天山北坡山地草原类组草地植物群落特征及多样性动态分析

张丽，张鲜花

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052)

天山北坡山地草原类组草地植物群落特征及多样性动态分析

张丽，张鲜花

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052)

【目的】针对天山北坡山地草原不同群落类型，测定不同月份间草地群落植物优势种的高度、盖度、密度、地上生物量，计算重要值，分析多样性指数的动态变化。【方法】在不同草地类型上设立固定监测样地，十字交叉法设立定点1 m×1 m样方，从牧草返青期至结实期每月定期测定植物群落高度、盖度、密度及地上生物量。【结果】植物群落的高度、盖度、地上生物量在5～9月期间均表现出春末夏初高，8、9月低的动态变化规律；不同草地类型主要优势种重要值存在一定差异，5～9月重要值呈逐渐降低趋势，尤其是家畜喜食的牧草，如针茅、羊茅的重要值降低较为明显，而杂类草重要值未呈现出一定的规律性；群落Simpson指数D和Shannon-Wiener指数H、均匀度指数Esw和丰富度指数R均表现出升高-降低-再升高的趋势，且Simpson指数D和Shannon-Wiener指数H及物种丰富度R与地上生物量呈显著正相关，而均匀度指数与地上生物量呈不显著负相关。【结论】不同草地型间的植物群落数量特征随季节变化呈先升高后降低趋势，物种多样性呈先升高后降低再升高的月动态变化规律，研究结果可为合理利用草地提供数据支持。

天山北坡；山地草原；群落特征；多样性

0 引 言

【研究意义】天山北坡中段草地类型分布具有典型的垂直带谱，由低山至高山依次分布有山地荒漠、山地荒漠草原、山地草原、山地草甸草原、山地草甸及高寒草甸草地。各具代表性的草地承担着维护生态、和生物多样性保护的功能，是荒漠绿洲持续利用与保护的天然绿色屏障。近年来，气候变化、人为干扰对草地产生了重要影响，退化加剧，生产力下降，生物多样性丧失，因此开展草地群落动态研究，对合理利用草地策略的制定、退化草地的修复具有重要价值。【前人研究进展】针对天山北坡不同草地,诸多学者做过大量研究，如冯缨等[1]对天山北坡草地类型的多样性进行了分析，揭示了不同草地类型产量与多样性的关系；范燕敏等[2]采用遥感技术对天山北坡不同草地类型进行了光谱分析；张鲜花等[3]通过长期定位观察，分析了天山北坡草原群落1985～2005年间的变化趋势。许鹏等[4-8]围绕天山北坡冬、春秋牧场的草地类型、产量和营养物质动态，研究了放牧条件下植物的再生性能、家畜放牧采食行为以及草地类型分布梯度等。【本研究切入点】研究采用遥感技术结合定点测定相结合的方法，通过对不同草地类型群落月动态测定，分析不同草地类型的植物组成、群落数量特征与物种多样性，揭示年内群落月动态变化规律。【拟解决的关键问题】研究草原草地群落生长季内是消长变化，研究为预测预报草地产量动态、分析草地群落物种多样性变化特点、选择合理利用方式、防止草地退化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于乌鲁木齐县永丰乡，地处87.10°～87.21°E，43.52°～43.55°N，海拔1 600～1 800 m。该区域年降水量300～320 mm，7、8月平均气温为25.7℃，1月平均气温为-15.2℃。草地类型为山地荒漠草原、山地草原和山地草甸草原。代表性群落有镰芒针茅(Stipacaucasica)型，短柱苔草(Carexturkestanica)、博乐绢蒿(Seriphidiumborotalense)型，羊茅(Festucaovina)、针茅(S.capillta)、短柱苔草型，羊茅、短柱苔草、冷蒿(Artemisiafrigida)型，草原糙苏(Phlomispratensis)、铁杆蒿(A.gmelinii)、杂类草型。土壤为山地栗钙土。

1.2 方 法

1.2.1 样地设置

依据不同草地类型，分别于2014年5～9月在山地荒漠草原草地、山地草原草地及山地草甸草原草地设置定点调查样地。

1.2.2 测定指标

用定点测定方法，在每个草地类型上，设定100 m×100 m样地，在样地内按照十字交叉法定点设置5个1 m×1 m样方，测定植物的高度、盖度、密度及地上生物量，同时记载地理位置，地形、地貌及土壤状况。

1.2.3 数据计算

(1)优势度

IV=(相对高度+相对密度+相对盖度+相对产量)/4.

(2)多样性指数

①Shannon-Weiner指数

②Simpson指数

③Pielou均匀度指数(基于Shannon-Weiner指数计算的均匀度指数)：

Esw=H/ln(S).

式中：Pi=Ni/N，Pi为第i个物种的相对重要值，Ni为各物种的重要值，N为全部物种个数之和，S为样方中物种总数。

④物种丰富度R：

R=S.

其中S代表物种数。

1.3 数据统计

采用SPSS 17.0软件对群落数量特征进行一元方差检验及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 草地群落数量特征月动态变化分析

研究表明，各草地型植物群落的高度、盖度、地上生物量在5～9月期间的动态变化表现出一定的差异性。

在群落高度方面，山地荒漠草原，山地草甸草原和草原群落中的Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ类型的高度动态均表现出春季高夏秋季逐渐降低的趋势。山地荒漠草原的Ⅰ类型与草原草地中的Ⅲ类型草群高度变化略有不同，Ⅰ群落类型5月到6月生长速度较快，到7月达到最高，并显著高于其他几个月(P<0.05)，8月以后开始下降。Ⅲ类型高度在6月达到最高，到7月后逐渐下降。

在群落盖度方面，不同草地型在5～9月间表现出与群落高度变化一致的趋势。各草地型盖度均呈现出5月较高，7月群落盖度达到最低，8月后又逐渐升高，9月再度降低。

在群落地上生物量方面，各草地型变化规律总体上呈现出5～6月草地地上生物量增长较快，到7月以后开始下降，生物量增加逐渐减少，8～9月生物量下降到年内最低点。Ⅰ类型草地地上生物量呈现出先升高后降低再升高趋势，产量高峰期出现在6月和9月；Ⅱ类型草地表现出逐渐降低趋势，产量高峰期在5月；Ⅲ类型草地表现出5～7月产量逐渐升高，到8月后逐渐下降，产量高峰期在7月；Ⅳ类型草地表现出先降低后升高再降低再升高的无规律性趋势，产量高峰期在7月；Ⅴ类型草地呈先升高后降低趋势，产量高峰期维持在5月和6月。表1

表1 不同草地类型群落数量特征

Table1 Community quantitative characteristics in difference grassland types

数量指标Quantitativeindex时间Time荒漠草原Desertsteppe草原Steppe草甸草原MeadowsteppeⅠⅡⅢⅣⅤ高度Height(cm)5月489±006bcA402±029cA511±029bB776±050aA704±021aAB6月49±050bcA387±033cAB64±070abA704±103aA816±11aA7月518±022abA380±046bA535±0032abB650±092aA501±086abB8月473±084bcA329±034cAB494±010bB658±029aA504±050bB9月366±059bA246±010bB320±034bC662±033aA525±065aB盖度Coverage(%)5月41±173cA5067±219bcA62±153abA7367±240aA7467±865aA6月4467±601bA4433±133bAB6033±593aA6067±481aA6667±233aA7月2467±555bB29±289bC39±306aB3433±233aB3017±233abC8月3633±145bAB3767±448bB55±520aAB4867±267abAB51±721aB9月35±529bAB34±153bBC49±781aAB45±1345aAB48±252aB地上生物量Abovegroundbiomass(g/m2)5月5733±353cA7817±893bcA13473±3611bcA19627±4229abA26117±6626aA6月89±1646cA7267±1097cA1385±770bA168±501bAB27983±923aA7月6167±120cA66±20cA14733±1576bA202±185aA11233±1220bB8月5533±940bA51±1210bA5533±717bB11033±698aB12867±1278aB9月7583±2266bA5467±1091bA5083±060bB12567±644aB82±1400bB

注：a、b、c代表横向显著性检验(P=0.05)；A、B、C代表纵向显著性检验(P=0.05)。

Note: Letter a, b and c represent the horizontal significance test atP=0.05, Letter A, B and C represent the vertical significance test atP=0.05.

2.2 草地群落优势植物种类重要值年内变化

草地群落植物种类组成是草地植被最直观的特征，决定群落外貌、结构和功能及演替方向，反映群落物种组成的丰富度和多样性。而群落中的优势种和次优势种又是直接决定着群落的结构与方向。在同一草地类中，分布于不同类型中的优势种其重要值存在一定差异，优势种群在群落中地位也不尽相同，但从总体来看其地位尚未被其他植物取代。

荒漠草原草地中各草地型植物优势种重要值在5～9月的生长季内均呈逐渐降低趋势，尤其是Ⅱ类型中羊茅的重要值降低极为明显，其次为博乐绢蒿。镰芒针茅在两个类型中的下降幅度均不大，并始终保持了在群落中第一优势种的地位。短柱苔草的重要值基本保持不变或略呈成上升趋势。草原草地中组成群落的优势种，除了冷蒿的重要值随着时间的延续下降幅度较大外，羊茅和短柱苔草均有提升的趋势。草甸草原中居于第一优势种的草原糙苏重要值，在5～6月呈稳定状态外，之后急剧下降。铁杆蒿重要值始终处于提升状态，羊茅则为前提升后降低，而且降低幅度极大。

以上草地类型主要优势种重要值的变化原因，一是决定于植物的自身生态生物学特性，另外与草地的利用方式与利用强度也有极大关系。上述草地在生产中用作春秋两季利用，春季始牧于4月中旬，5月底放牧结束转移夏场，6、7、8三个月草地处于休牧状态，9月开始再次利用，而草地植物的无干扰生长时间只有6、7、8三个月，由于春季的牧食，大多数植物生长势受到影响，直接影响到了每种植物在群落中重要值的变化。短柱苔草在草地中的重要值较稳定或呈上升趋势，这与短柱苔草具有耐践踏、侵占性强、家畜适口性差，影响家畜采食率有较大关系，羊茅、针茅家畜喜食，长期放牧其重要值在群落中逐渐下降，一些耐践踏性差的植物如草原糙苏在群落中的重要值随时间变化下降显著。表2

表2 不同草地类型主要优势种重要值月动态变化

Table 2 The important value of major dominant species in different grassland types

草地类Grasslandclass草地型Grasslandtype优势种Dominantspecies5月May6月June7月July8月August9月September荒漠草原DesertsteppeⅠⅡ镰芒针茅041018021025022短柱苔草039039035038039博乐绢蒿0202012013011杂类草0023032024028镰芒针茅029028027021025羊茅027014015017007博乐绢蒿022015016024015短柱苔草016029027031038杂类草005014015007015草原SteppeⅢⅣ羊茅019017028023032针茅01601301702101短柱苔草01401302027023杂类草051057035029035短柱苔草022027027027019羊茅01702403027026冷蒿016012014008011杂类草045037029038044草甸草原MeadowsteppeⅤ草原糙苏0140180010010铁杆蒿007015009019015针茅010009014021009羊茅009011012006007百里香008006003005004新疆亚菊005004005004001杂类草048037056044064

注：Ⅰ代表镰芒针茅、短柱苔草、博乐绢蒿型；Ⅱ代表镰芒针茅、羊茅、博乐绢蒿型；Ⅲ代表羊茅、针茅、短柱苔草型；Ⅳ代表羊茅、短柱苔草、冷蒿型；Ⅴ代表草原糙苏、铁杆蒿、杂类草型，下同

Note: I represents the grassland type consisted ofStipacaucasica,CarexturkestanicaandSeriphidiumborotalense; II represents the grassland type consisted ofStipacaucasica,FestucaovinaandSeriphidiumborotalense; III represents the grassland type consisted ofFestucaovina,Stipascapillata, andCarexturkestanica; IV represents the grassland type consisted ofCarexturkestanica,FestucaovinaandArtemisiafrigida; V represents the grassland type consisted ofPhlomispratensis,Artemisiagmeliniiand forbs the same as below

2.3 草地群落物种多样性

利用Simpson指数D、Shannon-Wiener指数H、Pielou均匀度指数Esw、物种丰富度R分析群落物种多样性。研究表明，不同草地型之间，群落物种多样性指数在相同的时间段除均匀度指数Esw未表现出显著差异外，Simpson指数D、Shannon-Wiener指数H和物种丰富度R在5～9月表现出显著性的差异。不同的时间段上，各指数所表现出的趋势一致，均表现出5月最高，9月最低的趋势，6～8月多样性指数维持在一定水平上。表3

表3 不同草地类型群落物种多样性动态变化

Table 3 Community diversity indexes in difference grassland types

指数Index草地型Grasslandtype5月May6月June7月July8月August9月SeptemberHⅠ103±005c155±002b154±008b141±001c144±006bⅡ14±011b165±006b161±009b147±002c140±004bⅢ205±006a222±011a180±002a176±008b173±021aⅣ203±011a163±013b159±004b167±009bc168±010abⅤ229±011ba236±006a185±009a206±007a18±012aEswⅠ094±005a086±001a089±004ab091±004a089±004aⅡ091±003a090±001a093±002a091±001a092±004aⅢ093±003a089±001a087±002ab086±002a083±005aⅣ093±001a089±001a089±002ab089±002a089±001aⅤ091±001a090±001a085±001a087±002a084±002aRⅠ3±000d6±000b567±033b467±033b5±000bⅡ467±033c63±033b567±034b5±000b467±033bⅢ9±000b1233±12a8±058a8±115a8±115aⅣ9±000b633±088b6±000b667±088b667±067bⅤ1267±167a14±115a9±115a1067±067a867±088aDⅠ063±003c074±004b075±003a072±005b072±003aⅡ073±003b078±002b078±002a074±001b073±001aⅢ085±001a087±001a081±001a080±001a077±006aⅣ085±002a078±003b077±001a078±001b079±003aⅤ087±002a088±001a080±001a084±002a079±003a

注：H代表Shannon-Weiner指数；Esw代表Pielou均匀度指数；R代表丰富；D代表Simpson指数，下同

Note: The H represents the index Shannon-Weiner, the Esw represents the evenness index of Pielou, the R represents the richness index, the D represents the Simpson index, the same below

2.4 草地群落物种多样性与群落地上生物量相关性

研究表明，各指数与群落地上生物量之间存在一定的相关性。其中物种丰富度R、Simpson指数D、Shannon-Wiener指数H在不同时间段上均表现出与地上生物量呈正相关，其中丰富度R在5月、6月和8月时呈极显著正相关。Simpson指数D和Shannon-Wiener指数H在5月和6月时呈极显著正相关，而均匀度指数Esw与地上生物量之间有时呈负相关有时呈正相关，但均不显著。以上结果表明，多样性指数与地上生物量之间均存在一定的相关性，群落物种多样性与群落地上生物量及时间有一定的相关性。表4

表4 群落物种多样性与地上生物量相关性

Table 4 Correlation analysis on community diversity and aboveground biomass

月份TimeRDHEsw5月May08∗∗0683∗∗0744∗∗-01386月June0814∗∗0719∗∗0793∗∗01567月July013501660155-01418月August0592∗∗04540601∗∗-02439月September012404102980292

注：“**”表示极显著相关(P<0.01)

Note: The“**” represents extremely remarkable correlation atP<0.01 level

3 讨 论

从不同草地型植物优势种的重要值及群落数量动态分析结果可以看出，从山地荒漠草原到山地草原再到山地草甸草原，各草地类型间差异较大。从草地植物重要值变化看，耐旱性强、群落草层低矮的山地荒漠草原、草原较耐旱性较差的山地草甸草原波动性要小，在不同监测时间段其优势地位基本未发生改变，而草甸草原群落变化较大，铁杆蒿、针茅在进入7月后，由5、6月的次优势种地位一跃而成为群落的优势种。群落各项数量指标的变化规律与重要值的变化基本相似。从优势种来看，同种植物在不同草地型中，生育节律变化有所不同，如生长在荒漠草原草地中的羊茅，秋季生长曲线为陡然下降的趋势，而生长在草原草地中的羊茅，秋季生长曲线为平缓渐变趋势。这与其所处的地形坡向、土壤水分及温度有很大的关系。山地荒漠草原草地、山地草原草地和山地草甸草原草地虽均属于草原草地大类，但在水分及气候条件上，则有所不同，这也是导致其数量特征不尽相同的原因。

从多样性指数统计结果看出，各草地型的多样性指数如Simpson指数D和Shannon-Wiener指数H、均匀度指数Esw和丰富度指数R均表现出先升高后降低再升高的趋势，处于水分条件较好的山地草甸草原草地的多样性指数均高于山地荒漠草原和山地草原草地。有学者认为造成物种多样性在时间上和空间上的变化主要是由于群落中能量差异引起的；也有人认为由于空间异质性造成的，即生境的复杂性引起的；更多的人认为环境条件的变化直接影响物种多样性的变化，通过自然选择达到物种多样性的平衡；除此之外还有学者认为是由种间竞争引起的。研究的结果认为是以上这些因素综合作用的结果，因此在进一步分析其多样性形成机理时，需结合区域环境、地形等多方面共同分析，才能得出较为客观的结论。

从物种多样性与地上生物量关系上来看，目前众多研究结果表明有5种关系，即正相关、负相关、先增加后减少的钟型曲线、先减少后增加的U型曲线、无显著关系[9-11]。研究的结果表明，生物量与Simpson指数D、物种丰富度和Shannon-Wiener指数H呈正相关，有时呈极显著的正相关，与均匀度指数Esw呈负相关，但没有显著的相关性。针对物种多样性与群落地上生物量的关系一直存在有很大的争论，有正相关也有负相关及单峰曲线等不同的研究结果。研究结果表明，符合第一种关系，即正相关关系，这与李凯辉等[12]对新疆巴音布鲁克高寒草原植物群落多样性测定结果一致。

4 结 论

4.1 草地群落数量特征月动态变化，各类型的各项数量指标基本表现出春季高夏秋季逐渐降低的趋势。如在群落地上生物量方面，各草地型变化规律总体上呈现出5～6月草地地上生物量增长较快，到7月以后开始下降，8～9月生物量下降到年内最低点。

4.2 草地群落优势植物种类重要值年内变化，在同一草地类中，分布于不同类型中的优势种其重要值存在一定差异，优势种群在群落中地位发生有消长的变化，但从总体来看其地位尚未被其他植物取代。

4.3 从多样性指数统计结果看出，处于水分条件较好的山地草甸草原草地的多样性指数均高于山地荒漠草原和山地草原草地。多样性指数与地上生物量之间存在一定的相关性，本研究结果表明，生物量与Simpson指数D、物种丰富度和Shannon-Wiener指数H呈正相关，有时呈极显著的正相关关系。

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Fund project: Key Laboratory of grassland resources and ecology in Xinjiang “Study on different types of grassland spectra in the northern Tianshan Mountains” (XJDX0209-2013-03)，National Natural Science Foundation of China “Study on the formation mechanism of the germplasm resource diversity of Dactylis glomerata in Xinjiang” (31560658)，Funded by Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes.

Dynamic Analysis of Community Characteristics and Diversity of Grassland in the Northern Slope of Tianshan Mountain

ZHANG Li, ZHANG Xian-hua

(CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences/XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 The project aims to determine the height, coverage, density and aboveground biomass of the dominant plant species of grassland communities in different months and calculate the important values and analyze the dynamic change of diversity indexes in the northern slope of Tianshan mountain.【Method】The meter ampere quadrates of different grassland types were set based on the crossing method, and community characteristic parameters were monitored from spring to autumn.【Result】There were some differences in the important values of different grassland types. The whole trend of important value from may to september showed decreasing trend; especially forage grass ofStipacapillata,Festucaovinadecreased obviously than the forbs important value. The plant community height, coverage and aboveground biomass showed high trend in late spring and early summer while low from August to September. The statistical results showed that the trend of diversity indexes was increasing first and then decreasing and then increasing, such as Simpson index D and Shannon-Wiener index H, evenness index Esw and richness index R, And Simpson index D and Shannon-Wiener index H and species richness R to aboveground biomass were significantly positively correlated, and evenness index to aboveground biomass was not significantly negatively correlated.【Conclusion】The preliminary study of the quantity characteristics of the plant communities in different grassland types showed a trend of increasing first and then decreasing with the seasonal variation and the species diversity increased firstly and then decreased. The results can provide data for supporting the rational utilization of grassland.

grassland type; community characteristics; diversity; aboveground biomass

2016-11-08

新疆草地资源与生态重点实验室开放课题“天山北坡草原草地不同型植被光谱研究”(XJDX0209-2013-03)，国家自然科学基金项目“ 新疆天然草地野生鸭茅种质资源多样性形成机理研究”(31560658)，新疆土壤与植物生态过程实验室资助

张丽(1977-)女，新疆人，讲师，博士，研究方向为遥感与GIS技术的应用，(E-mail)zhangli0628@163.com

张鲜花(1978-)，女，新疆人，副教授，博士，研究方向为草地资源与生态，(E-mail)zlzxh1314@126.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.01.019

S812.6

A

1001-4330(2017)01-0148-08