葫芦科作物矮生性状研究进展

汤谧++曾红霞++任俭++张娜++李煜华++程维舜++闫苗苗++孟从芳++孙玉宏

摘 要：综述了葫芦科作物矮生性状的研究进展，特别是对主要葫芦科作物黄瓜、南瓜、甜瓜以及西瓜矮生基因的突变和遗传特点进行总结，并探讨其在育种中的应用，为葫芦科作物种质资源的筛选提供参考依据。

关键词：葫芦科；矮生性状；基因；遗传特点；种质资源

中图分类号：S642 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2017）02-0041-04

葫芦科（Cucurbitaceae）作物，为一年生或多年生草质或木质藤木，是世界上重要的食用植物科之一，主要包括葫芦、黄瓜、南瓜、丝瓜、甜瓜、西瓜等常见瓜果蔬菜，不仅营养价值高，且兼具药用价值，深受广大消费者的喜爱，一直以来培育高产、优质的葫芦科新品种是相关育种工作者的目标，因此其优良遗传性状的改良也是广大科研工作者的研究重点。

矮化性状能够增加品种抗倒伏能力，提高作物产量，是选育高产品种的突破重点。据Donald[1]介绍，在群体生长中，理想株型有利于植株均匀接受光照，很好地提高植株光合作用，增加作物产量；理想株型的特点包括秆矮、茎直、叶小而厚、叶片浓绿、上举不下垂等，这也说明了矮化性状对于作物高产的重要性。

研究表明[2]，植物矮化突变体的产生是由多个遗传因素调控的，包括一系列的生理、生化和形态建成过程。葫芦科作物不同属或者相同属的矮化性状的形成机制都有所不同，不仅受到其内在的生理和遗传因素影响，还受外界环境条件的影响，多种因素综合作用使其植株节间或蔓长不能正常伸长，从而表现出矮化性状。

1 矮生基因的遗传研究

通过对植株矮化性状的研究，学者们逐渐清楚了相关激素在矮生植株体内的表达以及其合成和传导途径；与矮化性状关系最为密切的激素有赤霉素（GA3）、生长素（IAA）和油菜素内固醇（BR），这些激素参与了植株的整个生长发育过程，或独立或相互作用对植株起着调控作用。

在植物的各种类型的矮生性状研究中，矮化突变体也被报道与矮生性状有着紧密的联系。例如，水稻（Oryza satiua）[3]、棉花（Anemone vififolia）[4]、小麦（Triticum aestivum）[5]等矮生突变体在抗倒伏、抗逆性以及增产优质等方面具有较高的应用价值。胡喜平等[6]在研究大豆矮秆基因的遗传表达时指出，其矮秆基因能显著增加每节荚数、提高产量、抗倒伏性等。因此，为获得大量优质的矮化性状研究材料，科研工作者采用自然突变或人工突变等手段筛选出了相应的矮化突变体，系统深入地研究了相关矮生基因的遗传特征和表达，为矮生品种的开发提供了参考依据。

近幾年来，对于蔬菜作物矮生性状的研究也分为细胞生理学研究和分子生物学研究2个方面。刘影等[7]在研究马铃薯乙烯应答因子基因StERF3功能时发现，超量表达载体转基因株系中出现了矮化植株，进一步研究发现，该矮化性状并不是由StERF3基因表达量引起的，很可能是由于多拷贝插入引起的，且GA3能明显使矮化植株增高。Marti等[8]以Micro-Tom番茄为材料，研究其遗传和生理特征，结果表明该品种株型矮小（高10～20 cm）、生活周期短（生长速度快，仅需70～90 d）等优点主要是由2个隐性突变体（矮生和皱缩）以及SELF-PRUN-ING基因共同决定的，而矮生突变体是由细胞色素P450失活引起的。

除此之外，研究人员相继开展了主要葫芦科作物如黄瓜、西瓜、南瓜、甜瓜等株型改良和矮化品种的选育工作，为葫芦科作物的优质高产提供了大量的研究经验。

2 葫芦科作物矮生性状的研究进展

矮生、短蔓、节间长度是葫芦科植物普遍存在的重要株型性状，这些优良性状相继在西葫芦、南瓜、西瓜、甜瓜、黄瓜等葫芦科作物上研究和报道，具矮生性状的植物光能利用率显著增加，光合作用增加，从而有利于提高产量、节约成本，增加经济效益。因此，作为葫芦科育种的新方向，矮生、短蔓、短节已成为科研研究热点。

2.1 黄瓜矮生性状的研究进展

黄瓜，葫芦科（Cucurbitaceae）黄瓜属（Cucumis），喜温、不耐寒，是主要温室作物之一，在经济作物生产中占据重要地位。在我国，黄瓜栽培面积逐年扩大，品种不断丰富，并实现了周年生产供应。黄瓜矮生性状是目前黄瓜育种的一个新方向，从Hutchins首次发现黄瓜矮生性状后，国内外已多有报道[9]。George[10]和Denna[11]研究表明，该性状受到in-de及其他基因的共同调控。Robinson等[12]通过诱变法获得黄瓜矮生植株，并提出黄瓜的另一矮生基因型dw。随后，Soltysiak等[13]将黄瓜品种Borszczagowski经乙烯亚胺诱变后获得矮生突变体W-sk，该突变体主蔓只生长至3～10节，植株顶点开花，叶片暗绿色，光滑、易断，Xie等[14]将此基因型命名为de-2。多项杂交研究结果表明，单基因体系和多基因体系共同作用决定着黄瓜植株的高度。孙小镭等[15]以中国蔓生刺黄瓜的矮生突变体为研究对象，发现该突变体除矮化之外，还具有自然封顶、雌花节位高、早熟、生长期短、结果集中等特性。将此突变体与不同蔓生品种黄瓜杂交，初步认为控制黄瓜株高的基因有单基因体系和多基因体系。稽怡[16]以蔓生黄瓜品系JIN5和矮生黄瓜品系D8为试材，对6个世代（P1、P2、F1、BC1、BC2、F2）黄瓜株高性状进行遗传分析，发现黄瓜株高符合1对加性-显性主基因+加性-显性多基因共同控制的模型，并以主基因遗传为主。张卫华等[17]对黄瓜亲本及F2代株高、节间数、节间长度的初步研究发现，黄瓜株高主要为数量遗传，并与节间数呈线性相关。

2.2 南瓜矮生性状的研究进展

南瓜，葫芦科（Cucurbitaceae）南瓜属（Cucurbita），起源于美洲，在世界各地都有种植，在我国种植历史悠久[18]。1986年，王甲生[19]首次发现中国南瓜矮生突变体；2011年，黄河勋[20]首次发现印度南瓜矮生突变体。1947年，Shifriss[21]研究西葫芦（美洲南瓜）矮生突变体性状发现，F2代植株在生长的初期，蔓长性状∶矮生性状比例为3∶1，作者推测导致此现象的原因是显性发育逆转（Developmental reversal of dominance），即异质杂合体植株在生长初期和后期分别表现为不同亲本的性状。周翔麟等[22]发现中国南瓜的矮生性状由显性单一基因Bu控制。随后，李云龙等[23]以南瓜矮生近等基因系为材料，利用RAPD技术，证实南瓜矮生性状由显性矮生单基因D控制，并进一步得到了与该基因紧密连锁的分子标记S1225-548，连锁距离为2.29 cM。2008年，Wu等[24]利用cDNA-AFLP技术研究矮生突变体生长发育时期差异表达的基因，共分离了70个差异表达的转录片段（TDFs，Transcript derived fragements），选取其中58条测序，分析各序列信息发现，其中有4条TDFs与矮生短蔓相关。王深浩等[25]以黄瓜的基因组框架图为基础，通过比较基因组学分析，获得了与南瓜矮生基因Bu连锁的分子标记IF3629，对南瓜的分子标记育种有着重要价值。

2.3 甜瓜矮生性状的研究进展

甜瓜，葫芦科（Cucurbitaceae）甜瓜属，起源于非洲，是世界各地广泛栽培的重要经济作物。对于甜瓜矮生资源的搜集、鉴定分析和育种等研究与应用工作，我国起步较晚。甜瓜主要矮生基因包括控制节间伸长的短节间基因和控制横向分支的短横向分支基因。甜瓜中所报道的矮生基因为3个隐性基因si-1、si-2和si-3控制甜瓜节间缩短[12，26～28]。Kerje等[29]发现基因cp、cp2 和dw与甜瓜株高有关，很可能是甜瓜矮生基因。王建设等[30]发现甜瓜矮生植株IA533和IA440，遗传分析和等位基因分析结果表明，这2株突变体的性状分别由1对隐性基因所控制，且这2对基因为非等位基因。Fukino等[31]发现控制甜瓜的横向分支的基因slb，该基因表现为隐性或不完全显性。Hwang等[32]发现甜瓜矮生植株是控制赤霉素、细胞分裂素和油菜甾醇内酯类等植物生长调节剂等合成的基因突变而产生的；作者利用遗传定位和图谱克隆将控制甜瓜矮生性状的隐性基因mdw1定位至7号染色体上，并且该基因与另一生长习性（cp）候选基因细胞分裂素氧化酶基因（CKX）的连锁距离为1.7 cM。同样地，短横向分支基因slb被定位在连锁群（LG）XI上，目前还没有被成功克隆。

2.4 西瓜矮生性狀的研究进展

西瓜，葫芦科（Cucurbitaceae）西瓜属（Citrullus），矮生西瓜很早就从国外引进，用于密植栽培。生产中用到2个不同的矮生突变体品种：细胞小的类型（dw1dw1）和细胞少的类型（dw2dw2）两者都由1对隐性基因控制，但2对基因非等位；前者主蔓不明显，叶色深绿，而后者有主蔓且颜色浅绿，二者果实均较小且坐果难，因此利用较少。从1953年首次发现西瓜矮生突变体以来，此后又相继报道了矮生突变系AYB、节间缩短矮生突变体等，并推测控制短蔓性状的基因为单隐性基因，Guner等[33]将其矮生基因命名为dw-1和dw-2。马国斌

等[34]通过遗传分析研究2种西瓜矮生突变体材料，发现一种为双隐性矮生型，即2对独立的隐性基因共同控制矮生性状；另一种为单隐性矮生型，即1对独立的隐性基因控制矮生性状；前者表现为短蔓而后者表现为中蔓，且矮生基因的遗传符合独立分配规律。

除了上述基因，dw-3和dw-1s等矮生基因也相继被报道。Dyutin等[35]发现1株西瓜Somali Local品种的矮生突变体，该突变体植株的蔓长介于短蔓西瓜和长蔓西瓜之间，遗传学分析表明该矮生性状为隐性遗传。Huang等[36]报道了一种同时具备雄性不育特性的西瓜矮生突变体，研究表明，该突变体的矮生性状由西瓜矮生基因dw-3控制，且与不育性状同时出现，dw-1和dw-2能够掩盖dw-3的表达。

3 展望

近年来，随着分子生物学和基因组学的快速发展，对影响作物产量的相关性状分子研究越来越深入，理想株型越来越受到科研工作者的重视，因此对矮生性状的遗传特点、分子标记、基因克隆等一系列的分子研究愈加深入。目前，葫芦科作物矮生基因的研究已取得一定进展，但不同株型的矮生基因如何利用还有待进一步研究，此外其矮生品种的分子标记研究不深入，发掘、克隆和利用新的矮生基因将是今后育种工作的重要内容。

矮生作物品种尤其是矮生玉米、水稻、小麦的培育和推广使其产量有了很大的提高，因此矮生性状具有很大的发展和应用前景。矮秆对于普通株高来说有很大的优势，是许多作物选育品种的重要指标之一，本文主要阐述主要葫芦科作物短蔓性状的遗传规律，找到与短蔓性状相关的标记与基因，利用短蔓基因进行品种改良，培育符合农民需要和消费者需求的短蔓新品种，从而提高生产效率、节约劳动力、减轻农民负担，增加农民收入。

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