杜雪树+夏明元+戚华雄
摘要:对新选育的几个水稻(Oryza sativa L.)两系不育系和其他几个常用两系不育系柱头外露率和柱头活力进行了观察和比较。结果发现,以广占63S为遗传背景育成的2个两系不育系MS004S和MS2080S的平均总柱头外露率分别为36.0%和35.9%,与广占63-4S基本相当;MS004S和MS2080S平均活力系数分别为2.06和1.86,也与广占63-4S基本相当。抽穗时适宜的温度可提高不育系的柱头外露率和柱头活力。
关键词:水稻(Oryza sativa L.);不育系;柱头外露率;柱头活力
中图分类号:S511;S334 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2016)24-6357-03
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.009
杂交水稻的推广曾经为中国的粮食生产做出了重大的贡献。但是自进入21世纪以来,经济和社会乃至气候环境都发生了巨大的变化,水稻(Oryza sativa L.)的传统生产模式受到了前所未有的挑战。当前条件下,水稻包括杂交种子的生产逐步向规模化、集约化、机械化和专业化方向发展,这就一方面要求水稻品种耐肥抗倒、生物和非生物抗性好、生育期适宜、适应机械化种植,另一方面要求选育具有超高异交结实率的不育系,制种高产稳产,适应机械化制种[1]。
广占63S具有株型好、米质优、配合力高、杂种组合优势强等特点,是当前湖北省主要的两系核不育系之一,其配组的揚两优6号、广两优272、广两优香66被农业部确认为超级稻品种;广两优476连续2年被湖北省农业厅推荐为中稻主推品种,其推广面积达到8.7万hm2以上。但因为其生物和非生物逆境抗性差,制种产量不理想等因素,限制了广占系列组合的进一步推广。本课题通过分子标记辅助选择技术将抗性基因导入到广占63S中,获得了一系列以广占63S为遗传背景的两系不育系。本研究拟通过观察比较MS004S、MS2080S和另外几个不育系的柱头外露率和柱头活力,进一步了解这2个两系不育系的柱头外露率和柱头活力表现,系统研究和评价了其在生产中的应用前景,明确了下一步育种工作的方向。
1 材料与方法
1.1 材料
湖北省农业科学院粮食作物研究所抗褐飞虱两系不育系品系MS004S、MS2080S、佳丰68S、158S以及生产上常用两系不育系广占63-4S、Y58S、1892S和C815S。MS004S、MS2080种子由本课题夏明元老师提供,佳丰68S种子由武晓智老师提供,158S种子由费震江老师提供。广占63-4S、Y58S和C815S种子由本课题组自繁。不育系于2015年5月15日和5月30日在本所试验田(武汉)分期播种,将花期安排在7月下旬至8月上旬和8月中下旬。
1.2 方法
1.2.1 柱头外露率的调查 通过两个不同播种期,使得不育系分别在适温和高温条件下抽穗。选择2期不育系调查柱头外露率。在终花后2 d(始花后7~9 d)取样,每个不育系取5株,每株取2个单穗。去除包颈的颖花后,统计柱头双露数、单露数和不露数,获得其相应的柱头外露率[2]。柱头外露率按以下公式计算:
柱头总外露率=
1.2.2 柱头活力分析 分别在不育系2个不同花期分析柱头活力。不育系始穗后,在盛花期每个材料选取镜检花粉育性为0的单株穗子50个,留下当天开花的颖花,剪去开过的和未开的颖花后套袋。取扬稻6号的花粉充足授粉,授粉2次(30 min之内),授粉完毕后挂牌记录当天日期。从处理当天起(第一天)每天授粉5个处理过的套袋穗子,7 d后全部授粉完毕。在授粉后20 d调查不同时间授粉稻穗的异交结实率,以此结实率表示柱头活力[3]。根据田大成[4]提出的公式计算柱头活力系数,即开花后第二至四天柱头活力和与开花当天柱头活力之比。
1.3 数据处理
采用Excel 2013软件进行数据处理与分析。
2 结果与分析
2.1 不育系柱头外露率的表现
2.1.1 不育系不同播种期总柱头外露率的表现 从图1中可以看出,在8个不育系中,158S的平均总柱头外露率最高,达到了69.7%,MS004S和MS2080S的平均总柱头外露率分别为36.0%和35.9%,与广占63-4S基本相当。但是与包括158S在内的几个总柱头外露率高的不育系相比,广占63-4S及MS004S、MS2080S这2个以广占63S作为遗传背景的不育系在2个不同播种期之间柱头外露率变化较大,分别提高了13.6%和30.1%。这可能是因为不育系在抽穗时遇到的气温不同所导致。相比之下Y58S、1892S、C815S、佳丰68S和158S的柱头外露率分别只提高了0.9%、0.9%、9.1%、0.2%和0.6%。这说明以广占63S为背景的不育系总柱头外露率可能对温度更为敏感。
2.1.2 不同播种期对不育系双柱头外露率在总柱头外露率中所占比重的影响 由图2、图3可见,在8个不育系材料的柱头外露率中,双柱头外露率在总柱头外露率中所占比重最高的是C815S,平均为63.2%。且在两个不同播种期中,C815S的双柱头外露率在总柱头外露率中所占比重都是最高的,分别为60.6%和65.8%。而双柱头外露率在总柱头外露率中所占比重最低的是MS2080S,平均为19.1%。且同样在两个播种期中,MS2080S的双柱头外露率在总柱头外露率中所占比重都是最低的,分别为16.5%和21.7%。MS004S双柱头外露率在总柱头外露率中所占的比重平均25.0%。不育系在5月30日播种时,其双柱头外露率在总柱头外露率中所占比重较5月15日播种时均有不同程度的提高。其中,不育系Y58S、1892S和C815S双柱头外露率在总柱头外露率中所占比重提高的幅度较小,分别提高了6.6%、4.5%和5.2%;广占63-4S、MS004S和MS2080S提高的幅度较大,分别为19.5%、12.8%和5.2%。佳丰68S的双柱头外露率占比略有下降,而158S的双柱头外露率占比则基本保持不变。这可能说明不育系抽穗时的气温会影响不育系双柱头外露率在总柱头外露率中所占的比重,但在不同遗传背景下影响的程度不同。
2.2 不育系不同播种期的柱头活力表现
从图4、图5中可以看出,广占63-4S、MS004S和MS2080S的结实率在开花后的第二天最高,之后随着时间的延长,结实率逐渐下降,第六天结实率为0。说明这3个不育系的柱头活力在第二天最高,之后柱头活力下降,到第六天完全丧失;其余5个不育系的结实率在开花当天最高,之后结实率逐渐下降,到第七天时结实率为0,说明Y58S、1892S、C815S、佳丰68S和158S的柱头活力在开花的第一天最高,之后随着时间逐渐减弱,到第七天时柱头活力基本丧失。8个不育系在5月30日播种柱头活力比在5月15日播种时的柱头活力高,且8个不育系在5月30日播种的柱头活力下降程度小于5月15日播种的不育系,说明不育系抽穗期遇到高温可导致柱头活力降低[5]。MS004S和MS2080S 2个来源于广占63S的不育系柱头活力与广占63-4S基本相当,柱头活力随时间变化趋势与广占63-4S基本一致。
3 讨论
一个不育系是否能够在生产上大面积推广使用,除了不育系的配合力、株型、米质、育性等要素外,其制种的容易程度以及制种的高产稳产也至关重要。柱头外露率高、柱头活力强的不育系品种显然更容易获得更高的制种产量,更受到種企的欢迎。因此,选育柱头外露率高,柱头活力强的不育系品种也是今后不育系育种的一个方向。
以广占63S为轮回亲本选育的2个不育系MS004S和MS2080S的平均总柱头外露率分别36.0%、35.9%,同广占63-4S基本相当。而在柱头活力方面,MS004S和MS2080S的平均柱头活力系数分别为2.06和1.86,同样与广占63-4S基本相当。 3个具有培矮64S血缘的不育系Y58S、1892S和C815S的柱头外露率和柱头活力比较类似,说明种质在一定程度上决定了柱头外露率和柱头活力。因此选择合适的种质是选育具有高柱头外露率和柱头活力的不育系的基础[6]。同时比较8个不育系在不同播种期的柱头外露率和柱头活力。5月15日播种的8个不育系,除1892S在7月下旬抽穗外,余下7个不育系均在8月上旬抽穗。在抽穗的这段时间里武汉最高气温徘徊在35~36 ℃,不育系抽穗受到高温的影响。5月30日播种的不育系,抽穗期在8月中下旬。8月中旬武汉最高气温徘徊在33 ℃左右,且8月下旬大部分时间最高气温只有30 ℃,气温较为适宜,8个不育系的柱头外露率和柱头活力均有所提高。这说明抽穗期适宜的温度有利于提高柱头外露率和柱头活力[7]。同时也说明制种时充分考虑父母本的特性,合理安排花期,扬长避短,可提高杂交种产量。
当前极端天气频发,这就要求育种家在考虑不育系育性、配合力、生物逆境抗性等的同时,需要将比以往更多的注意力投入到不育系的高异交结实率、杂交种制种的高产稳产上。笔者认为选育高柱头外露率和高柱头活力不育系可以从以下两个方面着手:一方面,选用高柱头外露率和高柱头活力的种质资源作为亲本,在选育过程中持续关注转育材料的柱头外露率和柱头活力;另一方面,通过分子标记辅助选择技术来选育高柱头外露率和高柱头活力的不育系[8]。但需要注意的是,当前虽然已经定位了诸多控制水稻柱头外露率的QTL,但单个QTL对柱头外露率的贡献并不大,实际应用中需要将多个QTL聚合在一起,才能产生理想的作用[9]。
参考文献:
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[9] 杜雪树,戚华雄.水稻柱头外露率研究进展[J].湖北农业科学, 2015,54(16):3841-3843.