大麦叶片表皮蜡质组分和含量及其与抗旱性的关系

赵东宾，张海禄，王仙，齐军仓，惠宏杉，林立昊，王凤，郑许光

(1.石河子大学农学院，新疆石河子 832003；2.新疆生产建设兵团第九师165团，新疆塔城 834609； 3.新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091)

大麦叶片表皮蜡质组分和含量及其与抗旱性的关系

赵东宾1,2，张海禄1，王仙3，齐军仓1，惠宏杉1，林立昊1，王凤1，郑许光1

(1.石河子大学农学院，新疆石河子 832003；2.新疆生产建设兵团第九师165团，新疆塔城 834609； 3.新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091)

【目的】研究大麦叶片表皮蜡质组分及含量与植株抗旱性的关系。【方法】以2个抗旱性品种和2个弱抗旱性品种为材料，测定分析干旱胁迫下大麦灌浆期旗叶及旗叶鞘表皮蜡质组分及含量、光合作用生理参数变化及两类指标之间的相关性。【结果】大麦叶片表皮蜡质主要由烷烃类、醇类、酸类、醛类、酮类、酯类及其他一些未知组分组成；干旱胁迫促进大麦叶片醇类、酮类、酯类等物质含量的增加，导致叶片表皮蜡质总含量显著增加，且抗旱性品种比弱抗旱性品种表皮蜡质总含量增加的更多；干旱胁迫后，各主要光合作用生理参数降低；大麦植株的叶片净光合速率与烷烃类物质含量呈显著负相关，与醇类物质呈显著正相关；蜡质总含量、醇类含量与气孔导度显著负相关；蜡质的主要成分(烷烃和醇类物质)明显促进植株光合作用。【结论】在干旱条件下，大麦植株通过大量合成酮类、醇类、酯类等物质而使表皮蜡质总量显著增加，提高大麦植株的光合特性，从而增强植株抗旱性。

大麦；蜡质组分；干旱胁迫；生理指标

0 引 言

【研究意义】植物表皮蜡质是覆盖在植物表层的一类有机化合物的总称，是自我保护的重要屏障。几乎所有植物表面都覆盖着一层蜡质层(疏水性化合物)，主要由可溶性超长链脂肪酸、烷烃、醛类、醇类、酮类、酯类组成，在某些植物的表皮蜡质中还含有一些三萜类化合物、酚类、类胡萝卜素、固醇、类黄酮等小分子次生代谢产物[1-2]。表皮蜡质具有多种晶体结构，不同物种、环境、植物生长期和年龄等的蜡质含量、成分及晶体结构也会有所不同[3-4]。植物表皮蜡质在限制植物表面水分蒸腾起到了举足轻重的作用，又影响植物对生长调节剂、除草剂等的吸收和利用，此外蜡质层在植物抵御病虫害入侵、酸雨、机械磨损等外界生物和非生物的胁迫中也发挥着重要作用[5-7]。研究表明，蜡质与作物产量、抗性等密切相关，有蜡质的作物品种产量和抗旱节水性都要高于无蜡质的品种[8]。大麦是公认的抗旱性较强的作物之一，叶片表皮有丰富的蜡质层，但大麦品种间叶片表皮蜡与抗旱性的关系还不十分清楚。因此，深入探讨蜡质影响大麦抗旱性的机制，明确其调控机理对选育节水大麦品种，实现节水抗旱栽培具有重要理论价值和实践意义。【前人研究进展】近年来，对表皮蜡质提高植株抗性方面的报道很多，但研究结果相差较大，甚至相反。张正斌等[9]通过对18个抗旱性不同的小麦品种抗旱生理指标与形态特征研究表明，蒸腾速率与蜡质成显著正相关。张娟等[10]通过对19个抗旱性不同的小麦品种在干旱状态下灌浆后期旗叶蜡质含量与水分利用效率的关系进行研究，表明叶片蜡质含量的多少与水分利用效率相关系数仅为0.099，呈极不显著相关关系。Kim等[11]报道，芝麻的蜡质含量与植株蒸腾速率及抗旱性没有必然联系，因为干旱胁迫只会导致部分芝麻品种表皮蜡质总量增加。Vogg等[12]认为遗传差异是影响番茄果实表皮蜡质含量的主要因素，植株蒸腾作用与蜡质含量无相关性；植物表皮蜡质组成成分是直接影响水分散失快慢的重要因素，内部蜡层中脂肪族化合物很大程度上防止水分的蒸腾，而三萜类等环状化合物防止水分散失作用相对很小。郭彦军等[13]研究表明，水热胁迫处理后紫花苜蓿蜡质晶体结构无显著变化，其含量的变化因品种而异，蜡质组分中主要起限制水分散失作用的可能为烷类物质。还有专家[14]提出不仅表皮蜡质含量影响植株抗旱性，蜡质的晶体结构及其化学组成等性质也对植株抗旱性有一定的影响。Bondada等[15]研究了不同干旱胁迫对棉花的叶片、苞片以及棉铃器官的表皮蜡质含量的影响，结果表明三种器官表皮蜡质中的烃类和醛类组分含量较正常生长条件下增加，但增加量不同，易合成长链烷烃组分。虽然有关蜡质组分及含量与植物光合特性之间的关系报道结果不一，但植株表皮蜡质含量及组分变化对抗旱性有一定的促进作用。【本研究切入点】大麦是公认的抗逆性较强的作物之一[16]。大麦具有悠久的种植历史，适应性广，不仅是重要的粮食、酿酒和饲料作物，也是遗传学和生理学研究的重要模式植物。大麦植株表面有丰富的蜡质层，但与其强抗旱性是否有关系及机理还鲜见报道。研究大麦叶片表皮蜡质组分及含量与抗旱性的关系。【拟解决的关键问题】研究选用4个抗旱性不同的大麦品种，研究不同水分条件下叶片表皮蜡质组分及其含量的变化以及蜡质组分含量与相对含水量、光合参数及蒸腾作用间的相关性，揭示大麦表皮蜡质组分与抗旱性之间的关系，为选育抗旱大麦品种提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

选用抗旱大麦品种PRESTIGE、99啤单16，弱抗旱品种Z037P017Q-1、Z028S03 为参试材料。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

田间试验于2014年在新疆石河子大学农学院试验站进行。该试验站南倚天山、北邻准噶尔盆地(N44°19′，E86°03′，海拔461 m)，开春后升温快，6月下旬酷热，干旱少雨，属典型的大陆干旱性气候。土壤为灌耕灰漠土，肥力中等。采用裂区试验设计，水分处理为主区，品种为副区。采用滴灌，旱区为苗期+拔节期正常灌水，拔节后停止灌溉；水区同大田全生育期正常灌溉。每个小区行长3.5 m，行宽1.2 m，行距0.2 m，三次重复。

1.2.2 指标测定

在大麦灌浆期取样进行蜡质组分与含量、叶绿素含量、相对含水量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等生理指标的测定。

表皮蜡质提取及含量测定：参考张海禄等[17]的方法。

蜡质组分含量的测定及蜡质成分的鉴定：参考张海禄等[18]的方法，采用气象色谱法测定蜡质组分含量，采用气相色谱与质谱联用仪(Agilent 7890A GC system 5975C intertwine MSD)进行蜡质成分的鉴定。

生理指标的测定:采用饱和含水量法测定相对含水量，丙酮提取法[19]测定叶绿素含量。大麦灌浆期，选择晴朗无风的上午，各处理随机选取3片健康完整叶片，利用LI-6400便携式光合仪(美国LI-COR公司生产)测定·叶片的净光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、蒸腾速率(Tr，mmol/(m2·s))、气孔导度(Gs，mol/(m2·s))、胞间CO2浓度(Ci，μmol/mol)等指标，每个叶片记录5个相对恒定值。

1.3 数据统计

试验数据采用SPSS 17.0与Excel 2003进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 不同水分处理下大麦品种叶片表皮蜡质含量及组分比较

经气相色谱质谱联用技术检测分析得知，大麦叶片表皮蜡质主要由酸类、烷烃、醇类、醛类、酯类、酮类及其它一些未知物质组成。正常灌水条件下，大麦品种间表皮蜡质总含量及酸类、烷烃类、醇类、醛类、酮类等组分含量差异显著(P<0.05)，酯类含量品种间差异未达显著水平(P>0.05)。抗旱性品种PRESTIGE与99啤单16的蜡质总含量和酸类含量显著高于其他两个弱抗旱性品种，而抗旱性品种的烷烃及醛类物质含量低于弱抗旱性品种，其中99啤单16的烷烃及醛类物质含量显著低于两个弱抗旱性品种，其他组分在不同抗旱性品种间没有显著规律性；干旱胁迫条件下，抗旱品种PRESTIGE和99啤单16的表皮蜡质总含量、酸类、醇类物质含量显著高于两个弱抗旱性品种，烷烃类和酯类含量在不同抗旱性品种间差异不显著。

干旱胁迫后，4个大麦品种的表皮蜡质含量比正常灌溉下增加幅度为9.9%～14.5%，其中PRESTIGE(抗旱品种)的表皮蜡质含量增加最多，为14.5%，其次为99啤单16(抗旱品种)增加11.3%，Z028S03(弱抗旱性品种)增加11.6%，Z037P017Q-1(弱抗旱性品种)增加9.9%。研究表明，与其他组分相比，4个大麦品种表皮蜡质组分中含量最多的为醇类和烷烃类物质。正常灌水下，PRESTIGE、99啤单16、Z037P017Q-1和Z028S03，4个品种中醇类和烷烃类所占百分比为别为38.67%和31.32%、48.51%和29.91%、39.84%和39.19%、35.44%和39.75%；干旱胁迫下以上4个品种中醇类和烷烃类所占百分比为别为42.26%和28.01%、50.43%和30.39%、42.36%和31.46%、44.70%和32.66%。在正常灌溉和干旱胁迫下，抗旱性强的大麦品种叶片表皮蜡质含量均显著高于弱抗旱品种；在干旱胁迫后各品种表皮蜡质含量均较大幅度增加，蜡质组分中醇类含量增加明显，而烷烃类含量差异不大。表1

表1 不同水分处理大麦叶片表皮蜡质及其组分含量

Table 1 The contents of epicuticular wax and its components in barley leaves under different water treatments and materials

处理Treatments品种Cultivars总量Total(mg/g)酸类Acid(mg/g)烷烃Alkane(mg/g)醇类Alcohol(mg/g)醛类Aldehydes(mg/g)酯类Esters(mg/g)酮类Ketones(mg/g)灌水IrrigationPRESTIGE986a051a309bc381b016b002a082a99啤单16944b041b282c477a015b000a071aZ037P017Q-1871c022c341a347b021a000a078aZ028S03847c016d337ab300c008c000a052b干旱DroughtPRESTIGE1129a042a316a478a008c032c073b99啤单161051b035b319a510a011b035ab109aZ037P017Q-1957c031b309a405b020a037a111aZ028S03945c019c301a422b010bc032bc088b

注：不同小写字母表示品种间在0.05水平差异显著，下同

Note: The different letters indicate significant difference among treatment(cultivars)at 0.05 level, the same as below

研究表明，与正常灌溉相比，干旱胁迫下大麦叶片表皮蜡质组分中醇类、酯类及酮类含量显著增加；酸类含量基本没有变化；醛类含量有所下降，但不显著。不同品种间蜡质总量及各组分方差分析可知，蜡质总量、酸类及醇类物质含量在品种间差异显著，且抗旱品种PRESTIGE和99啤单16的蜡质总量、酸类及醇类物质含量显著高于弱抗旱品种Z037P017Q-1和Z028S03；4个参试品种中，PRESTIGE(抗旱品种)的醛类含量最高 ，Z037P017Q-1(弱抗旱性品种) 的醛类含量最低，差异达显著水平；4个品种间酮类含量有差异，其中含量最高的99啤单16与含量最低的Z028S03差异达显著水平。表2

表2 不同水分处理和品种大麦叶片表皮蜡质及其组分含量均值比较

Table 2 Analysis epicuticular wax and its components in barley leaves under different water treatments and cultivars

项目Item总量Total(mg/gDW)酸类Acid(mg/gDW)醇类Alcohol(mg/gDW)醛类Aldehydes(mg/gDW)酯类Esters(mg/gDW)酮类Ketones(mg/gDW)处理Treatment灌水912b032a376b015a001b071b干旱1021a032a454a012a034a095a品种CultivarsPRESTIGE1058a047a429b021a017a078bc99啤单16998b038b493a013b017a095aZ037P017Q-1914c027c376c012b019a090abZ028S03896c018d361c009c016a070c

2.2 不同水分处理下大麦叶片主要生理指标的变化

研究表明，正常灌水条件下抗旱性不同的品种间主要生理指标均有差异，但差异不显著(P>0.05)。干旱胁迫下，不同抗旱性大麦品种叶片的叶绿素含量、相对含水量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等均有所下降。其中抗旱品种的叶绿素含量显著高于弱抗旱品种；抗旱性品种的净光合速率显著高于弱抗旱品种Z028S03，不显著高于弱抗旱品种Z037P017Q-1；叶片相对含水量也高于弱抗旱品种，但差异不显著；叶片蒸腾速率、气孔导度显著低于弱抗旱品种(P<0.05)；胞间CO2浓度品种间无明显规律性。由以上分析可知，干旱胁迫下，蜡质含量高的抗旱品种PRESTIGE和99啤单16的净光合速率下降缓慢，可能是因为大麦植株感应到水分缺失后快速调整气孔开度，限制水分散失，从而提高植株的水分利用效率，同时还保证了体内相对含水量保持在一定水平，维持植株的正常生命活动。表3

表3 干旱胁迫下大麦品种叶片各生理指标方差

Table 3 The Analysis of variance of physiological indexes of leaves of barley cultivars under drought stress

处理Treatments品种Cultivars叶绿素含量Chl(mg/gFM)相对含水量RWC(%)净光合速率Pn(μmol/(m2·s)FW)蒸腾速率Tr(mmol/(m2·s))气孔导度Gs(mol/(m2·s))胞间CO2浓度Ci(μmol/mol)灌水IrrigationPRESTIGE385a135a2385a1158a043a20546a99啤单16390a127a2274a1097a056a22152aZ037P017Q-1376a119a2156a1395a061a25791aZ028S03371a123a2173a1473a059a19745a干旱DroughtPRESTIGE336a081a2221a898b026d19633c99啤单16349a079a2066a833b031c21891bZ037P017Q-1298b066a1817ab1142a043a24854aZ028S03301b071a1825b1222a037b18623c

2.3 大麦叶片表皮蜡质组分及含量与生理指标间的相关性

研究表明，大麦表皮蜡质组分中蜡质总量、醇类及烷烃类含量对叶片净光合速率的影响较大，其中叶片净光合速率与表皮蜡质总含量极显著正相关(0.99**)，与醇类含量显著正相关(0.81*)，与烷烃类含量显著负相关(-0.82*)。气孔导度与表皮蜡质总量呈极显著负相关(-0.92*)，说明蜡质组分中的醇类物质对气孔导度的调节起主要作用，也进一步证明干旱胁迫下表皮蜡质通过限制气孔导度增强植株抗旱性，从而提高净光合速率。胞间CO2浓度与酯类物质显著正相关(0.97*)， 叶片相对含水量与酯类物质显著负相关(-0.60*)。大麦叶片叶绿素含量与醇类含量显著正相关，与表皮蜡质总含量正相关，但不显著，也就是说当醇类含量增加时叶绿素含量也会增加，说明蜡质合成的醇类及次级物质等对叶绿素的合成有一定的促进作用。表4

表4 大麦表皮蜡质组分与主要生理指标的相关关系

Table 4 Correlation coefficients between epicuticular wax content and physiological parameters of barley leaves

指标Index总量Total酸类Acid烷烃Alkane醇类Alcohol醛类Aldehydes酯类Esters酮类Ketones叶绿素含量Chl083070094093∗-055-027-012相对含水量RWC089063097∗090-079-060∗-047净光合速率Pn099∗∗-085-082∗081∗-061-046-052蒸腾速率Tr-086-083-084-094038012005气孔导度Gs-092∗-063-089-081∗084073067胞间CO2浓度Ci-026021-048-023092097∗082

注：*和**分别表示相关性在0.05和0.01水平显著

Note:*and**mean correlation coefficient are significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively

3 讨 论

环境条件对植物的表皮蜡质组成影响较大，光照、温度、生长时期、土壤水势等均会影响蜡质的数量[20]。试验通过研究不同水分处理下大麦灌浆期叶片表皮蜡质含量及组分变化规律，发现干旱胁迫后4个大麦品种的表皮蜡质含量比正常灌溉下增加幅度为9.9%～14.5%，且抗旱性品种的增加幅度高于弱抗旱性品种。大麦表皮蜡质组分有酸类、烷烃类、醇类、醛类、酯类及酮类物质等，其中烷烃类和醇类物质较多。正常灌水下，PRESTIGE、99啤单16、Z037P017Q-1和Z028S034个参试品种中醇类和烷烃类所占百分比为别为38.67%和31.32%、48.51%和29.91%、39.84%和39.19%、35.44%和39.75%；干旱胁迫下，以上4个品种中醇类和烷烃类所占百分比为别为42.26%和28.01%、50.43%和30.39%、42.36%和31.46%、44.70%和32.66%。郭彦军等[21]研究发现低空气湿度胁迫与土壤水分胁迫下紫花苜蓿的表皮烷类和酯类含量均增加，Kosma等[22]表明干旱胁迫后拟南芥植株通过合成大量烷烃类物质增加蜡质含量来抵抗外界干旱逆境，而试验研究发现，干旱胁迫后大麦通过醇类、酯类和酮类含量的增加显著促进叶片表皮蜡质总量增加，而烷烃类物质增加量不明显，与前人研究不尽相同。这可能是由于研究材料不同，种植环境、作物生长时期或干旱胁迫程度不一所致。

试验研究还发现，干旱胁迫处理后大麦叶片的叶绿素含量、相对含水量净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等均有所下降，其中抗旱品种的相对含水量与正常灌水条件下的变化不显著(P>0.05)。相关分析表明，大麦植株叶片的净光合速率与醇类物质含量显著正相关，与烷烃类物质含量显著负相关，与其它蜡质组分不显著负相关，表明蜡质成分中的醇类、烷烃类物质含量明显影响植株光合作用；气孔导度与蜡质总含量显著负相关，与González等[23]的研究结果一致，说明叶片表面蜡质覆盖气孔，阻碍水分散失；气孔导度与醇类含量显著负相关；蜡质含量与蒸腾速率无明显相关性，这与郭彦军等[21]对干旱胁迫后紫花苜蓿的相关研究结果一致。但是，研究是在静态条件下对比完成的，植株叶片表皮蜡质组分在不同生育期的变化规律研究少见报道，与植物抗旱性关系机理还有待进一步研究。

4 结 论

4.1 大麦叶片表皮蜡质主要由烷烃类、醇类、酸类、醛类、酮类、酯类及其他一些未知组分组成，其中醇类及烷烃类物质是大麦叶片表皮蜡质主要组分成分，不同处理下各品种均占70%以上。

4.2 干旱胁迫下，4个大麦品种的表皮蜡质含量比正常灌溉下增加幅度为9.9%～14.5%，且抗旱性强的大麦品种叶片表皮蜡质含量显著高于弱抗旱品种。

4.3 大麦表皮蜡质组分中醇类物质对气孔导度的调节起主要作用，蜡质合成的醇类及次级物质等对叶绿素的合成有一定的促进作用。

4.3 干旱胁迫促进大麦叶片醇类、酮类、酯类等物质含量的增加，导致叶片表皮蜡质总含量显著增加，调节植株的光合特性，提高植株抗旱能力。

References)

[1] 倪郁, 郭彦军. 植物超长链脂肪酸及角质层蜡质生物合成相关酶基因研究现状[J]. 遗传, 2008,30(5):561-567.

NI Yu, GUO Yan-jun. (2008). Progress in the study on genes encoding enzymes involved in biosynthesis of very long chain fatty acids and cultivar wax in plants [J].JournalofGeneticsandGenomics, 30(5):561-567. (in Chinese)

[2] Beattie, G. A., & L. M. M. (2002). Effect of alterations in cuticular wax biosynthesis on the physicochemical properties and topography of maize leaf surfaces.PlantCell&Environment, 25(1):1-16.

[3] Jenks, M. A., Andersen, L., Teusink, R. S., & Williams, M. H. (2001). Leaf cuticular waxes of potted rose cultivars as affected by plant development, drought and paclobutrazol treatments.PhysiologiaPlantarum, 112(1):62-70.

[4] 李魏强, 张正斌, 李景娟. 植物表皮蜡质与抗旱及其分子生物学[J]. 植物生理与分子生物学学报, 2006, 32(5):505-512.

LI Wei-qiang, ZHANG Zheng-bin, LI Jing-juan. (2006). Plant epicuticular wax and drought resistance as well as its molecular biology [J].JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology, 32(5):505-512. (in Chinese)

[5] Kunst, L., & Samuels, A. L. (2003). Biosynthesis and secretion of plant cuticular wax.ProgressinLipidResearch, 42(1):51-80.

[6] Tao, C., Zhang, Y. D., Ling, Z., Zhen, Z., Jing, L., & Zhang, S. B., et al. (2009). A cleaved amplified polymorphic sequence marker to detect variation in wx locus conditioning translucent endosperm in rice.RiceScience,16(2):106-110.

[7] 王美芳, 陈巨莲, 原国辉,等. 植物表面蜡质对植食性昆虫的影响研究进展[J]. 生态环境学报, 2009, 18(3):1 155-1 160.

WANG Mei-fang, CHEN Ju-lian, YUAN Guo-hui, et al. (2009). Effect of plant epicuticular waxs on phytophagous insects behavior [J].EcologyandEnvironmentalSciences, 18(3):1,155-1,160. (in Chinese)

[8] 戴双, 郭军, 徐文, 等. 蜡质组成形态及其合成调控对小麦抗旱性的影响[J]. 植物生理学报， 2016, 52(7):979-988.

DAI Shuang, GUO Jun, XU Wen, et al. (2016). Biosynthesis and regulation of cuticular wax and its effects on drought resistance of wheat[J].PlantPhysiologyJournal, 52(7):979-988. (in Chinese)

[9] 张正斌, 山仑. 小麦抗旱生理指标与叶片卷曲度和蜡质关系研究[J]. 作物学报, 1998, 24(5):608-612.

ZHANG Zheng-bin, SHAN Lun. (1998). Studies on relationship between drought resistance physiological traits and leaf curl degree and wax of wheat [J].ActaAgronomicaSinica, 24(5):608-612. (in Chinese)

[10] 张娟, 张正斌, 谢惠民,等. 小麦叶片水分利用效率及相关生理性状的关系研究[J]. 作物学报, 2005, 31(12):1 593-1 599.

ZHANG Juan, ZHANG Zheng-bin, XIE Hui-min, et al. (2005). The relationship between water use efficiency and related physiological traits in wheat leaves [J].ActAgronomicaSinica, 31(12): 1,593-1,599. (in Chinese)

[11] Kim, M. S., Shim, K. B., Park, S. H., & Kim, K. S. (2009). Changes in cuticular waxes of developing leaves in sesame (Sesamumindicuml. ).JournalofCropScienceandBiotechnology, 12(3):161-167.

[12] Vogg, G., Fischer, S., Leide, J., Emmanuel, E., Jetter, R., & Levy, A. A., et al. (2004). Tomato fruit cuticular waxes and their effects on transpiration barrier properties: functional characterization of a mutant deficient in a very-long-chain fatty acid -ketoacyl-coa synthase.JournalofExperimentalBotany, 55(401):1,401-1,410.

[13] 郭彦军, 倪郁, 郭芸江,等. 水热胁迫对紫花苜蓿叶表皮蜡质组分及生理指标的影响[J]. 作物学报, 2011, 37(5):911-917.

GUO Yan-jun, NI Yu, GUO Yun-jiang, et al. (2011). Effect of soil water deficit and high temperature on leaf cultivar waxes and physiological indices in alfalfa (Medicagosativa) leaf [J].ActAgronomicaSinica, 37(5):911-917. (in Chinese)

[14] 李婧婧, 黄俊华, 谢树成. 植物蜡质及其与环境的关系 [J]. 生态学报, 2011,31(2):565-574.

LI Jing-jing, HUANG Jun-hua, XIE Shu-cheng. (2011). Plant wax and its response to environmental conditions: an overview [J].ActEcologicaSinica, 31(2):565-574. (in Chinese)

[15] Bondada, B. R., Oosterhuis, D. M., Murphy, J. B., & Kim, K. S. (1996). Effect of water stress on the epicuticular wax composition and ultrastructure of cotton (Gossypiumhirsutum, l.) leaf, bract, and boll.Environmental&ExperimentalBotany, 36(1):61-65.

[16] Sinebo, W. (2005). Trade off between yield increase and yield stability in three decades of barley breeding in a tropical highland environment.FieldCropsResearch, 92(1):35-52.

[17]张海禄, 齐军仓. 大麦叶片表皮蜡质含量与抗旱性的关系研究[J]. 新疆农业科学, 2012, 49(1):22-27.

ZHANG Hai-lu, QI Jun-cang. (2012). Study on the relationship between epicuticular wax content of barley leaves and drought resistance [J].XinjiangAgriculturalSciences, 49(1):22-27. (in Chinese)

[18] 张海禄.大麦表皮蜡质及其组分含量与抗旱性的关系研究[D]. 石河子: 新疆石河子大学硕士论文, 2012.

ZHANG Hai-lu.(2012).Studyontherelationshipbetweenepicuticularwaxanditscomponentscontentsofbarleyleavesanddroughtresistance[D]. Master Dissertation. Shihezi University, Shihezi. (in Chinese)

[19] 李玲. 植物生理学模块试验指导 [M]. 北京: 科学出版社, 2009:37-38, 75-76.

LI Ling. (2009).Plantphysiologymodularizedexperimentalguidance[M]. Beijing: Science Press: 37-38, 75-76. (in Chinese)

[20] Jetter, R., & Schäffer, S. (2001). Chemical composition of the prunus laurocerasus leaf surface. dynamic changes of the epicuticular wax film during leaf development.PlantPhysiology, 126(4):1,725-1,737.

[21] 郭彦军, 倪郁, 郭芸江,等. 空气湿度与土壤水分胁迫对紫花苜蓿叶表皮蜡质特性的影响 [J]. 生态学报, 2011, 31(18):5,273-5,280.

GUO Yan-jun, NI Yu, GUO Yun-jiang, et al. (2011). Effects of air humidity and soil water deficit on characteristics of leaf cuticular waxes in alfalfa (Medicago staiva) [J].ActaEcologicaSinica, 31(10): 5,273-5,280. (in Chinese)

[22] Kosma, D. K., Bourdenx, B., Bernard, A., Parsons, E. P., Lü, S., & Joubès, J., et al. (2009). The impact of water deficiency on leaf cuticle lipids of arabidopsis.PlantPhysiology, 151(4):1,918-1,929.

[23] González, A., & Ayerbe, L. (2010). Effect of terminal water stress on leaf epicuticular wax load, residual transpiration and grain yield in barley.Euphytica, 172(3):341-349.

Fund project:Supported by the earmarked fund for Modern Agro-industry Technology Research System(CARS-05); Science and technology research and development program of Shihezi University "Animal and plant breeding special program (gxjs2015-yz02)

Relationship between Epicuticular Wax Components and Its Content and Drought Resistance in Barley Leaf

ZHAO Dong-bing1,2, ZHANG Hai-lu1, WANG Xian3, QI Jun-cang1, HUI Hong-shan1, LIN Li-hao1, WANG Feng1, ZHENG Xu-guang1

(1.CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China; 2. 165thAgriculturalandAnimalHusbandryRegimentalFarm,NinthAgriculturalProductionDivision,XinjiangProductionandConstructionCorps,TachengXinjiang834609,China; 3.ResearchInstituteofCerealCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

【Objective】 In order to understand the influence of water stress on plant layer of epicuticular wax and its component contents and the relationship between the leaf layer of epicuticular wax and plant drought resistance.【Method】The paper studied the variation of flag leaf and layer of flag leaf epicuticular wax content in two barley with strong drought resistance and 2 varieties with weak drought resistance.【Result】The results showed that the epicuticular wax content of barley leaves under drought stress increased and that of drought tolerant cultivars increased more than that of drought sensitive cultivars, and after drought stress, the main physiological parameters of photosynthesis were decreased. The main components of epicuticular wax of barley leaves were alcohols, alkanes, acids, aldehydes, esters and ketones; the increase of epicuticular wax of barley leaves under drought stress was mainly due to the increase of alcohols, esters and ketones while the increase of alkanes was not obvious; net photosynthetic rate of barley leaves was positively correlated with the alcohols content and negatively correlated with the alkanes content, indicating that alcohols and alkanes as the main components of epicuticular wax of barley leaves had significant auxo-action to photosynthesis; stomatal conductance was negatively correlated with total wax content and alcohols content.【Conclusion】The content of alcohols, esters and ketones of epicuticular wax in barley leaf will be increased under drought stress condition, then the photosynthetic characteristics is regulated by wax components to maintain a high photosynthetic rate, which can improve the drought tolerance of plants.

barley (HordeumvulgarL.); epicuticular wax components; drought stress; physiological parameters

2016-06-26

现代农业产业技术体系建设专项(CARS-05)；石河子大学科学技术研究发展计划“动植物育种专项计划”(gxjs2015-yz02)

赵东宾(1968-)，男，河南林州人，农艺师，研究方向为啤酒大麦栽培，(E-mail)njxnyjzdb@sina.cn

齐军仓(1971-)，男，陕西宝鸡人，教授，博士生导师，研究方向为啤酒大麦遗传与育种，(E-mail)shzqjc@qq.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.01.006

S512.1

A

1001-4330(2017)01-0043-08