小麦红粒性状遗传研究进展

朱展望+李君辉+佟汉文+刘易科+陈泠+张宇庆+邹娟+高春保

摘要：小麦按子粒外观颜色的不同，大多可划分为白粒小麦和红粒小麦。小麦种皮颜色对小麦穗发芽抗性和加工品质都有影响。在受穗发芽危害比较严重的长江流域和东北春麦区，红粒小麦品种所占比例较高。综述了小麦红粒性状的遗传基础、形成机制以及其与穗发芽抗性的关系。

关键词：小麦；红粒；研究进展

中图分类号：S512.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）24-6321-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.001

小麦按子粒外观颜色的不同，大多可划分为白粒小麦和红粒小麦。其中，白皮小麦外观呈黄色或乳白色，红皮小麦呈深红色或红褐色。小麦种皮颜色对小麦穗发芽抗性和加工品质都有影响。在受穗发芽危害比较严重的长江流域和东北春麦区，红粒小麦品种所占比例较高。

1 小麦红粒性状的遗传

早在20世纪初，科学家就对小麦红粒性状的遗传进行了研究。1905年，Biffen观测到小麦红粒由显性单基因控制[1]。1911年，Nilsson-Ehle[2]最早报道了小麦红粒性状由3个独立的基因控制，红粒对白粒是显性。在20世纪中期，人们利用经典遗传分析方法对小麦红粒性状的遗传进行了大量研究。小麦非整倍体的获得以及单体分析法的建立，使得对这些基因进行染色体定位成为可能。1943年，Sears[3]利用中国春缺体材料将中国春中的红粒基因定位在3D染色体上。Allan等[4]用红粒的Norin10-Brevor14与中国春单体杂交，发现Norin10-Brevor14在3A染色体上含有另一红粒基因，并将该基因定名为R2，同时将Sears在中国春中发现的位于3D染色体上的红粒基因定名为R1。1970年，Metzger等[5]用同样的方法发现了另一个红粒基因，位于3B染色体上，并将其定名为R3。

随着生物技术的发展，人们利用小麦限制性酶切片段多态性（RFLP）遗传图谱将红粒基因定位在小麦第3同源群的3条染色体长臂的末端[6，7]。由于这3个基因位于同一同源群的染色体上的相似位置，人们便将其归为同源基因，并重新进行了命名。它们被统一命名为R-1基因，位于3A、3B和3D上的该基因分别记为R-A1、R-B1和R-D1，也即原来的R2、R3和R1[8]。隐性等位基因在基因名称后加a表示，显性等位基因在基因名称后加b表示。如果一个小麦品种在含有纯合的R-A1a、R-B1a和R-D1a时，该品种即为白粒。含有任一显性等位基因，子粒即表现为红色。

进一步的分子标记定位研究表明，R-1基因位于小麦基因组3L0.9的基因富集区[9-11]。该区域含有的基因有控制叶锈病抗性的基因（3D染色体上的Lr24）和秆锈病抗性的基因（Sr24-3D和Sr35-3A）等[12，13]。

QTL分析还在2B、2D、5A、5D和6B染色体上定位到了控制红粒的位点[14，15]。此外，Lin等[16]采用全基因组关联分析的方法在1B染色体上发现了一个控制红粒的遗传位点。说明除了R-1基因外，还存在控制红粒的其他基因。

2 小麦红粒的成因

红粒小麦中的色素经鉴定是儿茶酸和原花青素[17，18]，它们经由类黄酮生物合成途径产生。其合成途径中主要含有查尔酮合成酶（CHS）、查尔酮异构酶（CHI）、黄烷酮3-羟化酶（F3H）和二羟基黄酮醇还原酶（DFR）[19]。也有报道指出，除儿茶酸和原花青素之外，红色子粒的色素还包括黄酮醇和二苯乙烯类物质[20]。Himi等[21，22]克隆了CHS、CHl、F3H和DFR基因，发现这些基因主要在红粒小麦的未成熟种皮中表达，在白粒小麦中几乎完全被抑制。进一步证实了红色小麦子粒中所含的色素成分及其合成途径。

3 R基因编码Myb型转录因子

研究发现，类黄酮合成途径中的4个基因CHS、CHl、F3H和DFR主要在红粒小麦的未成熟种皮中表达，在白粒小麦中几乎完全被抑制。表明R基因可能编码类黄酮合成基因的转录激活因子。Himi等[22，23]用同源克隆的方法获得了3个小麦Myb类转录因子基因Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和Tamyb10-D1，且这3个基因与R-1基因的染色体位置相同，它们主要在发育中的种子中表达。Tamyb10s和R-1基因型的一致性在33个小麦品种中得到验证。Tamyb10s的瞬时表达可使小麦胚芽鞘中积累花青素[23]，进一步说明Tamyb10s基因作为转录因子调控种皮花青素合成相关基因的表达，从而调控种皮颜色。

Tamyb10s基因有3个外显子和2个内含子，Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和Tamyb10-D1分别编码259、268和265个氨基酸，三者之间的一致性等于或超过90%。Tamyb10s編码的氨基酸序列与拟南芥的TT2和水稻的OsMYB3具有相同的保守序列（IRTKAL/IRC）。TT2对于未成熟种子中类黄酮合成途径中后期基因的表达是必需的，也是种皮中原花青素积累所必需的。

对Tamyb10s基因结构的进一步分析发现，Tamyb10-A1存在3种等位变异，Tamyb10-B1和Tamyb10-D1分别存在2种等位变异，并开发了鉴定其变异的特异分子标记[23，24]。

4 红粒与小麦穗发芽抗性的关系

红粒小麦通常比白粒小麦更抗穗发芽[25-27]。红粒小麦中的色素是经由类黄酮生物合成途径产生的儿茶酸和原花青素[17，18]，二者导致红粒的形成。红粒小麦种皮中的儿茶酸可以抑制种子的萌发，进而提高对穗发芽的抗性[17，28]。Flintham[26]发现，当给白粒小麦NS-67导入一个红粒基因后，它的子粒休眠程度会相应提高。Groos等[14]在一个白粒小麦和红粒小麦杂交构建的遗传群体中定位到了同时控制子粒颜色和穗发芽抗性的QTL，分别位于3AL、3BL、3DL和5A染色体上。此外，中国春和AUS1490的白粒突变体也表现为发芽特性的提高，进而也说明红粒基因可以提高穗发芽抗性[27，28]。

Lin等[16]采用全基因組关联分析的方法在3AL（Tamyb10-A1）和3DL（Tamyb10-D1）上发现了同时控制子粒颜色和穗发芽抗性的QTL，但3BL上控制子粒颜色的QTL对穗发芽抗性没有显著效应。他们认为，Tamyb10-A1和Tamyb10-D1而非Tamyb10-B1在田间条件下对穗发芽抗性具有一因多效的作用。

王根平等[25]利用已开发的Tamyb10基因分子标记，检测119份来自不同麦区的红粒小麦材料，发现Tamyb10基因（Tamyb10-A1、Tamyb10-B1和Tamyb10-D1位点）可分成7类单倍型，分别是baa、aba、bba、aab、bab、abb和bbb。Tamyb10-D1对穗发芽抗性影响最大，Tamyb10-B1次之，Tamyb10-A1作用最小。Tamyb10s单倍型没有明显的地域分布特点，但在东北春麦区，Tamyb10s单倍型bbb与红粒品种的高穗发芽抗性相关。

由此可见，人们在红粒基因可以提高小麦穗发芽抗性这一点上已经取得较为统一的看法，但不同的红粒基因对穗发芽抗性的效应大小，不同的研究结果却不尽相同。这可能与研究者所采用的材料和方法有关，也有可能和小麦穗发芽抗性遗传机制的复杂性有关。

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