苹果矮化砧扦插生根解剖学机理研究进展

李春燕 ，杨廷桢 ，高敬东 ，王 骞 ，蔡华成 ，杜学梅 ，王淑婷，弓桂花，王新平，郭建军

（1.山西省农业科学院果树研究所，果树种质创制和利用山西省重点实验室，山西太原030031；2.文水县食品药品监督管理局，山西文水032100）

苹果矮化砧扦插生根解剖学机理研究进展

李春燕1，杨廷桢1，高敬东1，王 骞1，蔡华成1，杜学梅1，王淑婷1，弓桂花1，王新平1，郭建军2

（1.山西省农业科学院果树研究所，果树种质创制和利用山西省重点实验室，山西太原030031；2.文水县食品药品监督管理局，山西文水032100）

研究苹果矮化砧木扦插生根的解剖学机理对加快其扦插繁育进程具有重要的意义。对植物扦插生根的类型进行了介绍，并就生根类型、环状厚壁组织、插穗不定根的排列方式3个方面与扦插生根难易的关系，从解剖学方面对苹果矮化砧扦插生根机理进行了综述，可为弄清苹果矮化砧扦插生根机理提供解剖学理论依据。

苹果矮砧；扦插生根；机理；解剖学

矮化自根砧育苗以其育苗简单、园貌整齐、早果、丰产、质优等显著特点，成为世界苹果生产发展的趋势[1-2]，而我国苹果主产区还未能建立起矮化自根砧苹果苗繁育体系[3-4]，苹果矮化自根砧繁育成为制约我国苹果苗木发展的一个难题[1-2]。扦插繁殖方法简便、取材容易、成苗迅速、繁殖系数高、生产成本低，是苹果矮化自根砧快速繁殖的高效途径，但因其技术难度较大未能在苗圃中广泛应用，苹果砧木扦插繁殖过程中生根难是生产面临的主要问题之一[5]。目前，韩振海等[6-8]分别在M9，SH等苹果砧木品种上扦插繁育获得了成功，但是苹果砧木品种由于其遗传特性的差异，在扦插过程中生根的难易程度有所不同，解剖结构是研究苹果矮化砧木扦插生根机理的基础，因此，研究苹果矮化砧木扦插生根的解剖学机理对加快其扦插繁育进程有重要的意义。

1 扦插生根类型

根据插条不定根发生的难易与其发生部位的关系，王涛[9]将植物插条生根分为4种类型，即潜伏不定根原基生根型、侧芽（或潜伏芽）基部分生组织生根型、皮部生根型和愈伤组织生根型。

潜伏不定根原基生根型是插条再生能力最强的类型。具有潜伏不定根原基的植物大多容易生根，因为其枝条在脱离母株前，已经具有不定根原基。在这种植物茎或根的分生组织中，有明显的极性轴，可以识别出十分明显的分裂模式，只要条件适宜，根原基即可萌发为不定根[9-12]。大多苹果属植物都具有潜伏根原基，一般产生于叶迹左右、下部或节间部位，但不是所有的根原基都能发育形成不定根，因为1 a以上的根原基已木质化，失去了分裂增殖的能力，对外界环境变化不发生反应，因此，生产上最好采用比较幼嫩的组织进行扦插，即嫩枝扦插，但嫩枝扦插对空气和基质的温湿度等环境条件要求比硬枝扦插更加严格[13]。

大多植物均属于侧芽（或潜伏芽）基部分生组织生根型，其插条侧芽或节上潜伏芽基部的分生组织在一定的条件下，都能产生不定根。所以，在截制此类插条时，插条的下切口应切在侧芽基部，使侧芽分生组织集中于切面上，与愈伤组织生根同时进行，以有利于不定根的形成[9]。

属于皮部生根型的植物比较容易生根，且生根速度快，扦插容易成活。因为这种类型的插条可以在皮部先生出根来，且生根速度快、面积广，在其基部没有生根之前，皮部根可以吸收水分，弥补插条水分及营养的消耗。待基部生根后，皮部根就逐渐衰退和消失。这种类型的植物插条切口的愈伤组织较少或没有，其根原始体一般潜伏在皮层深处和木质部的外髓射线处[14]。

愈伤组织生根型是难生根的类型。属于这种类型的植物，其切口的愈伤组织细胞在初期是向各个方向随意分裂的，从而产生一团无结构的组织，没有明显的极性轴，只有在一定的条件下，根的分生组织才能在愈伤组织内形成，所以，生根比较困难[9]。对于愈伤组织生根型的植物，愈伤组织能否形成是插条生根成败的关键，因为形成的愈伤组织有利于插条吸收水分，对维持插条水分平衡极为重要，且这些植物不定根的形成要通过愈伤组织的分化来完成。愈伤组织形成后，能否进一步分化形成根原基，主要取决于良好的激素条件与环境条件，且这类植物的插条分化形成根原基与不定根需要较长的过程[9]。

2 生根类型与扦插生根

不同树种生根类型不同，扦插生根机理也不同。同一树种往往兼有2种或2种以上的生根类型。植物扦插生根难易与生根类型密切相关，具有2种以上生根类型的树种容易生根，若只属于愈伤组织生根型或潜伏芽基部分生组织生根型的树种则生根较难[14-17]。

苹果砧木属于哪种生根类型未见报道。王涛[9]研究指出，大多苹果属植物离体前都具有潜伏根原基。从束怀瑞[18]对苹果插条生根过程的描述可以看出，苹果插条原来不具有根原基，是后来逐渐分化而成的。许晓岗等[19]研究表明，海棠果的插条不定根来源于诱生根原基，由初生射线与维管形成层交汇处的细胞分裂分化而来[20-22]。弄清苹果砧木插条生根所属类型对因树制宜、促进苹果砧木插条生根有重要的意义。

3 环状厚壁组织与扦插生根

插条不定根发生的难易与枝条生理的成熟度密切相关，而枝条生理的成熟度与厚壁组织环是否连续有关[17]，因此，插条不定根发生的难易与厚壁组织环是否连续有关。皮层中环状厚壁组织与发根的关系现没有定论。张娟等[17]研究认为，如果皮层中有由纤维细胞构成的一圈连续的环状厚壁组织时，插条就很难发根；若是没有这种组织，或者虽然有但不连续，插条就比较容易发根。但也有截然不同的观点，认为厚壁组织连续并不影响初生根原基的分化、发育等能力[14]。就苹果砧木而言，束怀瑞[18]认为，一般枝条内射线发达，射线薄壁细胞较多，韧皮部和皮层间韧皮纤维较少，没有连接成环的砧木类型，如M9，M26，M8等，则较易形成不定根。因此，苹果砧木皮层中环状厚壁组织与发根的关系有待进一步研究。

4 插条不定根的排列方式与生根类型

插条不定根的排列方式因生根类型不同而有所差异。皮部生根型主要有散生、簇生、轮状及纵列等排列方式，愈伤组织生根的排列方式取决于愈伤组织的特性和形状，一般分为须状或簇状、轮状等[23]，其他生根类型不定根的排列方式未见报道。

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Research Progress on Anatomy Mechanism of Cutting Rooting of Apple Dwarf Rootstock

LI Chunyan1，YANG Tingzhen1，GAO Jingdong1，WANG Qian1，CAI Huacheng1，DU Xuemei1，WANG Shuting1，GONG Guihua1，WANG Xinping1，GUO Jianjun2
（1.Institute of Pomology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Shanxi Key Laboratory of Germplasm Improvement and Utilization in Pomology，Taiyuan 030031，China；2.Wenshui Food and Drug Administration of Shanxi，Wenshui 032100，China）

It is significant to study mechanism of the cutting rooting from anatomy to improve the cutting breeding progress in apple dwarf rootstock.The types of plant cutting rooting were introduced,and the relationship between rooting type,circle sclerenchyma,arrangement of adventitious roots in cutting and cutting rooting were reviewed from anatomy for finding the apple dwarf rootstock mechanism,which could provide anatomical basis for understanding the rooting mechanism of apple dwarf rootstock.

apple dwarf rootstock;cutting rooting;mechanism;anatomy

S661.1

A

1002-2481（2017）10-1719-03

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.35

2017-05-08

山西省青年科技研究基金项目（201601D0211）；山西省农业科学院果树研究所所级项目（201524）

李春燕（1979-），女，山西文水人，助理研究员，硕士，主要从事苹果矮砧致矮机理研究工作。