水稻高效节水技术及抗旱生理机制研究

汪本福+黄金鹏+葛双桃+程建平+赵锋+陈少愚+李阳

摘要：从水稻农艺栽培措施和干旱胁迫下水稻生理响应机制两方面综述了水稻丰产增效节水栽培的研究现状，分析了水稻节水栽培研究与应用中存在的技术问题，并对水稻丰产高效节水栽培下一步研究热点和方向作了总结。

关键词：水稻；节水；抗旱；生理机制

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）24-6347-06

全球有75%的水稻是生长在灌溉低地上，灌溉水稻因淡水资源的日益稀缺正受到威胁，在亚洲近50%的淡水用于水稻生产[1，2]。估计到2025年，亚洲国家将有3 900万hm2水稻面临缺水[3]。据世界粮农组织的调查显示，中国因农业用水紧张，尤其是水稻生产用水的短缺而导致的粮食减产，使得世界粮食安全问题面临严峻考验。从国内的报道来看，中国每年农作物受旱面积2 667万hm2，成灾1 200万hm2，因干旱导致的粮食减产达到700亿～800亿kg，造成的损失约为350亿美元[4]。

Brown等[5]的研究也指出农业水资源短缺已成为制约中国和部分农业大国发展农业的瓶颈问题，如何控制农业用水将是今后农业科学家们的重要工作。中国农业年用水3 920多亿m3，占总用水量的70%，是全国用水第一大户，而农业用水的70%是用于水稻生产[6]，目前干旱缺水与水稻用水的供需矛盾日益严重，每年因干旱缺水近400亿m3，其中水稻灌溉缺水200亿m3，占总缺水量的50%。到“十三五”末中国的粮食需求量将达到6亿t，相应的农业用水需要增加1 200亿t，而目前中国农业用水的现状是只能维持零增长或负增长[7]。

几千年来中国水稻生产灌溉方式都是淹水灌溉，稻田长期处于淹水状态，而稻田土壤在淹水状态下会较干旱状态下排放更多的温室气体。张稳等[8]报道全球稻田甲烷排放量占总排放量的9%～30%。20世纪初中国稻田甲烷排放量达到6.02 t[9]，因水稻高产超高产栽培的需要，大量的农药、化肥施入农田，造成了灌溉稻区土壤盐化，地力下降，农业面源污染严重，目前农业面源污染已成为最主要且分布最广泛的面源污染[10]。水稻长期处于淹水状态会促使重金属砷在水稻子粒中富集，《Science》刊登了“砷与水稻：忽视了的癌症危险”的报道，报道指出，实现水稻旱作，可显著降低土壤中砷向水稻子粒中的转移[11]。因此，从粮食质量安全的角度来说，发展水稻旱作和水稻节水栽培研究亦十分重要。前人在栽培节水、生态节水技术和机理机制方面做了深入的研究工作[12-15]，一方面是利用作物的生理需水特性来制定配套的栽培技术，另一方面是开展水稻抗旱品种的选育工作。本文就水稻节水栽培技术及抗旱生理机制等方面的研究进展进行综述，并提出当前节水栽培技术存在的主要问题及抗旱机理研究的发展方向。

1 水稻节水栽培技术

水稻节水栽培不是简单的减少水稻灌溉用水，而是在水稻生长过程中根据其生长发育特性和需水特性综合运用相应的节水灌溉措施，最大程度地减少灌溉用水，提高水分利用效率，从而达到“节水、高产、优质、高效、低耗”的目标。水稻节水栽培技术主要包括以下措施。

1.1 非水分亏缺灌溉技术

传统的水稻灌溉是采用水分充足灌溉方式，而不考虑水稻生育过程中实际需水量，充足灌溉方式会造成田间渗漏严重和大量的植株蒸发而浪费水资源，同时使得土壤板结，水肥气热协调性差，根系不能深度发展，致使抗倒伏、抗逆境能力减弱，遇低温，水稻生育进程缓慢，贪青迟熟，成为水稻高产的障碍，水分利用效率低下。采用非水分亏缺灌溉技术，即根据水稻生育进程实行实时灌溉，因为水稻不同生育阶段对水分要求不同，敏感程度也不同，在水稻对水分敏感的孕穗期、齐穗期和灌浆期进行适量灌溉，其他时期则以不影响水稻正常生长发育保持湿润状态。非水分亏缺灌溉技术可以大幅度地减少灌溉用水。目前生产上应用较普遍的非水分亏缺灌溉技术有“浅湿干”、湿润灌溉技术、“薄、浅、湿、晒”技术、叶龄模式灌溉技术。通过上述非水分亏缺灌溉技术的应用使得水稻全生育期灌溉水量从13 500 m3/hm2减少到9 000 m3/hm2，节约用水30%左右[16-18]。

非水分亏缺灌溉节水的机理主要是控制水稻本身的耗水而实现根本性节水。通过非水分亏缺灌溉，改变了长期淹水条件下的根层土壤，干湿交替的土壤管理方式改善土壤厌氧条件，增加了土壤的通透性，改善了土壤好气微生物的活动环境，增强水稻抽穗期、灌浆期根系活力和植株的抗倒性，净光合率和水肥利用程度明显改善，后期叶片早衰得到缓解，穗粒结构优化，产量稳定，品质得到改善[19]。

1.2 覆盖节水栽培技术

覆盖节水栽培技术是20世纪60年代由日本研发进而推广应用到中国[20]，主要应用在中国西北干旱地区和长江流域季节性干旱地区，目前主要有两种方式，即地膜覆盖和稻草覆盖。覆盖节水技术机理主要是覆盖地膜或稻草后具有明显的保水增温作用，增强水肥耦合，提高肥效和肥料利用率，促进了水稻生长发育，同时可缩短生育期3～5 d，可提高水分利用率46%～68%。同时，覆盖节水技术使得叶片含水量下降，进而增加了叶片细胞液浓度，提高了叶片中叶绿素浓度和相对含量，增加了对CO2的吸收和固定，由于适度的胁迫还活化了催化碳循环的各种酶，从而达到提高光合速率的目的，光合性能的改善反过来又缓解水稻植株的水分胁迫程度，促进了水稻的生长发育，提高了产量，节水潜力大大提高[21-23]。

1.3 旱直播栽培技术

水稻旱直播栽培主要有两种方式：一是旱直播水管栽培，二是旱稻直播旱管栽培。旱直播水管栽培就是土壤旱翻耕打碎后直接将稻种直播在翻耕好的旱田内，苗期不灌水，待稻种出苗后3～4片叶期时才灌水，水稻生育后期水分管理按常规栽培进行水分管理。该技术适用于水稻种植前期水分条件不足的地区。旱直播水管节水栽培由于限制了苗期水分供應，植株分蘖少、分蘖发生迟，主要靠主穗发育增产，所以该技术适用品种应是大穗、结实率高、后期灌浆速度快的品种[24]。随着该项技术的广泛成熟应用，旱直播水管栽培的产量已超过或接近水田常规手插稻。随着育种技术和栽培技术的不断提高、适于直播的优质高产品种的出现以及除草技术的发展，旱直播水管栽培将会逐步成为水稻栽培方式的重要形式[25]。旱稻直播旱管栽培是采用旱稻品种，在旱田进行播种，出苗后全生育期依靠自然降雨，只在严重干旱和施肥时进行少量灌水，该技术适用低湖洼地或灌溉条件有限的平原地，或在作物生长季节降雨量达600 mm以上的地区，该技术中的旱稻在生长发育过程中只在需水的关键生育期（水分敏感期）、施肥时和旱情严重时才给予适量灌溉。中国旱稻种植面积177万hm2左右，主要分布在适宜种植水稻的山区、半山区，如云南、贵州等省及河南、河北等少雨地区；据测算，常规灌溉水稻田每生产1 kg稻谷需耗水1～2 t，是旱稻直播旱管栽培的5倍，推广旱稻直播旱管栽培将有效缓解中国部分水资源不足地区的水分短缺的状况[26]。

1.4 保护性耕作节水技術

保护性耕作主要方式有轮间作、混播套种，覆盖以及少免耕耕作。中国是在1992年开始引入保护性耕作并逐步推广开来，通过多年多点的长期定位试验，证明保护性耕作最显著的作用就是保持土壤墒情，减少田间水分蒸发，保持水土，对促进旱区、半旱区农业可持续发展具有重要战略意义。保护性耕作通过增加田面土壤粗糙度，保护土壤耕层结构，提高土壤保肥蓄水能力，增加地表植被覆盖度，截留降雨，减少田间水分蒸发，增加地表水的入渗时间，防止田间径流发生。据Tebrügge等[27]研究发现，0～15 cm土层，免耕栽培方式土壤含水量平均为29.5%（土壤体积含水量），翻耕耕作为24.4%，免耕栽培比翻耕耕作0～15 cm土层多贮水75 mm，这主要是由于免耕栽培避免破坏土表植被，地表植被覆盖可以极大地减少土壤田间蒸发，从而达到保墒蓄水作用。

1.5 化控节水技术

化学物质调控产品包括种子保水剂、抑制水土、植物棵间蒸发、增加土壤蓄水、抑制作物蒸腾等方面技术，该项技术可在作物生长季中抑制作物过多的蒸腾和土壤水分无效蒸发，提高作物根系对土壤深层储水的利用，减轻作物因干旱而造成的危害，化控节水技术可有效提高水分生产效率从而增强作物抗旱能力。化控产品多采用高分子物质形成的制剂。如保水剂能增强土壤保墒蓄水性能，改良耕作层土壤物理性状，减少土壤水肥流失[28]。抗蒸腾剂类产品如黄腐酸、硅酮、高岭土等，其节水机理为通过降低气孔开度来减少作物叶片叶面蒸腾，或在叶面形成一层薄膜隔断层，降低或减缓水气从气孔散失速度，抗蒸腾剂也可以在叶面形成反射层，降低对太阳辐射能量的吸收，降低叶片温度，从而维持植株叶片正常的生理代谢，直接提高水稻对干旱的抵御能力。因此化学调控技术已成为一项农业抗旱节水的新技术，正受到越来越多的重视。

2 水稻抗旱机制

水稻植株在感受到水分胁迫后，从胁迫信号的感知到基因表达并产生适应性，并连锁反应产生一系列复杂的生理生化反应和应激物质的产生，以最大程度地减轻水分胁迫对植株造成的伤害。水稻的抗旱性由多基因联合控制，抗旱形式多种多样，因此，不同水稻品种耐受干旱的方式也是多种多样的[29]。

2.1 形态结构对抗旱机制的影响

2.1.1 根 强壮发达的根系有利于水稻在水分胁迫时更多更高效地吸收耕层土壤和较深层土壤中的水分，因此抗旱性强的水稻品种具有发达的根系，纵深发达的根系可使水稻充分吸收利用贮存在土壤中的水分，以缓解干旱胁迫对植株的伤害。因此，根系的特性和活动与抗旱性有密切的关系[30]。根长、根粗、根冠比、根系伤流量和根系可溶性物质含量与抗旱性均呈正相关[31]。分析不同抗旱性的水稻品种根系中可溶性糖的含量可知，高抗旱品种的根系可溶性糖含量要显著高于抗旱性中等和抗旱性弱的品种，高可溶性糖含量可使根系细胞具有高渗透浓度，从而增强细胞的吸水保水能力；近年来，水稻根系伤流量也作为鉴定水稻抗旱性强弱的重要指标，强抗旱性水稻品种其根系伤流量明显强于中抗和弱抗品种。不同水分状态下的节水栽培对品种根系形态的要求也不相同，Fukai认为，在旱田和水田两种水分条件下，抗旱育种对水稻根系要求不同，与水稻淹水灌溉种植相比，旱田种植水稻要求水稻品种根系分支根、白根和根毛数要多，且根系分布以耕作层为主，0～30 cm土层的根量要占总根量的60%，而一般水田种植水稻的根系在耕作层其根量仅占30%。因此，旱地着重于根的分布，而水田中根系穿透力更为重要[32]。

2.1.2 叶 水稻产生水分胁迫时，其叶片自身会通过调节气孔开闭，降低气孔开度来减少体内水分通过叶片气孔散失，并维持叶片较高的光合作用以生产能量供应植株生长所需[33]。气孔的调节机能主要表现在当蒸腾速度过快，导致光合作用减弱时，气孔导度则减小，引起气孔部分关闭，减少水分蒸腾，此时植株其他部位并未发生水分亏缺，从而防止整片叶和植株器官出现水分亏缺，降低了水分亏缺可能对水稻植株产生的伤害。通过关闭气孔减少植株叶片蒸腾，维持植株主要器官内正常代谢所需水分，是提高水稻水分利用率最重要的途径。另外叶片气孔的数量、开张度和气孔阻力都与抗旱性有关，抗旱性强的品种气孔密度和正、背面单位叶面积气孔总长度均大于弱抗类型。在相同水分胁迫程度下，抗旱性强的品种下降幅度小于弱抗旱性品种，因此抗旱性强的品种在受到干旱胁迫时，还能够较好地维持气孔开放。

2.2 渗透调节物质与水稻抗旱能力

水分胁迫条件下，水稻通过自身细胞分泌渗透调节物质，增加细胞液浓度，达到降低水势维持细胞内外压力差，阻止细胞脱水，维持细胞正常的生理代谢活动，从而达到减轻干旱胁迫造成的伤害[34]。水稻具有约0.4 MPa的渗透调节能力，渗透调节能力增强的关键是细胞内渗透调节物质的主动积累，如脱落酸、甜菜碱、脯氨酸等，因品种抗旱性的强弱，渗透调节物质的主动积累量也不同，其渗透调节机理也不相同。杨建昌等[35]发现在水分胁迫处理下，抗旱性强的水稻品种叶片中游离脯氨酸累积快而早，且持续时间长，抗旱性较差的品种则开始迟，持续时间短，叶片中游离脯氨酸相对含量的高低与品种抗旱性的强弱有一定关系。

2.3 激素调节与水稻抗旱性

内源激素在水稻的抗旱能力方面起着重要的调节作用，干旱胁迫直接影响到植物体内生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸等激素含量水平及比例。干旱胁迫下，抽穗期水稻叶片中生长素、赤霉素含量出现明显下降，脱落酸含量则大幅增加，脱落酸含量的增加会抑制气孔开度，致使气孔关闭，从而维持植物组织中的水分，保证植物器官组织能在较好的水分条件下进行正常的生理代谢活动，脱落酸含量的增加还会诱导脯氨酸积累，同时抑制水稻器官的生长发育，其作为抗旱性诱导的激发机制一方面抑制了与活跃生长有关的基因，另一方面活化了诱导抗旱基因的表达[36]。

多胺是普遍存在于植物体内具有生物活性的物质，可以调节植物生长、发育、形态建成。近年来的研究表明，多胺与作物的抗逆性有密切关系，杨建昌等[37]和Chen等[38]研究发现，干旱胁迫条件下，水稻植物体内多胺的含量因多胺种类和水分胁迫程度不同而有较大差异，抗旱性强的品种具有叶片中多胺积累早且持续时间长的特点，多胺含量上升有利于提高水稻抗渗透能力，稳定质膜和提高细胞内保护酶活性，从而增强水稻抗旱性。

2.4 酶及蛋白质合成與抗旱性关系

干旱胁迫时，水稻茎叶的超氧化物歧化酶和过氧化物酶等抗氧化同工酶带活性增强，但在根系中上述酶带活性出现不同程度的减弱，抗旱性强的品种酶带活性减弱少，抗旱性弱的品种酶带活性减弱程度重。李长明等[39]、朱杭申等[40]、郭振龟等[41]研究发现，水稻抗旱性强弱与叶片的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性的升高呈正相关，水稻感受干旱胁迫后，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性增强，即耐旱性较强的品种有较强的抗氧化胁迫的能力。

水分胁迫条件下，水稻总蛋白合成能力下降，蛋白质合成类型也发生了明显改变，如LEA蛋白，其在水分胁迫下，能够代替水分子，LEA蛋白质的多羟基能维持细胞液处于溶解状态，避免细胞因失水出现细胞结构的破损，稳定细胞结构，从而降低干旱造成的伤害。据《Nature》杂志的报道，植物体内一种名为PP2C的蛋白质通过中介蛋白会阻止脱落酸的积累并使其不发挥作用，当植物处于极度干旱条件下时，PP2C蛋白质就会消除该阻断作用，植物细胞中脱落酸的含量开始上升，从而帮助植物抗旱。Huang等[42]的研究表明水稻在干旱胁迫时，通过下调DST（Drought and salt tolerance）突变体蛋白的表达，降低其下游过氧化氢代谢相关基因的表达，减小叶片气孔的开度，抑制叶片中水分的散失，从而增强植株抵御干旱胁迫的能力。

2.5 光合作用与抗旱性

水稻发生干旱胁迫时，叶片会出现脱水卷曲、气孔开始关闭、CO2吸收量减小、光合作用相关酶活性减弱、叶绿体破坏和叶绿素含量下降等，最终导致光合作用减弱，净光合速率下降。轻度水分胁迫下，主要是气孔限制，CO2吸收减少导致光合作用下降；重度干旱胁迫下，主要是非气孔限制导致光合作用下降，主要表现在叶肉细胞或叶绿体等光合器官的光化学活性下降[43]。当水稻受到水分胁迫时，抗旱性强的品种能保持较高水平的光合性能，保证了植株干物质累积量，分配在子粒中干物质比例亦会较高，为最终的高产打下基础。另外，水稻不同部位的叶片光合性能对干旱胁迫的反应不同，上部叶片光合性能受干旱胁迫影响较小，而且适宜的干旱还能促进其光合作用。可见，光合作用强度可以作为评价水稻抗旱性的一个重要生理指标。

3 存在的问题与研究展望

3.1 问题

现阶段，中国水稻生产由于水资源紧缺，中低产田的比例较高，农业面源污染较为严重，在这种情况下，传统的高肥高水的大投入生产方式已不适应当前资源节约型、生产高效型农业生产。加强水稻节水抗旱研究是必然趋势。但目前生产上应用的旱稻和干旱地区水稻生产都存在低产和米质差的瓶颈，因此，高产优质与节水抗旱相统一的问题亟待解决，开展旱区、半干旱区及季节性干旱地区水稻节水栽培研究将是未来水稻抗逆栽培的重要研究内容。

当前在水稻节水技术研究和推广应用方面积累了一定的经验，但因为过多强调节水栽培技术而忽视了自然生态环境的平衡和承受能力，这也导致了一些负生态效应的出现，如：人为干预导致无法自然降水，加重了干旱的发生；另一方面，当前节水研究只注重技术和物化产品的层面上，还缺乏对水稻节水栽培技术的基础理论机理的研究，在水稻生态节水模式的应用上已经取得成效，但对于机理性的内容还缺乏基础理论和技术储备[44]。

目前用于大田作物节水灌溉的指标有土壤形态水、土壤外观形态、植株形态和植株生理状况，但这些指标受到土壤类型、精确度较差、测定难度大等的制约。用土壤水分张力计监测土壤水势，虽然方法较简单，但仍有较高的技术难度且易损坏器械，农民接受难度较大。建立一个适用性广、测定简易、诊断准确的高产节水灌溉指标[45]，对于水稻高效用水和灌溉技术的研究将起到重大助推作用。

3.2 展望

提高作物水分利用效率（WUE）是解决农业缺水问题的重要途径[46-48]，且WUE与基础地力、土壤含水量和施肥情况等有密切的耦合作用，有关水稻在节水栽培条件下的养分吸收规律以及丰产高效的水肥耦合管理模型的系统研究还缺乏[45]。因此需加强不同水分胁迫程度下或不同干旱程度下土壤养分的变化特征、水稻主要生育期水分胁迫下植株对养分吸收的特性、根系的生理变化特性及N、P、K肥的水肥互作效应对植株养分吸收、产量与品质的影响、水分利用率和肥料利用效率等研究[49]。

利用现代植物生理学、作物栽培学等理论，研究作物高效灌溉与生理调控技术、作物需水信息采集与精量控制灌溉技术、非充分灌溉技术和节水高效作物栽培技术是节水农业技术研究的重点和基础[50]。同时在节水灌溉条件下水稻间断性水分盈亏带来短期的水分亏缺，这种水分的多样性会导致水稻生长发育特性与规律产生新的变化。对于水分胁迫的生理响应规律和节水条件下作物生产的模拟模型，形成水稻水分高效利用的技术模式，揭示水稻控制灌溉高效节水的机理，由此提出水稻水分高效利用的生理调控指标体系、水稻水分间歇盈亏灌溉下的需水指标体系和灌溉制度、水稻调亏灌溉的指标体系，建立水稻水分信号采集与缺水敏感指标测定和作物精量控制灌溉方法等。

作物模型是众多研究领域行之有效的研究手段，如果能从现有作物模拟模型（如国际水稻所提出的ORYZA2000、美国DSSAT系列模型中的CERES-Rice等）角度进行验证与改进，得到适合水分调控或水肥联合调控条件下水稻生长的模拟模型，并基于模型模拟不同农业措施、灌溉条件下的水稻生长响应，将能够更好地指导水稻节水灌溉调控指标的确定以及灌溉制度的制定与实施。

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