段，共测定9个形态性状指标(体长(X1)、头长(X2)、尾柄长(X3)、体高(X4)、体宽(X5)、须长(X6)、眼间距(X7)、眼径(X8))，累计360尾鱼类。3个年龄组各性状的详细统计数据为，在所测全部性状数据中体质量的变化幅度随年龄的增大而出现递增趋势，变化明显。1 龄组变化差异最大的性状为眼间距，变异系数238.79%，变化差异最小的的性状是体重和头长，分别是16.20%和17.33%；2龄组变化差异最大的性状为体宽，变异系数76.85%，变化差异最小的性状是眼间距和头长，分别是25.17%和24.14%；3龄组变化差异最大的性状为体重和尾柄长，分别是43.91%和38.77%，变化差异最小的性状是体长17.66%。表1

2.2 叶尔羌高原鳅所测性状的相关性

研究表明，叶尔羌高原鳅1年龄组中，除性状眼间距外，其余各个性状均达到极其显著水平(P<0.01)；然叶尔羌高原鳅，在2年龄组中，除体宽和须长外，其余各个性状差异明显，则表现极为显著(P<0.01)；3年龄组中，除眼径外，其余各个性状也均表现出明显的相关性，差异极其显著(P<0.01)。以上的3个年龄组中，除极个别生物性状，例如眼径等与体质量不相关外，其余个体的生物性状均与体质量表现出显著相关，且表现出较强的相关性。因此，叶尔羌高原鳅的各个性状之间存在一定的多重共线性，更有待进一步必要的研究和分析。表2

2.3 叶尔羌高原鳅各年龄组所测性状通径分析

研究表明，叶尔羌高原鳅1年龄组中，由通径系数可知，体高、须长、体宽、体长、眼径，对1龄组体质量的直接作用依次为0.897、0.674、0.320、0.203、-7.377，间接作用依次为0.237、0.220、0.195、0.393、-0.783，且各个性状表现出明显的差异性，且较为显著(P<0.05)。其中体高、须长、体宽、体长对体质量起正向作用，则眼径对体重起负向趋势作用。

叶尔羌高原鳅2年龄组中，由通径系数可知，头长、体高、体宽，对2龄组体质量的直接作用依次为2.487、1.437、0.393，间接作用依次为0.529、0.317、0.220，且性状表现显著(P<0.05)。其中头长、体高、体宽对体质量起正向趋势作用。

叶尔羌高原鳅3年龄组中，由通径系数可知，眼径、体宽、头长、体长，对3龄组体质量的直接作用依次为4.573、2.782、1.812、0.579，间接作用依次为0.292、0.458、0.360、0.150，且性状表现显著(P<0.05)。其中眼径、体宽、头长、体长对体质量起正向趋势作用。

2.4 叶尔羌高原鳅各年龄组所测性状对体质量的决定程度

研究表明，3个不同年龄组的叶尔羌高原鳅各个形态性状对体质量的决定系数，通过相关分析和通径分析得到相关性比较密切的各个指标量，并保留；其中，1年龄组的各个性状中，体高、体宽和须长应对体质量影响颇大，差异显著(P<0.05)，然眼径在1年龄组中的影响也是不容忽视的，在两两对比中，类似须长，但尾柄长的影响较小，可以忽略。在2年龄组中，头长和体高均对体质量的影响较大，但体宽对体质量的影响较小，差异显著(P<0.05)，但尾柄长和眼径对体质量的影响也不可小视，且尾柄长的影响较眼径大，但总体分析差异不显著(P>0.05)。在3年龄组中，尾柄长对体质量的影响颇大，头长仍然不同程度的对体质量有所影响，差异极为显著(P<0.01)；体宽对体质量的影响较大，差异显著(P<0.05)，而体宽的影响较眼径明显。

在不同的3个年龄组中，每个年龄组中，尾柄长和眼径均表现出明显的差异，均为对体质量表现出不同程度的影响，随着年龄的升高，影响程度也随之有增大趋势，眼径则反之；体高则随年龄增大，对体质量影响减弱，然体宽则在3年龄组中却对体质量有所影响，趋势不明显。表3

2.5 叶尔羌高原鳅各年龄组所测性状对体质量的多元回归分析和方程建立

依据通径系数的显著性差异，逐步对每个组体质量等不显著性状，逐步进行多元回归检验和分析。发现叶尔羌高原鳅1年龄组中，体高、体长、体宽、须长、眼径对1龄组体质量有显著差异(P< 0.05)，除了须长外，其余指标显著性均小于0.01，对体质量的影响大，但眼径则表现出负相关，相关性极为显著(P< 0.01)；叶尔羌高原鳅2年龄组中，头长、体高、体宽对体质量的作用颇大，差异极为显著(P<0.01)，然体宽对体质量正向作用；叶尔羌高原鳅3年龄组中，体长、头长、体宽、眼径对3龄体质量的直接作用颇大，差异显著(P<0.05)，其中眼径、体长、头长、体宽对体质量起正向趋势，相关性较为显著(P< 0.05)。

通过相关分析的基础上，对叶尔羌高原鳅1、2、3年龄组中体质量决定程度的大小和通径系数的显著性，且结合多元回归分析，保留其回归系数显著的性状(P< 0.05)，与体质量建立多元回归方程如下：

1年龄组，Y=1.510+0.897X4-7.377X8+0.23X1+0.32X5+0.674X6；

2年龄组，Y=-0.605+2.487X2+1.437X4+0.393X5；

3年龄组，Y=-6.640+0.579X1+1.812X2+2.782X5+4.573X8。

2.6 叶尔羌高原鳅各年龄组所测性状对体质量的正态分布

对所测360尾样本的9个数据进行了正态分析，并按照百分位法(P3、P25、P75、P97)进行了统计分析。

1年龄组中，所有性状指标均分布较好，然体长则差异显著(P< 0.05)，尾柄长次之，除眼径外其余指标均表现出一致的分布趋势。

2年龄组中，体长表现出了明显的差异(P< 0.05)，尾柄长次之，但须长分布趋势不明显，与眼间距相似，头长、体高和体宽相似。

3年龄组中，体长优势明显但较2年龄组有所降低，头长差异显著(P< 0.05)，尾柄长对其影响也颇大，但降低幅度小，体高和体宽对均表现出相似的优势，眼间距和须长也表现了优势的分布，但略低于其他。表4

表3 叶尔羌高原鳅形态性状对体质量的决定系数
Table 3 Determinant coefficients ofT. (H.)yarkandensis(Day) traits on the weight(n=360)

年龄Age性状Traits体长(X1)Length头长(X2)Headlength体高(X4)Bodyhight体宽(X5)Bodywidth须长(X6)Longbeard眼径(X8)Eyediameter尾柄长(X3)Caudalpedunclelength1体长(X1)0.021a0.203b体高(X4)0.358c0.045a0.204b0.145b0.015a体宽(X5)0.081a0.077b眼径(X8)0.079a0.134b0.174b0.027尾柄长(X3)0.076a0.026a2头长(X2)0.545c0.460c0.206b0.042a体高(X4)0.400c0.188a0.488bc0.189b体宽(X5)0.018眼径(X8)0.024a0.206b0.215b0.206b尾柄长(X3)0.281b0.425c0.040a3体长(X1)0.458c0.654d0.343c0.465c头长(X2)0.220b0.367c0.324c0.324c体宽(X5)0.042a0.231b0.235b眼径(X8)0.231b尾柄长(X3)0.465c0.213b0.235b0.336c

注：相同字母为差异不显著(P>0.05)，不同字母为差异显著(P<0.05)，下同

Note: The same columns shoulder mark of the same letters show that the difference was not significant (P>0.05), the same as below

表4 叶尔羌高原鳅所测形态性状的分布频率
Table 4 Distributions of the standard frequency with various traits ofT. (H.)yarkandensis(Day) (%,n=360)

年龄Age性状Trait体长(X1)Length头长(X2)Headlength尾柄长(X3)Caudalpedunclelength体高(X4)Bodyhight体宽(X5)Bodywidth须长(X6)Longbeard眼间距(X7)Eyedistance眼径(X8)Eyediameter12.27ab1.10a0.590.90a0.620.180.300.103.56b1.480.89a1.13a0.98a0.260.560.137.00c1.86b1.14a1.50a1.34a0.670.750.308.50c2.10ab2.85ab1.85a1.67a1.50a0.940.4024.00b1.10a0.800.360.90a0.260.350.106.80c1.52a1.00a1.09a1.05a0.610.610.209.55c2.05a1.51a1.54a1.55a0.84a0.870.4013.82d2.78ab3.64b2.38ab2.26ab1.33a1.03a0.5136.74c1.25a0.89a0.700.720.500.490.107.33c1.72a1.10a1.00a0.90a0.730.610.249.72c2.18a1.55a1.45a1.51a1.14a0.830.3512.34d3.65b2.95ab2.11ab2.15ab1.85ab1.03a0.52

3 讨 论

3.1 影响叶尔羌高原鳅体质量形态性状的确定

在动物的选育中，尤其是在鱼类中，体质量的变化直接影响其经济效益，所以体重将成为动物遗传选育中的重点指标之一[23-27, 30-31, 33, 35-42]。研究中，选择了三个不同年龄组的叶尔羌高原鳅进行9个指标的测量分析，发现体质量的变异系数最大；在诸多因素中3个年龄组各性状数据中体质量的变化幅度随年龄的增大而出现递增趋势，变化明显。1 龄组变化差异最大的性状为眼间距，变异系数238.79%，变化差异最小的的性状是体重和头长，分别是16.20%和17.33%；2龄组变化差异最大的性状为体宽，变异系数76.85%，变化差异最小的的性状是眼间距和头长，分别是25.17%和24.14%；3龄组变化差异最大的性状为体重和尾柄长，分别是43.91%和38.77%，变化差异最小的的性状是体长，17.66%。这充分说明了叶尔羌高原鳅，在后期的遗传育种方面，对于种的选育工作较难，不同年龄阶段均以体质量为主要性状选择育种是不可取的，要以不同年龄阶段，针对不同的相对性状而采取不同的选育方法，方可选育出质优量好的鱼类。

动物性状间的表型相关系数，是直接和间接的相互作用[43, 44]。直接和间接关系，以1921年Sewall Wright提出通径分析技术，结合对变量的表面相关性，研究变量的直接和间接性[33, 45]。研究对不同年龄组叶尔羌高原鳅所测量的性状进行相关分析，并结合通径分析、决定和多元回归等多种方法分析各自变量的直接作用和间接作用，在通径分析基础上求得多元回归方程，进一步准确表达变量间的数量遗传关系。研究中，统计分析3个年龄组的叶尔羌高原鳅，所测的9个形态性状与体重间的相关系数均达到显著水平(P<0.05)，1年龄组保留性状为体长、体高、吻长和尾柄长；2年龄组保留的性状为体长、体高；3年龄组保留性状为全长、 体长、体高和吻长。3个年龄组所保留的各个形态性状的相关系数和通径系数均达到了极显著水平(P<0.05)，这都充分证明了3组保留的性状是随着其生长影响叶尔羌高原鳅的重要性状。

3.2 不同年龄段叶尔羌高原鳅体质量形态性状的影响

研究中，叶尔羌高原鳅随着年龄的增长，各个相对形态性状也随之出现增加的趋势，其中1～2 龄各性状增加速度，明显快于2～3龄，而且各性状变化表现出不同的生长速度。因此，同一鱼类不同年龄阶段，外部形状将对体质量影响也有所不同[31, 45]。实验得出，随叶尔羌高原鳅年龄的增长，影响其体质量的形态指标也随之改变，当叶尔羌高原鳅1年龄组阶段时，作用因子是体长、体宽、体高、头长差异极为显著(P< 0.01)，但尾柄长和须长增长差异显著(P< 0.05)，高龄则反之；体高和体宽差异显著(P< 0.05)，但随年龄增大，体宽增长幅度有所上升，眼间距也表现出类似的趋势[30,31,37,38,45]。2年龄组时是体长、体宽和体高，随着鱼体的增长达到3年龄组时影响体质量的形态指标变化为体长、体高和头长，对比3个不同年龄组的分析结果发现，除体长、体高和头长是影响3个年龄组体质量的共同性状外，其余均存在很大的差异，不同年龄组中，尾柄长、体高和体宽则不同程度影响其体质量分布，这与诸多学者的研究结果相同[19-21, 23-27, 31, 37, 38]。

4 结 论

随着不同物种年龄生长阶段的不同改变，影响物种体质量的主要生物形态性状也会有所改变。叶尔羌高原鳅的选育工作中，针对1、2、3等各个年龄组，体长、体高、体宽、头长和尾柄长5个指标影响其体质量的变化，且差异显著(P< 0.05)。然体长变异系数为17.66%，较为稳定；体高、体长、头长和须长对体质量直接作用为1.437、0.579、2.487和0.674，正向趋势作用明显。所以在叶尔羌高原鳅的选育中，不论年龄阶段多少，不同生长个体大小，应该直接将体长和体高两个变量均纳入指定选育指标。随年龄的不同，1 龄组眼间距，变异系数238.79%，2龄组为体宽，变异系数76.85%，3龄组为尾柄长，38.77%；所以对低龄阶段补充须长和眼间距，高龄阶段补充头长，体宽和尾柄长，弥补随年龄增大，性状指标变化。

结合不同的生长指标和生物性状，选择不同的标准，结合各个性状间的直接和间接关系，采用多性状选择指数法对叶尔羌高原鳅体质量进行辅助选择，得到质优良好的优良鱼类品种。

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Supported by:NSFC "Research of the response ofTriplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day) to the salinization of Tarim river"(31360635); NSFC "Effect of Habitat Fragmentation on population structureTriplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day) "(31460691); Key Laboratory of Tarim Animal Husbandry Science and Technology, Xinjiang Production & Construction Group "Research of feeding and growth ofTriplophysa(Hedinichthysyarkandsis(Day) " (HS201505)；Tarim University "Research of Key Techniques of Artificial Propagation aboutTriplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day) (TDZKGG201604); Fishery Resources and Envionmental Science Experimental Station of Northwest China Ministry of Agriculture "Research of the Adaptation Behavior ofTriplophysa(Hedinchthys)yarkandensis(Day) to the High saline-alkaline of Tarim river" (2017CG03)

XIE Cong-xin(1952-), male, professor, Master, fishery resources and envionment

Effects of Morphological Traits on Body Mass ofTriplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day)

CHEN Sheng-ao1,2, YAO Na1, SONG Yong1,WANG Shuai1, XIE Cong-xin2

(1.CollegeofAnimalScience,TarimUniversity,AlarXinjiang843300,China; 2.CollegeofFisheries,HuazhongAgriculturalUniversity,WuhanHubei430070,China)

【Objective】 This paper aims to study the effects of the morphological traits of 1, 2 and 3 years oldTriplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day) individuals on their body mass.【Method】Using correlation analysis, path analysis and multiple linear regression method. 【Result】For the 1 year oldT.yarkandensis(Day) individuals， the correlation coefficients of body mass with body height, eye diameter, body length, body width, and beard length were 0.540, 0.694, 0.030, 0.286 and -0.170, respectively (P<0.05)， and the path coefficients also reached very significant level(P<0.05)．Body height, body width and beard length had significant influence on body weight, respectively (P<0.05). The related multiple regression equation wasY=1.510+0.897X4-7.377X8+0.23X1+0.32X5+0.674X6．For the 2 years oldT.yarkandensis(Day) individuals，head length, body height and body width were 0.665, 0.551 and 0.224, respectively (P<0.05)，and the path coefficients also reached very significant level (P<0.05)．Head length had significant influence on body weight, respectively (P<0.05). The related multiple regression equation wasY=-0.605+2.487X2+1.437X4+0.393X5．For the 3 years oldT.yarkandensis(Day) individuals，body height, head length, body width and eye diameter were 0.771，0.719，0.604 and 0.189,respectively (P<0.05)，and the path coefficients also reached very significant level (P<0.05)．Body width and eye diameter had significant influence on body weight, respectively (P<0.01). The related multiple regression equation wasY=-6.640+0.579X1+1.812X2+2.782X5+4.573X8．【Conclusion】At the different stages of 1, 2, 3 years old fish, different biological indicators should be used to choose different fish in the breeding ofT.yarkandensis(Day).

Triplophysa(Hedinichthys)yarkandensis(Day);morphometric trait; body weight; path analysis; multiple regression

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.03.020

2016-11-15

国家自然科学基金项目“叶尔羌高原鳅对塔里木河水盐碱化的响应机制研究”(31360635)；国家自然科学基金项目“生境破碎化对叶尔羌高原鳅群体遗传结构的影响”(31460691)；新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室项目“叶尔羌高原鳅摄食与生长的研究”(HS201505)；塔里木大学基金项目“叶尔羌高原鳅人工繁殖关键技术研究”(TDZKGG201604)；农业部西北地区渔业资源环境科学观测实验站开放基金“塔里木河叶尔羌高原鳅对高盐碱适应行为研究(2017CG03)

陈生熬(1980-)，男，青海人，副教授，博士研究生，研究方向为渔业资源，(E-mail)chenshengao@163.com

谢从新(1952-)，男，湖北人，教授，硕士，研究方向为渔业资源与环境，(E-mail)xiecongxin@mail.hzau.edu.cn

S93

A

1001-4330(2017)03-0546-11