桃果实质体的研究进展

黎 明，刘建珍，肖 啸，张立彬，郭学民*

(河北科技师范学院1生命科技学院；2园艺科技学院，河北 秦皇岛，066600)

桃果实质体的研究进展

黎 明1，刘建珍2，肖 啸2，张立彬2，郭学民1*

(河北科技师范学院1生命科技学院；2园艺科技学院，河北 秦皇岛，066600)

质体是真核植物细胞中功能最强大的细胞器，它在果实的生长发育与品质形成中具有非常重要的作用。概述了桃果实质体的结构、生理、生化和分子生物学方面取得的重要成果，特别是色素与果肉颜色的关系、多酚氧化酶(PPO)含量的变化及其与褐变的关系，冷害、贮藏和各种技术措施对色素含量和PPO含量和活性的影响，并对今后桃果肉质体的研究进行了展望。

桃；果实；质体；结构；色素；多酚氧化酶

桃(PrunuspersicaL.)是蔷薇科核果类植物，原产中国，栽培历史悠久，因其果实外观鲜艳，味道鲜美，营养丰富，深受人们喜爱。依果肉色泽不同，桃果实可分为白肉桃、绿肉桃、黄肉桃、红肉桃4种[1]，其中，生产上栽培的鲜食品种多以白肉桃为主，罐藏加工以黄肉桃为主，油桃也是桃的重要变种之一。质体作为桃果肉细胞的重要细胞器，其特性对桃品质有重要的影响，一方面，质体色素含量比例直接影响桃果实成色及营养价值；另一方面，以多酚氧化酶(PPO)为代表的各种质体内含物代谢引起的生化反应会导致果实品质改变。因此，深入研究桃果实质体发生和发育具有重要意义。本次研究综述了桃果实质体结构、生理、生化和分子生物学方面的取得的主要成果，以期为桃品质的调控、优良品种选育提供理论参考。

1 质体结构

Masia等[2]的研究显示，黄肉桃‘Redhaven’最初未完全分化的质体分布于桃果实中果皮圆形细胞中，具有高密度基质，且只含有极少数的类囊体，以及一些膜结合的颗粒状内含物，无淀粉粒的出现；随着果实的发育，中果皮外围出现未完全分化的叶绿体，此时淀粉粒含量剧烈的增长；随后，中果皮外围的叶绿体完全分化形成完整的类囊体系统，并包含大量的淀粉和少量膜结合的小颗粒状内含物，而中果皮内部质体仍存在着充满膜结合的颗粒状内含物，且不含淀粉；直到成熟期，中果皮中的淀粉开始消失，叶绿体以充满高密度间质的质体小球的形式转化为有色体。推测类囊体可能来源于颗粒状的膜结合内含物，而早期出现的淀粉或许来自叶的光合作用。这与King等[3]早前对油桃的质体发育机制的研究结果相一致。采后桃果实在长时间冷藏的情况下会发生冷害现象，质体淀粉粒和嗜饿颗粒会增多[4]，而适当的1-MCP处理在一定程度上可以维持质体等细胞器的结构完整，以保证多酚氧化酶和酚类物质的区域分布，从而延缓桃果肉的褐变[5]。桃果肉细胞质体发育受到遗传因子、光、营养物质和病原体等多种因素的影响[6]。

2 质体生理

2.1 质体色素

在果实的发育过程中，果皮呈色主要是叶绿素、类胡萝卜素、花青素和黄酮素等共同作用的结果。不同品种的桃果实，质体在果实发育过程中的表现有显著差异，质体色素含量变化会影响桃果实的外观和品质。

正常发育期的桃果实中，叶绿素含量在质体色素中占有很大比重。在盛花后的数周里，果实叶绿素含量达到并处于最高水平，随后总体呈下降趋势[7～12]。在此过程中，不同品种间叶绿素种类和含量，虽然存在差异，但总体变化趋势相似。许建兰等[8]研究发现，不同颜色桃品种中，果实整个发育阶段叶绿素a含量整体都表现为下降趋势，而不同颜色桃中叶绿素b含量的变化趋势各有差异, 不过叶绿素a/b比值和叶绿素总含量都会随着果实生长整体呈下降趋势。

类胡萝卜素是桃果实质体色素的重要组成部分，是一类对人体有较高营养价值的色素，类胡萝卜素含量和成分可以直接影响到桃果肉所表现的颜色[13]，所以它的含量大小是成熟桃果实的重要品质之一。与叶绿素不同，类胡萝卜素成分和含量的变化在不同品种间表现更加复杂。

在不同颜色桃果实中，白肉桃‘baifeng’和黄肉桃‘jinxing’的类胡萝卜素含量在幼果期都很高，随后其含量在白肉桃中持续下降，而在黄肉桃中下降后有所回升，导致最终两者肉色出现白色和黄色[14]。在相同颜色桃果实中，白肉桃‘正姬’类胡萝卜素含量呈下降趋势[13]，而‘豫白’则呈为上升趋势[10]。但是对于同一品种‘半斤桃’中，许建兰[9]和颜少宾[14]的结果截然相反，其原因尚不明确。

各种研究表明，黄肉桃发育期间因品种不同，所含的类胡萝卜素成分的丰富程度差异性较大且呈动态变化[15]，除叶黄素、玉米黄素、β-隐黄质、α-胡萝卜素和β-胡萝卜素作为绝大多数黄肉桃中类胡萝卜素的主要成分外，六氢番茄红素和环氧二氢胡萝卜二醇等也会有差异的出现在不同品种桃果实中[16]，其中叶黄素含量会随着发育逐渐降低甚至消失，其他成分的比例和含量不同会使果肉呈现不同的颜色[17]。特别是，黄肉桃类胡萝卜素含量通常远大于白肉桃和红肉桃[18]，随着发育，其叶绿素逐渐褪去，其果实会随着类胡萝卜素总量的增加，颜色从黄色变为橙黄色，其中β-胡萝卜素，在类胡萝卜素总量的变化起着主导作用，其次β-隐黄质的颜色体现偏向于橙黄色而α-胡萝卜素则偏向于淡黄色，两者的比值越大颜色越深[17]。

利用各种技术措施可以调控桃果实生长，从而可以获得不同品质的桃果实，同时也会对质体色素的含量造成影响。通过套袋、遮光等弱光条件处理[18～26]桃果肉中叶绿素和类胡萝卜素的含量会降低，但是果皮花青素的含量会升高从而提升果实的外在品质。另外，研究发现高效钙、绿芬威、增效二氢钾、稀土肥4种叶面肥的使用可提高油桃果实类胡萝卜素含量，而对叶绿素含量无显著影响[26]。

桃属于呼吸跃变型冷敏性果实，在冷藏中易诱发冷害导致品质变化，低温可延缓油桃果肉叶绿素分解速度，但冷害会导致油桃果实叶绿素的降解加速[27]。在对桃果实的最佳贮藏条件进行探究后发现在(1±0.5) ℃下对油桃果实贮藏较为适宜[28]，冷藏前40 ℃热空气处理24 h可以抑制叶绿素降解[29]。叶绿素荧光参数变化可以为桃冷害的情况提供参考[30]。乙烯具有促进果实衰老和减轻低温冷害的双重作用，因此适时的外源乙烯处理可以减缓冷害，它会同时促进桃果皮叶绿素的降解而抑制类胡萝卜素的快速下降[31,32]。

2.2 质体酶PPO

多酚氧化酶PPO是一种质体酶，存在于正常植物细胞的光合组织和非光合组织质体的膜结构上[33]，是植物体内普遍存在的一类含铜的氧化还原酶，它对植物的光合作用、抗病虫害、生长发育以及花色的形成等起一定作用[34]。桃果实PPO是引起褐变的重要参与者，因而受到广泛关注。

与已经报道的苹果[35]、杏[36]、香蕉[37]、葡萄[38]和芒果[39]等大多数水果不同，桃果实发育过程中PPO活性并非逐渐升高并在临近成熟时达到最高水平，而是总体呈下降趋势，且在发育前期下降明显，后期趋于平稳[40]。同工酶组分和含量的变化是导致PPO活力改变的根本原因[41]。采后桃果实中PPO活性，会在冷藏前期进一步降低，而其潜在活性在冷藏后期或解冻后才会显现。发育期间施肥的程度会影响这种潜在的活性，一定程度上，低水平的施肥导致减产的同时，会使果实中PPO活性也随之降低，反之也然。不同施肥程度影响下的PPO活性差异可能在果实成熟初期并不明显，但在长时间冷藏或解冻后会较为显著。采前可以通过观察果实硬度和果皮着色这两项同时受到施肥影响的性状来判断PPO可能的潜在活性。而施肥中N元素的提高是导致PPO活性增强的关键因素，联系Ca可以抑制PPO的活性的特点，N/Ca的比率可以作为一个更准确的指标来反应PPO的潜在活性[40]。采后衰老与病害的油桃中PPO活性呈先升后降趋势，这是因为PPO与桃果实的抗病性有关联[42]，在受到拮抗菌和病原菌侵染后，PPO和PAL(苯丙氨酸酶)活性会升高，以发挥抑病作用[43]，鹿蹄草素[44]和草酸[45,46]处理，可以通过促进PPO活性提升而增强抗病性。

桃果实的褐变是由于衰老或逆境等因素引起的活性氧增加，细胞结构损伤导致的质体中的PPO与液泡中的酚类物质区域化分布被打破，PPO催化酚类物质氧化以及一系列生理反应造成的[47]，是酚类物质含量、PPO活性与活性氧自由基及其导致的膜脂过氧化等多种因素共同作用的结果[48]。Lee等[49]的研究表明，对于不同品种来说，决定褐变的主导因子也不尽相同。陈秀芬等[41]认为，PPO活性不是‘绿化3号’褐变的关键性因素，相关系数仅为0.53，‘大久保’桃的褐变度则与PPO活性的相关系数达到0.90，呈显著正相关。Cheng等[50]则进一步证明PPO活性虽然是桃褐变反应的主要参与者却并非其限制因素。

采后桃果实PPO活性会因长期冷藏、衰老和胁迫振动[51]等因素的影响而上升，从而发生褐变。众多研究表明，1-CMP处理[52～55]，PVP处理[56]，UV-C处理[57, 58]，采前喷钙[59]，乙醇处理[60]，外源水杨酸[61]，抗坏血酸处理[62]，壳聚糖涂膜处理[63]，CaCl2处理[64]，复合保鲜剂[65]等化学方法和热激处理[66]，减压[67]，波动温度[68]贮藏等物理方法均能从不同程度上有效地抑制或延缓桃果肉中PPO的活性以延长贮藏期，常温下高于300 MPa的高压则可以使PPO失活[69]。高浓度的外源乙烯可抑制贮藏前期桃果实PPO活性，低浓度外源乙烯则降低了贮藏后期桃果实PPO活性，但回温后，低浓度外源乙烯处理果实PPO活性明显升高[70,71]。

3 质体生化

国内外在桃果实质体生化方面的研究，多集中在多质体酶PPO特性上。一般来说，不同来源的PPO，其分子式一般不同，并在底物特异性、最适pH以及对温度和抑制剂敏感性等方面表现出差异[72]。对于不同品种桃PPO的研究同样验证了这一观点。

王坤范等[41,73]早在1995年的研究中就发现‘大久保’和‘绿化3号’桃果实中PPO的最适pH分别具有3个和2个峰值且各不相同，并且推测有PPO同工酶的存在。

王雪静等[74]以磷酸盐为缓冲液，邻苯二酚为底物，研究表明，‘21世纪’桃中PPO酶促反应的最适pH值为5.0，最适温度为30 ℃。维生素C，EDTA，亚硫酸氢钠均为较好的抑制剂，Ca制剂也有一定的抑酶效果。李秀锦等[75]报道的‘大久保’桃PPO的最适pH值为6.0，最适作用温度为34 ℃，Km=9.7×10-2mmol/L。偏二亚硫酸钠、谷胱甘肽、抗坏血酸和巯基乙醇对PPO活性抑制作用效果最显著，硫脲、L-半胱氨酸次之，而EDTA的作用取决于浓度，当其浓度为0.10 mmol/L时抑制作用很强,，而浓度为0.075 mmol/L时却和柠檬酸一样有激活作用。

彭涤非等[76]从‘早花露’桃果实中分离纯化得到的PPO包括2条分子量分别为39.8 kD和65.9 kD的主要多肽和2条分子量分别为66.7 kD和67.6 kD的较少多肽，而且几乎只对邻位二元酚有较高亲和力。在以儿茶酚为底物时，其最适pH为7.0，最适反应温度20 ℃。Mercedes等[77]则在‘babygold’桃果实中分离提取出了最适PH，其值在5.4～5.8之间，分子量分别为49，50和60 kD的多肽。段玉权等[78,79]又以相对精细的方法从‘中华寿桃’果肉中分离纯化得到了分子量约为66.0 kD的PPO，并发现其最适反应底物为绿原酸、儿茶酚和对羟基苯甲酸；而以邻苯二酚为底物时的最适pH约为6.5，最适反应温度约为60 ℃。FeSO4，抗坏血酸和EDTA对PPO活性起抑制作用；CaCl2，CuSO4和MnSO4则可以促进PPO活性。值得注意的是，段玉权等[80]实验中关于CaCl2的结论与王雪静[75]和曹永庆[61]等的相关研究出入较大，其内在原因还需深入研究。

除此之外，Laveda等[80]报道中称SDS激活桃果实PPO潜在活性的过程可以被环糊精逆转。Jiménez-Atiénzar等[81]还发现桃果实PPO可以催化类黄酮圣草酚的氧化反应并可以被环庚三烯酚酮竞争性抑制。

4 质体的分子生物学

在分子生物学上，质体因其半自主性细胞器的性质而受到广泛的关注，但桃果实质体分子生物学的相关报道还很少见。Delgado等[82]在对桃果实叶绿体的研究中发现了桃潜隐花叶类病毒中的短双链RNA中包含叶绿体RNA聚合酶的启动子从而引发转录链在初期发生折叠和自切。Nilo等[83]通过对软化和冷害过程中的桃中果皮蛋白质组分析发现成熟期桃果实中质体编码的RNA和相应的蛋白质含量较少且活性较低，而嵌生在类囊体膜上的蛋白质含量会因受到低温影响从而改变细胞膜结构的特性是造成桃果实衰老、冷藏以及冷害中细胞平衡打破的原因之一。

另外，类胡萝卜素虽然定位于质体中，但是受核基因调控的，Ma等[14]和Brandi等[84]的研究表明CCD4基因的转录物以类胡萝卜素为底物，该基因序列失活会导致类胡萝卜素的积累而使桃果肉以及叶脉显黄色。

5 展 望

质体作为植物体内一类极为重要的细胞器，在结构、生理和分子等方面已经受到广泛的关注。不同来源质体的发育和生理变化具有较强特异性，其中桃果实中质体表现出的特点随着研究的进行也逐渐明晰，然而仍存在一些问题未解决。通过观察容易发现，发育期桃果实中果皮的外围最先显现出绿色，说明该部位质体最先完成向叶绿体的转化，而中果皮内侧的质体发育较晚，但是转色阶段果实绿色由内向外逐渐消失说明质体的发育在空间上是分层次的，Masia等[2]对此只略有提及，质体发育在时间和空间上与桃果实发育程度的关系还有待探究。而且，桃果实发育不同阶段质体中主要光合色素成分和光合能力强弱的变化也尚未见报道；桃种质资源丰富，对于不同桃品种特别是不同肉色桃质体色素含量的发展变化研究报道很多，但与之对应的质体结构是否有变化还知之甚少；在研究光、温度和外源物质等对桃质体的影响时，对其色素、酶含量等生理方面关注较多，而对质体结构变化的探讨极少；在分子层面，桃质体的亚蛋白组分成员信息库构建得还不全面；除类胡萝卜素外，影响桃质体发育特征的相关调控基因以及代谢活动仍少见报道，对质体基因表达与核基因的协调作用也没完全搞清楚。研究解决这些问题有助于进一步了解桃果实发育过程的生理变化机制，并为利用各种技术手段培育出优良的品种提供理论支持。

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(责任编辑：朱宝昌,杨静)

Progresses on Plastids in Peach Fruit

LI Ming1, LIU Jianzhen2, XIAO Xiao2, ZHANG Libin2, GUO Xuemin1

(1 College of Life Science & Technology, 2 College of Horticulture Science & Technology; Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao Hebei,066600,China )

Plastids, the most powerful organelles in eukaryotic plant cells, play an important role in the growth and development of fruit and its quality formation. In this paper, the advances in structure, physiology, biochemistry and molecular biology of peach fruit, especially the relations between pigment contents and flesh color, the relations between the changes of polyphenol oxidase contents and fruit browning, as well as the effects of chilling, storage and various technical measures on pigment contents and PPO contents and activities in the fruit, were summarized. At last, the researches of peach plastids were prospected in the future.

peach(Prunuspersica); fruit; plastid; structure; pigment; polyphenol oxidase

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2017.01.004

2017-02-23; 修改稿收到日期: 2017-03-27

S662.101

A

1672-7983(2017)01-0017-07

黎明(1989-)，男，硕士研究生。主要研究方向：植物发育细胞生物学。

*通讯作者，男，教授，博士，硕士研究生导师。主要研究方向：结构植物生理学。E-mail:xueminguo@126.com。