桂西南岩溶区不同恢复模式群落生物量及林下植物多样性

农 友，卢立华*，贾宏炎，雷丽群，明安刚，李 华，王亚南，韦菊玲

(1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2.广西友谊关森林生态系统定位观测研究站，广西 凭祥 532600)

桂西南岩溶区不同恢复模式群落生物量及林下植物多样性

农 友1，2，卢立华1，2*，贾宏炎1，2，雷丽群1，2，明安刚1，2，李 华1，2，王亚南1，2，韦菊玲1，2

(1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2.广西友谊关森林生态系统定位观测研究站，广西 凭祥 532600)

[目的]研究桂西南岩溶区不同恢复模式群落的生物量及其林下植物多样性的特点，为该区域的生物多样性保护、生态功能恢复效果评价积累基础数据。[方法]以桂西南岩溶区4种不同恢复模式为研究对象，采用样方法对林下植物多样性进行研究；采用收获法研究灌木层与草本层的地上、地下生物量及凋落物层现存量；采用异速生长模型来估算乔木层的地上生物量，并参考IPCC根茎比来量化乔木的地下生物量。[结果]表明：共调查记录林下植物85种，隶属于46科，81属,其中,灌木植物25科，46属，50种；草本植物21科，35属，35种；不同恢复模式群落生物量的变化趋势为自然恢复林(166.66 t·hm-2)>任豆林(48.61 t·hm-2)>吊丝竹林(36.54 t·hm-2)>灌草坡(0.96 t·hm-2)。[结论]不同恢复模式灌木层物种丰富度差异不显著，最高的为灌草坡(16种)，其次为任豆林(15种)，最低为自然恢复林(12种)；草本层物种丰富度最高的为任豆林(12种)，其次为灌草坡(10种)，最低为自然恢复林(4种)。自然恢复林乔木不同组分生物量与任豆林、吊丝竹林之间差异显著(P<0.05)；灌草坡的灌木、草本地上生物量与吊丝竹林、任豆林、自然恢复林之间差异显著(P<0.05)。吊丝竹林、任豆林的灌草生物量表现为草本层>灌木层，而灌草坡与自然恢复林的灌草生物量则表现为灌木层>草本层。

生物量；植物多样性；岩溶区；恢复模式

在当前可持续发展和生态环境改善日益重视的社会背景与发展趋势下，作为生态系统最重要功能的生物量和生物多样性研究已成为生态学研究中的热点[1-5]。生物量是生态系统生产力基础和功能的主要表现形式[6]。物种多样性与群落的功能过程密切相关，是生物多样性最为基础和关键的层次[7]。研究表明，林下植被作为森林生态系统的一个重要组成部分，在促进养分循环和维护森林立地质量方面起着重要作用[8-11]。对于退化生态系统恢复成功的标准，物种多样性、群落生物量是其中非常重要的评价指标[12-13]。因此，开展不同区域、不同树种、不同模式森林生态系统群落生物量及物种多样性的研究仍具有必要性和紧迫性。

西南岩溶区的位置非常特殊，它处于长江、珠江、澜沧江等水系的中上游，其脆弱的生态环境不仅威胁下游地区生态系统的安全，还严重制约着西南地区经济社会的可持续发展。岩溶植被的恢复与重建成为我国西南岩溶地区退化生态系统恢复与重建研究的难点与重点[14]。目前，对西南岩溶区开展的研究主要集中在石漠化治理[15-16]、 水土流失[17-18]、土壤[17，19]等方面，但对于岩溶生态系统植物多样性及生物量研究报道较少，已有工作主要针对不同年龄系列或不同演替阶段的群落[20-22]，对不同土地利用方式或恢复模式的生物多样性、生物量的变化缺乏探讨。岩溶区生态重建或生态恢复的关键是森林植被的重建与恢复，岩溶区植被恢复的主要驱动力是植物的多样性[23]，而植物多样性的恢复是退化生态系统恢复与重建效果的重要考核指标，不同植被恢复模式产生的生态效益不同，因此，对该区不同恢复模式下植物群落生物量及物种多样性的研究显得尤为重要。本文以桂西南岩溶区4种不同恢复模式为研究对象，对其群落生物量及林下植被多样性进行研究，拟揭示该区不同恢复模式群落生物量及林下植物多样性的特点，有助于科学评价植被恢复效果，为该区域的生物多样性保护、生态功能恢复效果评价提供理论依据和基础数据。

1 研究区概况

研究区位于广西西南部的天等县(107°11′E， 23°09′N)，属南亚热带季风气候。全县面积2 159.25 km2，以低山丘陵为主，山地面积1 696.42 km2，占总面积的77.98%，其中，土山占总面积的22.60%；石灰岩山地占总面积的41.50%；硅质灰岩山地占总面积的10.31%；半土半石山占总面积的3.57%。全县地势西南高东北低，最高海拔1 073.7 m，最低海拔263 m。春末至初秋多受偏南气流影响，气温高，湿度大，降雨量多。冬季受北方寒潮影响，气温偏低，湿度小，雨量少。年平均太阳总辐射量为100.6 Kcal·cm-2，年均气温为20.5℃，年均降水量1 459.1 mm。土壤主要由第四纪红土、砂页岩、河流冲积、洪积、棕色石灰土、紫色岩、硅质岩等7种母质发育而成，其中，砂页岩母质最多，占59.7%，次为硅质岩母质、棕色石灰土母质，各占18.8%和17.9%[24]。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

2015年5月，在林分踏查的基础上，选取海拔、坡度、坡向等环境条件基本一致的地块设置4种恢复模式样地，4种恢复模式分别为：R1吊丝竹林，R2任豆林，R3灌草坡，R4自然恢复林。在每种恢复模式样地中各设置3个面积20 m×30 m样方，在样方的4个角及中心点设置面积5 m ×5 m 的灌木、草本样方5个；在样方内随机设置2 m ×2 m的灌草生物量收获样方3个，1 m ×1 m的凋落物样方3个。共完成乔木样方12个，灌木样方60个，草本样方60个。

调查内容包括样地内乔木的种类、高度、胸径；灌木、草本的种类、株数、高度、盖度。采用样方收获法，测定灌木层与草本层的地上和地下生物量及凋落物层现存量。各组分所取样品带回实验室，称鲜质量后65℃烘干至恒质量，并计算含水率。烘干样品经粉碎、过筛后装瓶，用于有机碳含量的测定。

表1 样地概况

注: 表中数据为平均值±标准差。

Note: data in the table as mean ± standard deviation.

2.2 物种多样性

2.3 生物量测定

目前，对生物量的研究多采用直接收获法，考虑到当地不准采伐，因此，本研究利用汪珍川等[28]建立的广西主要树种(组)异速生长模型来估算乔木层的地上生物量，并参考IPCC根茎比来量化乔木的地下生物量[29]。

2.4 数据处理

样地的生物量和多样性指数数据用Excel 2010统计，基于SPSS 18.0，采用单因素ANOVA进行方差分析。

3 结果与分析

3.1 不同恢复模式的林下植物多样性

本研究共调查林下植物85种，隶属于46科，81属，其中，灌木植物25科，46属，50种；草本植物21科，35属，35种。样地灌木层植物主要由番石榴(PsidiumguajavaLinn.)、红背山麻杆(Alchorneatrewioides(Benth.) Muell. Arg.)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa(Lour.) C. B. Rob.)、灰毛浆果楝(Cipadessacinerascens(Pellegr.) Hand.-Mazz.)、构棘(Cudraniacochinchinensis(Lour.) Kudo et Masam.)等组成；草本层草本植物主要由水蔗草(ApludamuticaLinn.)、五节芒(Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.)、肾蕨(Nephrolepisauriculata(L. ) Trimen)、艾草(ArtemisiaargyiLevl. et Van.)等组成。

3.1.1 灌木层植物多样性比较 表2表明：不同灌木层物种丰富度(S)的差异不显著，灌草坡的最高(S=16)，任豆林的次之(S=15)，自然恢复林的最低(S=12)；Shannon-wiener指数、Simpson 指数、Jsw均匀度指数均为吊丝竹林>灌草坡>任豆林>自然恢复林。灌草坡与自然恢复林的Shannon-wiener指数、Simpson 指数的差异显著(P<0.05)；自然恢复林与吊丝竹林、灌草坡、任豆林间的Jsw均匀度指数差异显著(P<0.05)。

3.1.2 草本层植物多样性比较 表2表明：不同恢复模式草本层物种丰富度(S)任豆林的最高(S=12)，灌草坡的次之(S=10)，自然恢复林的最低(S=4)，其中，任豆林与自然恢复林的差异显著；Shannon-wiener指数、Simpson 指数均为灌草坡>任豆林>自然恢复林>吊丝竹林；Jsw均匀度指数为自然恢复林>灌草坡>任豆林>吊丝竹林。不同恢复模式的Shannon-wiener指数、Simpson 指数、Jsw均匀度指数差异均不显著(P>0.05)。

3.2 不同恢复模式林下植物的物种重要值

不同恢复模式林下植物重要值较大的物种见表3。由表3可看出：不同恢复模式林下主要植物种类组成不同，但大部分是一些耐旱性、石生性、喜钙性的植物，如红背山麻杆、灰毛浆果楝、茶条木(DelavayatoxocarpaFranch.)等，这与岩溶区岩石裸露率大，土层浅薄且干燥有关。

表2 不同恢复模式次生林植物多样性

注：表中数据为平均值±标准差，下同。同列相同字母表示差异不显著(P>0.05)，同列不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note: data in the table as mean ± standard deviation, the same below. The same letters within the same column mean no significant difference(P>0.05), and the different letters within the same column mean significant difference(P>0.05), the same below.

表3 不同演替阶段次生林植物物种重要值

3.3 不同恢复模式的群落生物量

由表4可见：不同植被恢复模式群落总生物量的变化趋势为自然恢复林(166.65 t·hm-2)>任豆林(48.61 t·hm-2)>吊丝竹林(36.53 t·hm-2)>灌草坡(0.95 t·hm-2)。乔木层中，自然恢复林不同组分生物量与任豆林、吊丝竹林间差异显著(P<0.05)；灌草坡的灌木、草本地上生物量与吊丝竹林、任豆林、自然恢复林间差异显著(P<0.05)；不同恢复模式凋落物间差异不显著(P>0.05)。吊丝竹林、任豆林的生物量表现为草本层>灌木层；灌草坡与自然恢复林的生物量表现为灌木层>草本层。

4 讨论

本研究共调查记录林下植物85种，隶属于47科，81属。与国内一些非岩溶区相关研究对比发现，桂西南岩溶区物种丰富度不高，如浙江古田山24 hm2样地[30]、广东鼎湖山[31]和云南西双版纳[32]20 hm2样地分别有159、210和468种。这与桂西南岩溶区生境的特殊性、结构的多样性与复杂性、小生境的高度异质性等密切相关[33-34]。

表4 不同植被恢复模式群落生物量

Table 4 Community biomass of different vegetation restoration model

层次Hierarchy组分Component恢复模式RestorationmodelR1R2R3R4乔木层Treelayer树干Trunk/(t·hm-2)17．42±1．05a31．19±1．19a-112．34±1．70b树枝Branches/(t·hm-2)2．84±0．64a9．10±1．44a-24．65±1．04b树叶Leaves/(t·hm-2)7．70±1．83a0．18±0．03b-4．40±0．21c地上Overgruand/(t·hm-2)27．96±2．73a40．46±1．46a-141．40±1．93b地下Underground/(t·hm-2)7．85±1．10a7．31±1．60a-23．58±1．55b林分Stand/(t·hm-2)35．81±3．79a47．77±4．02a-164．98±6．47b灌木层Shrublayer地上Overgruand/(t·hm-2)0．10±0．01bcd0．12±0．08bcd0．35±0．04a1．01±0．02bcd地下Underground/(t·hm-2)0．09±0．010．14±0．020．33±0．020．10±0．01小计Subtotal/(t·hm-2)0．19±0．010．26±0．030．68±0．021．11±0．04草本层Herblayer地上Overgruand/(t·hm-2)0．17±0．05bcd0．23±0．07bcd0．07±0．02a0．22±0．04bcd地下Underground/(t·hm-2)0．16±0．020．25±0．030．08±0．010．20±0．02小计Subtotal/(t·hm-2)0．33±0．050．48±0．020．15±0．030．42±0．05凋落物层Litterlayer凋落物Litter/(t·hm-2)0．21±0．010．10±0．030．13±0．010．16±0．03总生物量Totalbiomass/(t·hm-2)36．54±3．9148．61±4．100．96±0．04166．66±6．60

注：同行相同字母表示差异不显著(P>0.05)，不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: same letters of the same lines indicates no significant difference(P>0.05), different letters mean significant difference(P>0.05).

不同恢复模式，林下灌木和草本植物的组成不同。灌木层物种丰富度最高的为灌草坡，其次为任豆林，最低为自然恢复林；草本层物种丰富度最高的为任豆林，其次为灌草坡，最低为自然恢复林。灌木层林下物种多样性高于草本层，这与群落结构越复杂、物种多样性指数越高的结论一致[35]。

不同恢复模式，不同组分生物量有差异，群落总生物量、乔木生物量、灌木生物量最大的均为自然恢复林；草本层生物量最大的为任豆林；凋落物层生物量最大的为吊丝竹林；吊丝竹林、任豆林的灌草生物量表现为草本层>灌木层，而灌草坡与自然恢复林的灌草生物量表现为灌木层>草本层。因此，在进行石漠化治理时应重视灌草的作用，注重对灌草的保护和利用[36]。由表4可知，人工恢复模式(R1吊丝竹林、R2任豆林)群落生物量比R3灌草坡群落生物量分别高38.45和51.17倍，说明在退化生态系统的恢复中人工干预对系统功能的尽快恢复起重要的作用。相关分析结果表明，林下灌木层、草本层物种丰富度与生物量无显著相关(R2=0.02)，对二者之间的相互关系有待进一步研究。

灌草坡群落是植被遭严重破坏后恢复的初始阶段，以耐干旱贫瘠的灌草植物为主，偶有自然生长的乔木。此模式以红背山麻杆、番石榴、潺槁木姜子、茶条木、扁担杆为优势种，比较耐旱的五节芒、水蔗草、白茅、金丝草、斑茅为常见草本。对于此群落，首先应采取禁牧保护措施，减少人为干扰，避免进一步的退化，其次可以人为引种一些抗旱性较强的乔木，使其尽快得到恢复，促进植物群落的迅速形成。

任豆林和吊丝竹林都是经过人工干预后产生的群落，灌木层多样性大于草本层。任豆林群落这一恢复模式中，乔木层密度相对比较固定，上层乔木对林下造成一定的郁闭，林下小环境相对湿润，从而为大量草本提供了生存条件，有大量肾蕨着生于石缝中，弓果黍、艾草、小窃衣等生于土坑中；林窗下，红背山麻杆、苎麻、灰毛浆果楝、簕仔树等喜光或耐阴灌木占据一定比例。吊丝竹恢复模式对林地造成一定的郁闭，但林内环境较为干燥，存在大量的未分解竹叶，土壤表层生长着大量竹根，此模式下林下植物都是耐干旱贫瘠的物种，如灌木层的番石榴、灰毛浆果楝、潺槁木姜子、红背山麻杆、小果叶下珠，草本层的水蔗草、类芦、假杜鹃、飞机草、蜈蚣凤尾蕨等。对这2个群落，要适当进行间伐，保持合理的密度，有利于林下植被的恢复和林木自身的生长。

自然恢复林模式是由灌草坡演替而来，生长着少量的小乔木，但仍然保留着灌草坡的特性。群落中灌木种的丰富度较低，群落优势种主要集中于少数几个优势物种，因而，群落的灌木多样性指数与均匀度指数均较低。林下植被主要以一些耐干旱贫瘠的灌草植物为主，如灌木层的红背山麻杆、雀梅藤、金樱子等，草本层的五节芒、肾蕨等。群落多样性指标仍较低，稳定性较差，要达到相对合理的群落结构还需要经历较长的演替时间和过程。对此群落，应保持现状，以封山保育为主，顺其自然发展。

5 结论

(1)桂西南岩溶区物种不算丰富，本次研究共调查林下植物85种，隶属于47科，81属。

(2)不同恢复模式群落生物量的变化趋势为自然恢复林(166.66 t·hm-2)>任豆林(48.61 t·hm-2)>吊丝竹林(36.54 t·hm-2)>灌草坡(0.96 t·hm-2)。

(3)在退化生态系统的恢复中，通过适度的人工干预促进生物多样性和植被恢复(如补植乡土树种等)，对系统实体功能的恢复起重要作用。

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(责任编辑：徐玉秀)

Community Biomass and Understory Plant Diversity under Different Vegetation Restoration Models of Karst Region in Southwest Guangxi

NONGYou1，2,LULi-hua1，2,JIAHong-yan1，2,LEILi-qun1，2，MINGAn-gang1，2,LIHua1，2,WANGYa-nan1，2,WEIJu-ling1，2

(1.Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang 532600, Guangxi, China； 2.Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Research Station, Pingxiang 532600, Guangxi, China)

[Objective]To investigate the community biomass and understory plant species diversity in four different restoration models in karst region of Southwest Guangxi in order to accumulate information for biodiversity conservation and the restoration of ecological function in the region. [Method]Four different restoration models were selected as the research object, and the understory plant species diversity were studied by samples, the ground and underground biomass of shrub layer and herb layer was studied by the harvest method; the arbor layer biomass were studied by using allometic models and the ratio of root and stem recommended by IPCC. [Result]85 species belonging to 81 genera of 47 families were recorded, among of which, 50 species belonging to 46 genera of 25 families were shrubs and 35 species belonging to 35 genera of 22 families were herbs. The biomass of different vegetation restoration models showed that the highest was the natural restoration forests (166.66 t·hm-2) followed byZeniainsignisforest (48.61 t·hm-2),Dendrocalamusminor forest (36.54 t·hm-2), and the lowest was the shrub grassland (0.96 t·hm-2).[Conclusion]The richness of shrub species showed no significant difference among different models, the highest richness was the shrub grassland (16 species), and then theZeniainsignisforest (15 species), the lowest was the natural restoration forests (12 species). The highest in herb was theZeniainsignisforest (12 species), then the shrub grassland (10 species), and the lowest was the natural restoration forests (4 species). In the tree layer, the biomass of different components of the natural restoration forest was significant different withZeniainsignisandDendrocalamusminorforests (P<0.05). The aboveground biomass in the shrub-grassland was significant different with that of the others (P<0.05). The litter biomass was not significant (P<0.05). The biomass of herb layer was higher than that of the shrub layer in theZeniainsignisandDendrocalamusminorforests; but in natural restoration forest and shrub-grassland, it showed the opposite. The precaution management for four different restoration models in the karst area of Southwest Guangxi is put forward based on this result.

biomass; plant diversity; karst area; vegetation restoration model

2016-07-01 基金项目： 中国林科院基本科研业务费专项资金项目(CAFYBB2014QA033)；全球环境基金项目：“西南退化岩溶山地植被恢复与可持续土地管理”；广西自然科学基金项目(2016GXNSFBA380085)；广西林业科技项目(桂林科字[2016]第37号)；中国林业科学研究院热带林业实验中心主任基金项目(RL2015-04) 作者简介： 农 友(1987-)，男(壮族)，工程师，主要从事森林生态学研究.E-mail:imnongyou@163.com * 通讯作者.

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.003

S718.5

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1001-1498(2017)02-0200-06