鱼类感染嗜水气单胞菌后的病理特征及其防控措施

唐英, 夏虎, 陆风辉, 姜吉刚, 罗玉双, 杨品红

(湖南文理学院 水产高效健康生产湖南省协同创新中心, 湖南 常德, 415000; 湖南文理学院 环洞庭湖水产健康养殖及加工湖南省重点实验室, 湖南 常德, 415000; 湖南文理学院 动物学湖南省高校重点实验室, 湖南常德, 415000)

鱼类感染嗜水气单胞菌后的病理特征及其防控措施

唐英, 夏虎, 陆风辉, 姜吉刚, 罗玉双, 杨品红

(湖南文理学院 水产高效健康生产湖南省协同创新中心, 湖南 常德, 415000; 湖南文理学院 环洞庭湖水产健康养殖及加工湖南省重点实验室, 湖南 常德, 415000; 湖南文理学院 动物学湖南省高校重点实验室, 湖南常德, 415000)

嗜水气单胞菌为水产养殖中一种常见的致病菌, 能引发养殖鱼类暴发细菌性败血症而造成大量死亡,给水产行业带来巨大的经济损失。结合国内外的研究进展, 阐述了鱼类在感染嗜水气单胞菌后的病理特征、内部组织损伤及在水产养殖中对嗜水气单胞菌的防控措施, 以期为鱼类的健康生态养殖提供指导。

嗜水气单胞菌; 病理特征; 鱼类免疫

随着近些年水产养殖业的迅猛发展, 在高密度集约化养殖模式大面积推广的同时, 鱼类疾病频频暴发, 严重威胁了水产养殖业。嗜水气单胞菌引发的细菌性败血症是危害淡水鱼类地区最广、水域类别最多、危害养殖鱼类种类最多、流行季节最长及造成经济损失最大的一种鱼病。除了鱼类之外, 也严重威胁着其他水产养殖品种, 如虾、蟹、鳖等的养殖。感染嗜水气单胞菌的养殖鱼类常常因防治措施不到位或未及时发现, 从而导致大量死亡, 造成巨大的经济损失。

1 嗜水气单胞菌简介

嗜水气单胞菌是一种模式菌, 属弧菌科气单胞菌属, 有嗜温有解氨亚种、嗜水亚种和不产气亚种,其中解氨亚种赖氨酸脱羧酶阳性, 嗜水亚种和不产气亚种赖氨酸脱羧酶阴性。嗜水气单胞菌为革兰氏阴性菌, 单个或成双排列, 短杆, 直或钝圆, 两端弯, 没有芽孢和荚膜[1]。嗜水气单胞菌的血清型有4种抗原, 包括不耐热K抗原、耐热O抗原、鞭毛H抗原以及菌毛抗原。Ewing等发现血清型嗜水气单胞菌共有9种H抗原和12种O抗原, 每一种抗原又能进一步分型[2]。荷兰国立公共健康和环境卫生研究院(NIPHEH)分出了30个O抗原血清型, 日本国立康复研究院(NIH)分出了44个[3-4]。在NIH基础上,Thomas等人又增添了52个O抗原血清型, 并且得到主要血清型O34、O17、O16、O11、O3, 其中O34、O16、O11毒力很强, 常见于人源分离株, 而O11、O16、O34主要使鱼致病[5–8]。

嗜水气单胞菌为一种人畜共患菌, 其在动物及人类的食物链中广泛分布, 给人类的健康带来了严重的威胁[9–11]。

2 鱼类感染嗜水气单胞菌后的病理症状及其免疫指标的变化

2.1 病理症状

绝大多数淡水鱼均能感染嗜水气单胞菌。其主要症状表现为摄食下降、活力减弱, 随后出现为呼吸加速, 感染部位红肿, 随着感染时间的增长, 鳍基部、口部、鳃裂后部均会有出血症状, 眼球外突, 身体失去平衡, 极易捕捉, 出现侧翻、头仰等濒死症状, 继而死亡[12–14]。内部病理表现为头肾出现空泡, 动静脉管壁细胞溶解, 肾小管坏死、崩解, 部分肾小管萎缩, 肝脏出现部分肝细胞解体, 实质结构呈现空泡化, 导致局部性坏死, 脾脏也出现组织严重坏死, 内部淋巴细胞及其他细胞溶解, 同时, 肠内肠黏膜上皮细胞脱落, 肌肉层结构松散, 皮肤的上皮细胞脱落, 有的细胞直接死亡[15–16]。

2.2 嗜水气单胞菌对鱼类免疫功能的影响

鱼类免疫系统包含特异性免疫和非特异性免疫, 其中鱼类的特异性免疫机制不健全, 发挥效应很弱, 在感染嗜水气单胞菌初期无法形成抗体, 因此主要靠鱼类的非特异性免疫功能来防御侵染[17]。非特异性免疫因子主要包括白细胞、NBT阳性细胞、溶菌酶等。鱼类感染嗜水气单胞菌后, 其非特异性免疫指标有明显的时间效应和剂量效应[18]。对鲫鱼进行腹腔注射感染嗜水气单胞菌, 发现鱼体内白细胞数目先增多再减少而后增加, 该变化与其感染初期的代偿性应激、后期的菌种入侵以及之后的免疫系统逐渐恢复密切相关, NBT阳性细胞数量则与嗜水气单胞菌剂量成正比, 浓度越高, NBT数量增高比较明显, 否则无明显的数量变化, 而溶菌酶的活力一般呈现出先升高、后降低的趋势, 但12 h之后溶菌酶活力变化不显著[19]。张伟妮[20]对日本鳗鲡进行腹腔注射嗜水气单胞菌感染, 发现其血液中红细胞较对照组未见显著差异, 而白细胞数则先升高, 在第5 d时表现出极显著差异, 接着白细胞数目逐渐下降, 在21 d时低于对照组, 其粒细胞则随着白细胞数目的增加而出现一定程度的下降, 可能与粒细胞本身的吞噬和趋化作用有关。

3 防控措施及其可行性

3.1 抗生素

抗生素是通过抑制或杀死肠道微生物来促进动物生长和提高饲料转化率, 同时强化某些氨基酸的利用, 然而滥用抗生素会产生抗药菌株, 也会有一定体内残留的问题[21-22]。苏振霞等[23]发现乳酸恩诺沙星和盐酸恩诺沙星对嗜水气单胞菌的杀菌效果较好, 其对该菌的最低抑菌浓度(MIC)分别为1.953和0.977 μg/mL, 最低杀菌浓度(MBC)都为7.183 μg/mL。卢静等[24]发现恩诺沙星、氟苯尼考以及诺氟沙星对嗜水气单胞菌的MIC分别为0.005、0.625和0.04 μg/mL, MBC为0.01、0.0625和0.04 μg/mL。上述实验结果的差异可能与菌种来源以及具体的实验方法有关。嗜水气单胞菌耐药性较强, 不同种类的抗生素耐药率也存在差别, 且不同种类的鱼, 养殖模式不同, 其耐药率存在相应的差异。蔡丽娟等[25]发现水产致病菌对庆大霉素、头孢他啶和丁胺卡那敏感性强, 耐药率为0, 对利福平、强力霉素、四环素、萘啶酸、恩诺沙星的耐药率均超过40%, 耐药现象严重, 而对克林霉素、青霉素、舒巴坦为100%耐药。因而在水产养殖中, 抗生素在鱼类疾病的防控过程中需科学使用, 防止鱼体的药物残留以及病原菌的耐药性带来的负面影响。

3.2 益生素

益生素是食物中无法消化的成分, 具有选择性, 能提高肠道有益菌群的活性或者促进它们的生长,从而加强肠道菌群的平衡, 提高免疫力[26]。棉子糖对鱼类抵御嗜水气单胞菌感染有较强的效果, 饲料中添加一定量的棉子糖, 能提高感染病原菌鱼类的存活率。葛红云等[27]发现在棉子糖添加量达到2 000 mg/kg时, 感染鱼类的存活率高达90%, 未添加棉子糖实验组的存活率为65%, 该结果表明饲料中添加棉子糖能减少鱼类感染嗜水气单胞菌的死亡率, 减少经济损失和资源损失。王永宏[28]分别对不同剂量β–葡聚糖强化组暗纹东方鲀进行了嗜水气单胞菌的攻毒实验, 发现没有注射β–葡聚糖的东方鲀存活率仅为16.6 %, 而注射了β–葡聚糖东方鲀存活率最高达到41.7 %, 证实了在暗纹东方鲀中添加β–葡聚糖有一定的免疫增强效果。Luo等[29]发现在虹鳟饲料中添加40 mg／kg的壳寡糖能够显著增加吞噬百分比、吞噬指数、和NBT的阳性率, 且降低血清皮质醇应激后的含量。在花鲈饲料中添加0.5%和l%壳聚糖可以提高花鲈的生长率, 持续饲喂还能有效提高花鲈的溶菌酶活性、补体活性和吞噬活性[30]。童春等[31]发现在淡水白鲳饲料中添加0.6%～0.8%的壳聚糖可以提高其生长性能、蛋白质效率以及饲料效率, 且淡水白鲳的血清溶菌酶活性也随着壳聚糖浓度升高而增强, 在添加量为0.6%时达到最大值。大量实验结果表明在饲料中添加一些益生素如果寡糖、半乳甘露寡糖等, 能促进大部分鱼类的生长及增强它们的自身免疫力[32–34]。因此, 在实际的水产养殖过程中, 可以采用在饲料中添加定量益生素来提高鱼类的生长性能、饲料转化率、蛋白质效率以及免疫防御力。

3.3 鱼类疫苗

疫苗的效果在微观上表现为动物体内的抗体水平。水产疫苗主要包括两类, 其一为死的或者灭活的病原, 其二为弱毒性的病原[35]。随着科技的进步, 鱼用疫苗种类越来越多, 出现了诸如DNA疫苗、合成肽疫苗等。实验结果表明, 注射接种疫苗与传统的浸泡接种疫苗相比, 注射接种疫苗能使鱼类获得更高的免疫保护率和凝聚抗体效价[36]。目前, 鱼类疫苗的使用方法有浸泡、口服、腹腔注射、肌肉注射、喷洒, 其中浸泡免疫法是鱼类疫苗最常用的使用方法[37]。罗霞等[38]发现将鳜浸泡嗜水气单胞菌灭活疫苗, 其皮肤、黏膜以及鱼血清中均产生了抗体, 提高了鳜的相对免疫保护率, 若在该菌的灭活疫苗中添加佐剂如适量的食盐和莨菪碱能得到更好的免疫效果, 且成本低。孙金辉等[39]将虹鳟注射嗜水气单胞菌灭活疫苗让其免疫42 d后再进行胸鳍基部的注射感染, 发现免疫组的存活率高达73.33%, 对照组存活率仅6.67%, 嗜水气单胞菌灭活疫苗对虹鳟的免疫保护率达71.43%。董传甫[40]发现将4株分属3个不同血清型的嗜水气单胞菌的主要外膜蛋白的免疫刺激复合物亚单位疫苗注射于欧洲鳗鲡使其产生免疫, 然后用10倍半数致死剂量(3.0×107CFU/尾)进行人工腹腔注射嗜水气单胞菌攻毒, 对照组3 d内出现大量死亡, 而所有的实验组免疫保护率达到80 %以上, 其中一组的免疫保护率高达100%。储卫华等[41]发现口服菌蜕疫苗的鲫第五周全菌凝集效价最高, 便在第六周时用3 000倍半致死浓度的嗜水气单胞菌对鲫进行感染试验, 结果表明口服疫苗组免疫保护率为78.95 %, 甲醛灭活组免疫保护率为57.9%。以上免疫保护试验, 鱼类疫苗存在着局限性, 如使用成本较高, 免疫效果不稳定, 同时, 鱼类疫苗的制备技术与安全性较差, 这些限制性因素, 给鱼类疫苗的大规模推广与使用造成了严重的阻碍。

3.4 维生素与中草药

在鱼类饲料中添加维生素和中草药能使鱼类免疫力以及抗菌能力有所提高。万金娟等[42]用嗜水气单胞菌人工感染团头鲂幼鱼, 发现在饲料中添加维生素C的实验组成活率显著高于对照组, 且随着维生素C含量增加其成活率升高, 最高值达到61.66%, 此时维生素C的添加量为251.5 mg/kg, 但维生素C添加量继续上升团头鲂幼鱼成活率便有所下降。谢一荣等[43]对投喂不同维生素C添加量的大口黑鲈进行人工注射嗜水气单胞菌感染, 结果发现当Vc添加水平达到500 mg/kg时, 大口黑鲈的存活率显著上升, 免疫保护率也上升, 但免疫保护率的差异并不显著, 当Vc添加量达到1 000和2 000 mg/kg时, 以半致死剂量进行人工注射嗜水单胞菌, 存活率达到了100%。明建华等[44]的研究结果表明在饲料中添加维生素C或者大黄素, 鱼苗发病症状明显减少, 死亡率显著降低, 血清总蛋白(TP)、溶菌酶(Lsz)和碱性磷酸酶(AKP)活性显著升高, 血糖(GLu)、血清皮质醇(COR)、谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)、甘油三酯(TG)及肝脏丙二醛(MDA)水平显著降低。黎徳兵等[45]试验发现在饲料中添加500和1 000IU/kg的维生素D3可以提高黄鳝血清中IgM水平, 同时改善生长性能, 增强免疫功能, 提高对病菌的防御能力。罗庆华[46]在饲料中添加不同含量杜仲叶粉, 对鲤进行人工嗜水气单胞菌感染, 发现饲料中杜仲叶粉添加量为4%和6%时鲤的存活率达到70%, 免疫保护率达到60%, 而对照组鲤的存活率为25%。李春涛等[47]实验结果表明其选取的100种中草药中诃子和秦皮对嗜水气单胞菌表现为强抑菌作用, 抑菌圈直径达20 mm以上, 其中诃子的MIC和MBC均为3.91 mg/ml, 秦皮的均为7.81 mg/ml, 抑菌作用中等强度的有香薷、升麻、红藤等13种, 雷公藤等33种中草药表现为低抑菌作用, 牛蒡子等52种中草药无抑菌作用。曹俊辉等[48]发现杜仲、黄芩以及金银花的药物提取液对嗜水气单胞菌有明显的抑制作用, 其抑菌圈直径分别为15、13.5和11.5 mm, 较对照组的抑菌圈直径长。宋学宏等[49]试验表明板蓝根、地锦草、马齿苋等9种常见的中草药对常见的水产致病菌也有较好的抑菌效果。因而在养殖过程中可以采取在饲料中添加相应的维生素或中草药的方法来提高鱼类的抗菌力, 且成本较低, 但在实际养殖过程中, 投放适量维生素或中草药来增强鱼类免疫时, 还需严谨的科学指导。

4 结语

嗜水气单胞菌感染会导致鱼类的特异性免疫与非特异性免疫功能降低, 免疫相关组织发生病理变化, 鱼类容易暴发大规模的传染性疾病而死亡, 给水产养殖行业带来巨大的经济损失。往往鱼病暴发,后期的治疗起效甚微, 因此, 在水产养殖中, 对于鱼病的防控要重于鱼病的治疗, 注重防重于治的策略,在长期的鱼类病害防治过程中, 要注重通过提高鱼类的免疫力进行病害免疫防治。

伴随水产行业的发展, 科研工作者对嗜水气单胞菌引起的鱼类细菌性败血症做了大量的科研工作,也研制了相关的鱼类疫苗。但由于嗜水气单胞菌感染, 而引发鱼类细菌性败血症的频频暴发, 导致养殖鱼类的大量死亡, 给水产养殖行业造成了巨大的经济损失。因此, 对嗜水气单胞菌感染而引发鱼类细菌性败血症的致病机理, 以及相应的防治措施展开研究是十分必要的。对于鱼类细菌性败血症的防治, 主要应以预防为主, 治疗为辅, 以提高鱼类自身的免疫力来控制该病的暴发。

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(责任编校: 刘刚毅)

The effect of Aeromonas hydrophila on fish pathogenicity and prevention and control measures

Tang Ying, Xia Hu, Lu Fenghui, Jiang Jigang, Luo Yushuang, Yang Pinhong
(Collaborative Innovation Center for Efficient and Health Production of Fisheries in Hunan Province, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China; Key Laboratory of Health Aquaculture and Product Processing in Dongting Lake Area of Hunan Province, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000,China; Zoology Key Laboratory of Hunan Higher Education, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China)

Aeromonas hydrophila is a common pathogenic bacteria in aquaculture which can give rise to bacterial septicemia, and it can make mass fish dieoffs and bring huge economic losses to the aquaculture industry. Based on the research progress both at home and abroad, the fish pathological feature and internal tissue damage after infected Aeromonas hydrophila, and the prevention and control measures of Aeromonas hydrophila in aquaculture are expounded.

Aeromonas hydrophila; pathological feature; fish immunology

S 968.1

: A

1672–6146(2017)03–0033–06

10.3969/j.issn.1672–6146.2017.03.008

夏虎, xiahu@webmail.hzau.edu.cn。

: 2017–05–19

团头鲂免疫球蛋白基因的克隆与免疫机能的研究(15BSQD11)。