崖柏属植物的核型分析

倪妍妍, 杨文娟, 刘建锋, 江泽平

(中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091)

崖柏属植物的核型分析

倪妍妍, 杨文娟, 刘建锋*, 江泽平

(中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091)

[目的]为了从细胞学角度探讨崖柏属植物分类与进化问题，[方法]采用根尖压片法对崖柏属5种植物进行核型研究。[结果]表明:崖柏和日本香柏的核型公式为2n=2x=22=18m(2SAT)+4sm，朝鲜崖柏、北美乔柏和北美香柏的核型公式为2n=2x=22=20m(2SAT)+2sm，5种植物的核型均属于1A类型。[结论]该属在柏科中可能处于比较进步的进化地位；通过进化趋势图分析发现，崖柏在该属中分化最晚，而朝鲜崖柏则较原始。

核型；崖柏；朝鲜崖柏；日本香柏；北美乔柏；北美香柏

崖柏属(ThujaL.)为柏科(Cupressaceae)的一个小属群，属下仅有5个现存种，间断分布在东亚和北美东西部。东亚3个种分布范围均较狭窄，如崖柏(T.sutchuenensisFranch)为我国特有的极度濒危物种，仅见于渝东北的石灰岩山地(城口县和开县交界处)；朝鲜崖柏(T.koraiensisNakai)分布于我国长白山地区和朝鲜半岛，日本香柏(T.standishiiL.)则为日本所特有。北美2个种分布较广，北美乔柏(T.plicataD. Don)分布可北至亚北极泰加林，南至落叶林区；北美香柏(T.occidentalisL.)分布于北美西部太平洋海岸山地与落基山脉[1]。

崖柏属植物的细胞学研究国内外已有一些报道[2-3]，本文对属内5种植物(崖柏、朝鲜崖柏、日本香柏、北美乔柏和北美香柏)进行了核型比较分析，其中，崖柏和朝鲜崖柏的核型均为首次报道，旨在为崖柏属的系统发育研究及资源利用提供细胞学资料。

1 材料与方法

核型分析的项目、标准和方法参照李懋学等[4]的核型分析标准。臂比(AR)=按长臂/短臂；染色体长度比(LR)=最长染色体长度/最短染色体长度；核型不对称系数(As.K.C)=(长臂总长/全组染色体总长)×100%；染色体总形态百分比(TM)=(短臂总长/全组染色体总长)×100%；染色体相对长度指数(I.R.L)=染色体长度/全组染色体平均长度。

2 结果与分析

2.1 染色体及核型分析

分别从崖柏、朝鲜崖柏、日本香柏、北美乔柏和北美香柏的5个细胞分裂相确定体细胞染色体数目，5个树苗的体细胞染色体数目均为2n=22，染色体基数x=11，未见染色体非整倍性变异和加倍现象。核型特征和数据结果见图1和表1。

图1 崖柏属植物染色体形态Fig.1 Chromosome morphology in species of genus Thuja L.

表1 5种崖柏属植物的核型参数

表2 5种崖柏属植物的染色体参数

注：*次缢痕, Note: secondary constriction.

结果显示：崖柏和日本香柏有9对中部着丝粒染色体和2对近中部着丝粒染色体，朝鲜崖柏、北美乔柏和北美香柏有10对中部着丝粒染色体和1对近中部着丝粒染色体，近中部着丝粒的数目不是完全相同，但平均臂比与染色体长度比比较接近，均没有臂比大于2的染色体。因此，按照Stebbins[5]的核型分类标准，崖柏属5种植物的核型均属于1A类型，这是一种最为整齐的对称核型。对崖柏属5种植物的染色体相对长度指数按Kuo等[6]提出的分类方法进行分类发现，染色体相对长度组成中除M1、M2染色体外都有1对L染色体；且均只具有一对随体，但不同种次缢痕的位置有所不同，如崖柏位于第11对染色体上，而朝鲜崖柏位于第9对染色体上。

2.2 崖柏属植物的进化趋势分析

平均臂比(MAR)和染色体长度比(LR)可以表示不同种间核型的不对称性，二者愈大，其核型愈不对称。从MAR和LR的二维进化趋势图(图2A)发现，崖柏和日本香柏沿MAR和LR方向进化较快，较为进化；而朝鲜崖柏和北美香柏则较为原始。

平均臂比(MAR)和核型不对称系数(As.K.C)则从另一个角度反映了核型的不对称性，二者愈大，核型愈不对称。从二维进化图(图2B)可以看出：崖柏属5种植物均按MAR和As.K.C向右上角方向进化，崖柏MAR及As.K.C均最大，表明其在崖柏属中分化最晚；相比之下，朝鲜崖柏则较为原始。

图2 崖柏属植物核型进化趋势图 (A：MAR vs LR；B：MAR vs As.K.C)Fig.2 Evolution trend map of karyotype in species of genus Thuja L.(A:Two-dimensional representation of evolutionary trend of MAR and LR; B:Two-dimensional representation of evolutionary trend of MAR and As.K.C)

3 讨论

李林初等[2]曾报道北美乔柏和北美香柏的核型公式分别为2n=2x=22=16m+6sm(2SAT)和2n=2x=22=20m(2SAT)+2sm；Kuroki等[3]曾报道日本香柏的核型公式为2n=2x=22=16m+6sm。其中，北美乔柏和日本香柏的核型公式与本文报道的结果不尽相同，这可能是由于取材、实验方法的处理不同或测量误差所致。

4 结论

本研究发现，崖柏和日本香柏的核型公式为2n=2x=22=18m(2SAT)+4sm，朝鲜崖柏、北美乔柏和北美香柏的核型公式为2n=2x=22=20m(2SAT)+2sm，5种植物的核型均属于1A类型。崖柏属处于柏科较进化的地位，而崖柏为崖柏属最后分化种。

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(责任编辑：詹春梅)

Karyomorphology of FiveThujaSpecies

NIYan-yan,YANGWen-juan,LIUJian-feng,JIANGZe-ping

(Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China)

[Objective]To study the issues related to evolution and classification of the genusThujaL. [Method]Using the methods of toot tip squash and staining, the karyological characteristics of fiveThujaspecies were analyzed. [Result]The karyotype formulas ofT.sutchuenensisandT.standishiiare 2n=2x=22=18m(2SAT)+4sm, while the karyotype formula ofT.koraiensis,T.plicataandT.occidentalisare 2n=2x=22=20m(2SAT)+2sm, all belonging to 1A type. [Conclusion]It seems thatThujaL. is in a progressive evolution status in the family Cupressaceae. The evolutional trend analysis suggest thatT.sutchuenensisis the most advanced species, whileT.koraiensisis perhaps the most primitive species inThujaL.

karyotype;Thujasutchuenensis;Thujakoraiensis;Thujastandishii;Thujaplicata;Thujaoccidentalis

2015-07-14 基金项目： 国家林业局“948”项目(2013-4-47)；中央公益性科研院所专项基金(RIF2010-15) 作者简介： 倪妍妍(1991—)，女，硕士研究生，主要从事树木生理生态研究. * 通讯作者.E-mail:liujf@caf.ac.cn

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.001

S791

A

1001-1498(2017)02-0189-05