山东稀有植物小果白刺天然群体表型变异研究

董 昕，王 磊，鲁仪增，杨海平，韩 义，王 倩，栗宁宁，解孝满

(1.山东省林木种质资源中心, 济南 250014； 2.山东农业大学, 泰安 271018)

山东稀有植物小果白刺天然群体表型变异研究

董 昕1，王 磊1，鲁仪增1，杨海平1，韩 义1，王 倩2，栗宁宁1，解孝满*

(1.山东省林木种质资源中心, 济南 250014； 2.山东农业大学, 泰安 271018)

小果白刺；天然群体；种实；叶片；表型；变异

小果白刺是山东自然分布的重要耐盐植物，主要分布于东营、滨州、潍坊等滨海盐碱地。近年来，由于城市建设和盐碱地开发等原因，小果白刺的分布范围急剧减小，生境趋于破碎化，现被列为山东(暖温带)稀有植物，如不加强保护，许多地方的小果白刺天然资源将会消亡。因此，搞清山东小果白刺天然群体的变异程度及分布特征，对于保护和利用这一珍稀树种意义重大。目前，对于小果白刺的研究主要涉及育苗[7-9]、造林方法[10-11]、生理生化特性[12]及果实成分[13-14]的测定，有关其表型多样性的研究鲜有报道。

本文对山东境内5个小果白刺天然群体种实和叶片的表型性状进行比较分析，以期揭示山东小果白刺表型变异程度与变异规律，为小果白刺资源保护与合理利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源及采样方法

表1 小果白刺各取样群体生境概况

1.2 表型性状的测定

选取能够表征小果白刺性状且容易获得的指标进行测量。对于种实指标，用游标卡尺测量果实横径(FTD)、果实纵径(FLD)、种子横径(STD)、种子纵径(SLD)，每份随机测量30粒，测量值保留3位小数，计算果径纵比横(FLD/FTD)和种径纵比横(SLD/STD)。用电子天平测量种子重量，重复3次，以百粒法计算种子千粒重(SM)，结果保留2位小数。对于叶片指标，用直尺测量叶片长(LL)、叶片宽(LW)，每份随机测量30片叶，测量值保留2位小数，计算叶片长/宽(LL/LW)。

1.3 统计分析方法

对于各性状值采用单因素随机区组方法进行方差分析。以方差分量表示群体间和群体内表型分化程度，以各方差分量与总分量的比值作为表型分化系数：

2 结果与分析

2.1 小果白刺群体间和群体内的表型变异特征

由表2可知，小果白刺10个表型性状在群体间和群体内差异均达到显著或极显著水平，说明小果白刺的表型性状在群体间和群体内均存在广泛的变异。

综上，小果白刺群体间果实、种子和叶片的表型指标值差异较大，均达到显著或极显著水平，但相同群体的果实大小和种子大小没有呈现一一对应关系。

2.2 小果白刺群体间、群体内表型性状的形态变异

表2 小果白刺群体种实及叶片表型性状方差分析

注：*表示差异显著(p<0.05)，**表示差异极显著(p<0.01)。

Note: FTD, fruit transverse diameter; FLD, fruit longitudinal diameter; FLD/FTD, ratio of fruit longitudinal diameter to transverse diameter; STD, seed transverse diameter; SLD, seed longitudinal diameter; SLD/STD, ratio of seed longitudinal diameter to longitudinal diameter; SM,1000-seed weight; LL, leaf length; LW, leaf width; LL/LW, ratio of leaf length to width;*p<0.05; **p<0.01.

表3 小果白刺群体种实及叶片表型性状变异(平均值±标准偏差)

2.3 小果白刺群体间的表型分化

表4 小果白刺群体间、群体内种实及叶片表型性状的变异系数

2.4 小果白刺表型性状的相关分析

以个体为单位进行表型性状的相关分析，结果见表6。小果白刺10个果实、种子和叶片性状中多数呈显著或极显著的相关关系，这些性状是能够代表小果白刺种实及叶片特征的重要性状。这些性状中，除了表征相同器官部位的性状自相关外，表征不同器官部位的性状也存在一定的相关关系。果实横径、果实纵径分别与种子横径、种子纵径、种子千粒重呈极显著的正相关关系，表明小果白刺的果实越大，则种子越大，种子质量也越大；叶长、叶宽、叶长比宽分别与种子横径、种子纵径、种径纵比横、种子千粒重呈显著或极显著的相关关系，说明小果白刺营养生长与生殖生长具有较为密切的联系。

表5 小果白刺群体间的方差分量及表型分化系数

2.5 小果白刺表型性状的地理变异

以群体为单位进行地理变异分析。由表6可知，除了果径纵比横和种子纵径这两个性状分别与经度和纬度地理因子相关性显著外，其他大部分性状受地理因子影响较小，这与小果白刺的研究尺度和其在山东的分布范围较小有关。其中，种子纵径与经度因子呈显著的正相关，表明越往东分布的群体，其种子纵径越大。果径纵比横与纬度因子呈显著的负相关，表明在小果白刺生境内，越往北分布的群体其果实纵径与横径相差的越小，果实形状越接近圆形。同时，果径纵比横受水分生态因子影响较大，与年均降水量呈极显著的正相关关系，表明水分越大的地方，小果白刺群体果实纵径有比横径大得越多的趋势，果实形状越趋于长圆形。日照时数对果实横径具有较明显的影响，二者呈显著的正相关关系，表明日照相对充足的地方，其果实横径越大。然而，树种天然分布区内环境因素往往是复杂多样的，其生长生活不只是受到单一环境因子的影响，因此，山东小果白刺群体的地理变异表现为随机变异模式。

表6 小果白刺群体种实及叶片表型性状间的相关分析

注：*表示差异显著(p<0.05)，**表示差异极显著(p<0.01)。

Note:*p<0.05; **p<0.01.

2.6 小果白刺表型性状的聚类分析

采用组间联接法对小果白刺5个群体进行系统聚类分析，生成聚类树系图，见图1。在阈值为23.90处，6个小果白刺群体被划分成2类，第Ⅰ类包括沾化、无棣、孤岛和寿光4个群体，第Ⅱ类由河口群体独自组成。在阈值为15.11处，第Ⅰ类可再划分成两个亚类，第ⅰ亚类包括沾化、无棣、孤岛3个群体，第ⅱ亚类仅包含寿光群体。通过聚类分析被划分在同一类的群体其地理上并不都是相连接的(例如孤岛和寿光群体)，而且在地理上分布距离较近的群体没有被优先聚合成一类(例如孤岛和河口群体)，由此说明山东小果白刺不同群体间叶片和种实性状的变异在空间上是不连续的。

表7 小果白刺种实及叶片表型性状与地理生态因子的相关分析

注：*表示差异显著(p<0.05)，**表示差异极显著(p<0.01)。

Note:*, p<0.05; **, p<0.01.

图1 基于小果白刺群体种实及叶片表型性状的聚类树系图Fig.1 UPGMA cluster based on the fruit and seed phenotypic traits of Nitraria sibirica Pall. populations

3 讨论

3.1 山东小果白刺群体种实及叶片表型变异多样性

对山东小果白刺5个群体的10个种实和叶片性状调查研究发现，小果白刺在群体间和群体内存在显著或极显著的差异。对于各器官部位大小的变异程度有：叶片(8.99%)﹥种子(7.74%)﹥果实(6.77%)，说明表征小果白刺果实大小的性状更为稳定。对于各器官部位形态的变异程度有：种子(10.22%)﹥叶片(6.70%)﹥果实(4.35%)，说明小果白刺叶片形状是较稳定的性状，表现为倒披针形，这与对青海高原西伯利亚白刺群体表型变异研究的结果正好相反[17]。分布在群体间的变异真正反映了群体在不同环境中的适应状况，其大小在某种程度上说明了该生物对不同环境适应的广泛程度，值越大，适应的环境越广[18]。不同群体的相同性状变异程度存在差异，这是由环境异质性导致的，各群体变异系数平均值从大到小排列顺序为：孤岛(18.52%)>沾化(17.66%)>寿光(17.57%)>无棣(16.74%)>河口(14.81%)，说明孤岛群体的表型多样性最丰富，昌邑群体的表型多样性最低。

对山东小果白刺表型性状的变异来源进行定量分析，各性状群体间表型分化系数平均值为40.71%，表明山东小果白刺天然群体表型变异群体间贡献占40.71%，群体内贡献占59.29%，群体内变异大于群体间变异，说明山东小果白刺的表型变异主要来源于群体内，群体内的多样性大于群体间的。山东小果白刺的表型分化系数与其他具有防护作用的灌木树种相比，分别大于康定柳(SalixpaaplesiaSchneid.)雄性群体(21.51%)[19]、康定柳雌性群体(27.32%)[19]、同为黄河三角洲的柽柳(Tamarixchinensis)(7.17%)[20]、柠条锦鸡儿(Caragangkorshinskii)(19.50%)[21]，小于刚毛柽柳(TamarixhispidaWilld.)(62.50%)[22]、山苍子(Litseacubeba)(60.19%)[23]，表明山东小果白刺群体间分化水平处于中等偏高的水平。然而，尽管山东小果白刺群体内的变异大于群体间的变异，但是群体间变异的意义却远大于群体内变异，因为存在于群体间的变异反映了地理、生殖隔离上的变异，群体间的多样性变异是种内多样性的重要组成部分[24]。这表明山东小果白刺种实和叶片性状的群体间分化在一定程度上是由其本身的遗传基础决定的。山东小果白刺具有中等的群体间分化水平，可能与其交配系统和地理分布范围双层因素有关。一方面，小果白刺为虫媒传粉树种，以种子繁殖为主要繁衍方式，与风媒传粉的树种相比，其花粉的传播距离受到限制，从而导致群体间的基因流水平相对较低，这增加了小果白刺群体间分化的可能性；另一方面，小果白刺在山东的分布范围比较集中，主要分布于黄河入海口及莱州湾附近的泥质海滩上，尽管近些年由于沿海滩涂开发力度加大，滨海植被遭到不断地破坏，导致小果白刺资源呈现岛屿化、斑块化的分布状态，因地理隔离和遗传漂变可能加剧了小果白刺的群体间分化，然而，在山东小果白刺的分布区内全部为平原地形，有利于种群基因交流，这会促进其种群基因频率维持在较为稳定的水平，从而使群体间分化程度减弱。

3.2 山东小果白刺表型性状的地理变异

山东小果白刺种实、叶片性状与地理生态因子之间具有不同的相关性，是种实各部位对不同环境条件适应的外在表现。除了果实横径、果实形状和种子纵径性状分别表现出受到日照时数、纬度和年均降水量、经度因子较大影响外，其他大部分性状受地理生态因子的影响并不显著，因此山东小果白刺群体的地理变异不是连续的，而是表现为随机变异模式。通过聚类分析将5个小果白刺群体划分成2类，然而，有些地理上相近的群体并没有优先聚合成一类，这可能与群体间立地条件类型存在差异有关。

3.3 山东小果白刺种质资源的保护对策与意义

4 结论

综合多种分析方法研究山东小果白刺天然群体种实和叶片表型变异，结果表明，其种实、叶片在群体间和群体内均存在着较为丰富的变异，这些变异是遗传和环境共同作用的结果。群体内变异是山东小果白刺表型变异的主要来源。目前，山东小果白刺群体间分化水平与一些同类灌木相比处于中等偏上的水平，其地理变异遵照随机变异模式。群体间和群体内多层次变异为山东小果白刺资源的保育和利用提供了物质基础。

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(责任编辑：崔 贝)

Phenotypic Variation ofNitrariasibiricaNatural Populations in Shandong

DONGXin1，WANGLei1，LUYi-zeng1，YANGHai-ping1，HANYi1，WANGQian2，LINing-ning1，XIEXiao-man1

(1.Center for Forest Genetic Resource of Shandong Province, Ji’nan 250014, Shandong, China； 2.Shandong Agricultural University, Tai’an 271018，Shandong, China)

[Objective]To figure out the degrees and laws of phenotypic variation ofNitrariasibiricain Shandong Province. [Method]10 phenotypic traits about fruit and leaf of fiveN.sibiricapopulations in Shandong Province were analyzed by the methods of variance analysis, correlation analysis, and cluster analysis, etc.[Result]The variation within populations was proved as the main resource of the phenotypic variation. The phenotypic differentiation coefficients among the populations varied from 20.20% to 60.70%, with an average value of 40.71%. The average variation coefficient for all the traits was 9.34%. The relationship of the phenotypic variability degrees for different components are as follows: leaves size (8.99%) > seeds size (7.74%) > fruits size (6.77%) and seeds shape (10.22%) > leaves shape (6.70%) > fruits shape (4.35%). Most of those traits were significantly correlated with one another. The fiveN.sibiricapopulations were then clustered into 2 groups. [Conclusion]The results showed that extensive genetic variations were detected both within and among the fiveN.sibiricapopulations, whose geographic variations were in accordance with the random variation mode. These results could afford basis for protecting germplasm resources ofN.sibirica.

NitrariasibiricaPall.；natural population；fruit；leaf；phenotypic；variation

2016-06-12 基金项目： 山东省农业良种工程重大课题“林木种质资源收集保护与评价”(鲁农良字[2010]6号)；山东(暖温带)珍稀濒危树种种质资源保护与利用建设项目。 作者简介： 董 昕(1987—)，女，硕士，主要从事林木种质资源收集、保护与利用研究。E-mail: energy0126@sina.com * 通讯作者：解孝满(1970—)，男，硕士，研究员，主要从事林木种质资源收集、保护与利用研究。E-mail: xxm529@126.com

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.015

S793.9

A

1001-1498(2017)02-0293-07