干旱对植物影响的研究进展

王 静，康林玉，刘周斌，吕俊恒，刘宇华，邹学校,2

（1.湖南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；2.湖南省蔬菜研究所，湖南 长沙410125）

干旱对植物影响的研究进展

王 静1，康林玉1，刘周斌1，吕俊恒1，刘宇华1，邹学校1,2

（1.湖南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；2.湖南省蔬菜研究所，湖南 长沙410125）

干旱是影响植物生长和发育的主要非生物胁迫因素之一。从形态结构、生理生化和相关基因3个方面综述了干旱胁迫对植物的影响，包括植物根系、叶片、光合作用、渗透调节、活性氧代谢、植物激素以及相关基因，并对今后的研究方向进行了展望。

植物；干旱；基因；抗旱性；综述

干旱是农业生产活动中常见的非生物胁迫因素之一，对全球农作物产量的影响在所有自然灾害中排在首位，占53%，其危害相当于其他自然灾害之和[1]。农业上所说的干旱包括2大类：一类是大气干旱[2]，当植物在干燥、降雨量少、空气相对湿度在10%～20%的环境中生长时，过度的蒸腾作用导致植物体内水分平衡失调、含水量急剧下降，造成植物叶片暂时萎蔫，可以通过补充水分使其恢复正常生长；另一类是土壤干旱[2-3]，北方的夏季烈日暴晒、降雨量少，土壤中的水分根本不能满足植物正常吸收和蒸腾作用所需。如果不能及时灌溉补充水分，作物会因干旱不能正常的生长发育，严重时将出现死苗。

我国作为世界三大粮食产出国之一，干旱、半干旱地区占国土面积的一半，并且非干旱地区的农业生产也经常遭受干旱袭击，加之近年来出现严重的水资源危机，导致粮食作物大幅减产，粮食供给危机逐渐凸显[4]。据统计，2014年我国东北、黄淮等地旱灾突出，农作物受灾面积达800万hm2，绝收近100万hm2[5]。因此，研究植物抗旱的生理生化过程及其分子机制，是选育耐旱品种，缓解干旱胁迫的前提。

1 干旱对植物形态结构的影响

1.1 干旱对植物根系的影响

分布在地表下面的根系是植物吸收土壤中水分和矿物质的重要器官。根系最先感知到干旱胁迫信号，并迅速将此信号传递到植物地上部以降低气孔导度，减少水分流失[6]。中度干旱胁迫下，玉米苗期的初生根和部分次生根根量增加并下扎寻求土壤深层水源，随着胁迫程度的增加，近地表茎节处长出支持根且根系不断发展纵深以增强对水分的吸收，而当胁迫强度继续加大时，根系活跃吸收表面积大幅下降，植物水分平衡被打破，将对植株造成永久损伤[7]。轻微干旱胁迫可以提高小麦幼苗的根系活力，但随着干旱处理时间的延长，根系活力明显降低，这是因为根系的呼吸作用降低，ATP供应不足导致的[8]。因此，长期生活在干旱环境下的植物，通常表现为根系发达，扎根深入，根冠比大，这是植物对干旱胁迫的积极响应，有利于植物在此逆境下增强对水分的运输和吸收，以维持植物的代谢和生长发育，将干旱对自身的损伤降到最低。

1.2 干旱对植物叶片的影响

植物受到干旱胁迫时，叶片的形态特征和一些生理指标也有明显的变化，具体表现为以下几个方面。叶片细胞体积变小、含水量降低，细胞膜系统受到不同程度的破坏；严重缺水时可能导致细胞膜破裂，细胞壁变厚且机械组织发达，光合器官受到影响；胞质中有机物含量增多，液泡中无机盐含量升高；叶片少又小且角质层增厚、机械组织发达，气孔多但较小，比叶重（SLW）增加、栅栏组织/海绵组织比值降低等[9-10]。

牟凤娟等[11]解剖了干旱条件下的裸子植物叶片，发现其角质层变厚、气孔下陷且数量减少，栅栏组织和机械组织十分发达，这些变化都有利于植物保水。厉广辉等[12]研究了干旱胁迫下花生形态结构和生理指标的变化，结果表明持续干旱处理14 d时，花生叶片厚度、栅栏组织/海绵组织比、叶面积、气孔导度、叶片光合速率和蒸腾速率均有不同程度的降低，而比叶重增加，且不同品种间存在差异。武春霞等[13]观察了4种豆科植物叶片的解剖结构，发现干旱胁迫下叶片角质层厚度、叶片厚度、栅栏组织厚度均增加，且与抗旱性的相关关系显著。

2 干旱对植物生理生化的影响

2.1 干旱对植物光合作用的影响

植物通过光合作用制造有机物，不仅为自身生长发育提供养分，还为人和动物提供食物。大量研究表明，水分亏缺的情况下，植物的光合作用受到明显的抑制，净光合速率下降。

干旱对光合速率的影响主要表现在2个方面。一方面是气孔因素。叶片的光合速率与气孔导度正相关[14]，由于气孔导度易受环境变化的影响，缺水会导致气孔导度下降，致使暗反应所需CO2含量不足，光合速率下降。另一种制约因素是非气孔因素[15]。缺水使叶绿体中的类囊体结构受损，叶绿素合成速率下降，直接导致光反应过程减弱，光合效率下降。当干旱胁迫严重时非气孔因素占主导地位。

陈进等[16]对牛蹄豆、智利牧豆和车桑子的研究发现，干旱期净光合速率、气孔导度和蒸腾速率等都有较大幅度的下降。周宇飞等[17]对干旱胁迫下高粱光合特性的研究，发现在开花期和灌浆期，三尺三和B35两个品种的叶绿素含量、净光合速率和气孔导度都显著下降。张兴华等[18]的研究发现，玉米苗期轻度缺水时叶片净光合速率主要受气孔导度调控，受旱玉米通过降低气孔导度减少水分流失起到自我保护的作用；干旱严重时气孔导度和净光合速率显著下降，此时胞间CO2含量增加不再是光合作用的限制因素，而受非气孔因素限制。这与顾振瑜[19]和孙侨南[20]的研究结果一致。

2.2 干旱对植物渗透调节的影响

渗透调节是植物适应各种逆境条件下水分胁迫的重要机制。干旱胁迫时，植物主动积累有机物或无机质以提高胞液浓度，降低渗透势，使水分保留在细胞中，避免严重缺水。参与植物渗透调节的物质可分为2大类：一类是主动运输进入细胞的无机离子，如K+、Ca2+、Cl-等；另一类是由细胞合成积累的有机溶质，包括脯氨酸、甜菜碱、甘氨酸、可溶性糖等[21]。渗透调节机制的研究一直是抗旱性研究的热点，目前有3种普遍被接受的调节机制：一是渗透调节物质作为一种渗压剂，参与渗透调节，稳定体内渗压平衡，从而增强植物保水能力；二是渗透调节物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在干旱时与蛋白质疏水表面结合，使更多的水分子结合在疏水区域，稳定了疏水表面，维持蛋白质结构的稳定[22]。

目前，对脯氨酸渗透调节作用的研究最为透彻，并且利用重组DNA技术可以改变植株中脯氨酸的含量，从而提高植物的耐旱性[23]。脯氨酸属于非极性氨基酸，是一种易溶于水的亚氨基酸。植物受盐分、高温、水分等逆境因子胁迫时都会大量积累脯氨酸，致使细胞内渗透势增大，水分经被动运输累积到细胞中，从而将水分保留在细胞中，避免植物过度缺水。在干旱胁迫下，植物中的游离脯氨酸含量会显著升高，且耐旱性越强脯氨酸含量越高[24]。丁玉梅等[25]对马铃薯进行干旱处理后，其脯氨酸含量比正常灌溉时明显升高，并且干旱时脯氨酸相对含量越高，品种产量系数越大，抗旱性越强。大量研究表明，脯氨酸含量可以作为植物抗旱性鉴定的生理指标，用于优良抗旱品种的选育。

2.3 干旱对植物活性氧代谢的影响

活性氧是植物在代谢过程中产生的含氧自由基和极易形成自由基的过氧化物的总称，包括超氧自由基（·O2-）、过氧化氢（H2O2）和羟基自由基（·OH）等[26]。活性氧只有在一定的限度内才有积极的生理作用，一般情况下它对植物有很强的毒害作用。植物体经过长期的进化形成了完整的抗氧化保护系统来有效清除体内的活性氧。正常情况下，植物能够利用酶类和非酶类2个保护系统维持活性氧的动态平衡。植物受到水分胁迫（干旱）时，细胞内叶绿体光合电子传递链和酶代谢紊乱，活性氧含量升高，Fridovich提出的生物自由基伤害学说认为植物体内大量的自由基会引发膜脂过氧化或膜脂脱脂作用，破坏细胞膜系统，使植物受到损伤[27]。

植物细胞内活性氧的清除主要靠相关的酶，如SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD（过氧化物酶）和非酶类分子，包括AsA（维生素C）、GSH（还原性谷胱甘肽）、VE（维生素E）、类黄酮等有机小分子。SOD的主要功能是清除活性氧转化为H2O2，POD和CAT可进一步清除H2O2生成水，3者共同作用维持细胞内自由基在正常水平，避免细胞膜受到毒害。水分胁迫下，植物的抗旱性与其维持体内活性氧代谢平衡的能力有很大的相关性，且不同植物其SOD、CAT和POD活力不同。抗旱性较强的植物，细胞内抗氧化保护酶（SOD、CAT、POD）的活性也较高，可以有效地清除活性氧，避免膜脂过氧化。

谷岩等[28]研究2种耐旱性不同的玉米在缺水时苗期叶片中活性氧的代谢情况，结果表明耐旱性强的玉米其叶片中SOD、POD和CAT的活性明显较强，活性氧清除能力明显高于弱耐旱性品种。曹慧等[29]研究了干旱胁迫下红星苹果幼树超氧自由基的累积，发现轻度干旱时叶片内SOD、CAT活性和AsA含量均有不同程度的提高，随着干旱处理时间的延长，达到中度胁迫时SOD、CAT活性和AsA含量虽有明显的下降，但活性仍高于对照水平。

2.4 干旱对植物激素的影响

植物生长物质又称植物激素，是一类在植物体内产生并从一处运输到另一处对植物的生命活动起调控作用的微量有机物的总称。脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）、乙烯（ETH）和赤霉素（GA）这5大类植物内源激素的含量在干旱胁迫下都有不同程度的改变[30]。多项研究表明，干旱胁迫下，植物体内抑制生长的ABA和ETH的含量显著上升，而促进生长的CTK、IAA及GA的含量有一定程度的下降，且抗旱性强的品种其内源激素改变幅度也大，作物的抗旱能力与激素含量水平呈正相关关系[31-32]。干旱胁迫中研究最多的植物内源激素是ABA。干旱胁迫下植物根部首先感受到胁迫信号，激发了ABA合成酶的活性，作为干旱信号物质的ABA在根冠部位迅速合成，并主动运输到生长部位，降低气孔导度、减少水分散失，从而提高了植物的抗旱性[33]。植物在受到胁迫时会诱导许多基因的表达，ABA就是介导这些基因的活化以及一些相关分子反应的信号分子。在马铃薯发棵期，随着干旱胁迫程度的增加，叶片ABA含量和StNCEDs基因的表达呈递增趋势，重度胁迫下叶片ABA含量增加33%，StNCED1基因和StNCED2基因转录水平分别提高了4倍和9倍[34]。马文涛等[35]研究了长期干旱胁迫下8个柑橘品种的内源激素变化情况，得出不同柑橘品种叶片中ABA含量随降水量的减少而上升，且抗旱性强的柑橘品种中ABA含量的上升幅度比较大。在荔枝[36]、水稻[37]和花生[38]等作物中都有相同的发现。

3 干旱对相关基因表达的影响

植物对干旱胁迫的适应不只表现为一系列形态结构和生理生化变化，还诱导相关基因表达，产生多种特异基因产物，即干旱诱导蛋白。随着现代分子生物学和基因操作技术的发展与应用，许多抗旱相关基因已经被定位、克隆并转入植物中，以期提高植物的抗旱性。目前研究者发现的植物抗旱相关基因已达104个[39]，根据其在抗旱性状表达中行使功能的差异可以分为功能基因和调节基因2类。

3.1 功能基因

所谓功能基因指的是该基因直接编码抗旱相关蛋白在细胞内起直接保护作用，如渗透调节基因、抗氧化保护剂和分子伴侣等[40]。DREB1A属于渗透调节基因，干旱胁迫下DREB1A基因大量表达产生半乳糖和棉籽糖，它们作为渗透保护剂可在干旱胁迫期间提高植物的保水能力[41]。P5CS（吡咯啉-5-羧酸合成酶）是干旱胁迫下植物通过Glu途径积累脯氨酸的限速酶，缺水严重时P5CS基因的活性明显增强，表达产物增多。高亚迪等[42]将P5CS转入到马铃薯中，发现转基因马铃薯的脯氨酸含量比对照组高出2倍多，提高了马铃薯的抗旱能力，同时耐盐性也有所提高。OsLEA3-1属于LEA（胚胎发育晚期丰富）蛋白基因，干旱胁迫下使用合适的启动子如：CaMV 35S、Actin1和HVA1-like驱动OsLEA3-1基因过表达，水稻的生育能力和产量明显提高[43]。植物在适应胁迫的过程中有许多基因被诱导表达，其产物能大大提高植物的耐旱能力，因此构建合适的表达载体将这类基因导入到植物中，可以明显提高植物的抗旱性。

3.2 调节基因

另一类属于调节基因。这类基因编码的蛋白质在胁迫信号的感受、转导及抗性基因表达调控等过程中起关键作用，如多种转录因子（DREB转录因子、MYB/MYC类转录因子、WRKY类转录因子等）[40]。转录因子DREB2A 在干旱胁迫下与顺式作用元件DRE/ CRT结合，参与胁迫应答反应，增强植物的抗逆性[44]。棉花MYB类转录因子GhRAX3在模拟干旱48 h后表达量增加了33倍，且该基因沉默后植株受干旱的影响较野生型和阴性对照严重[45]。玉米中与抗旱相关的bZIP转录因子基因ZmbZIP72过表达后，可以改善拟南芥的耐旱性和部分耐盐性，此外还增强了ABA诱导基因的表达，敲除该基因后植物对ABA和干旱胁迫较敏感[46]。GsWRKY20是WRKY型转录因子，与野生型相比，导入该基因的拟南芥植株气孔密度明显降低，因此植株水分流失减少，对干旱的耐受性也明显提高[47]。

植物的抗旱性通常由多个基因协同调控，在实际应用时转入单个基因对植物抗旱能力的提高十分有限，有的甚至没有作用。因此，利用基因组学技术整体研究植物的抗旱分子机制，大量克隆抗旱相关基因，是植物抗旱性研究的有效途径。

4 小结与展望

前人关于干旱对植物的影响已经做了很多研究，尤其是在干旱胁迫下植物形态结构与生理生化方面的变化，但分子水平上的干旱响应机制研究相对较少。植物的抗旱性是一个由多基因调控的复杂生理过程，不同物种、同一物种不同时期对干旱的响应均存在较大差异。因此，在今后的研究中应综合地、系统地分析干旱胁迫下植物的响应过程，筛选合适的指标，建立科学的耐旱性评价体系，对植物的抗旱生理生化和分子机制进行更加深入的研究。

[1] Chen Q，Tao S，Bi X，et al. Research progress in physiological and molecular biology mechanism of drought resistance in rice[J]. American Journal of Molecular Biology，2015，3（2）：102-107.

[2] 户连荣，郎南军，郑 科. 植物抗旱性研究进展及发展趋势[J]. 安徽农业科学，2008，36（7）：2652-2654.

[3] 利容千，王建波. 植物逆境细胞及生理学[M]. 武汉：武汉大学出版社，2002.

[4] Zhu Y J，Lei L，Jia Z Q. Research advances on drought resistance mechanism of plant species in arid zones of China[J]. Sciences in Cold and Arid Regions，2011，3（5）：448-454.

[5] 民政部救灾司. 全国自然灾害基本情况分析（2014年前三季度）[J].中国减灾，2014，（23）：61-62.

[6] Jia W S，Zhang J H. Stomatal movements and long-distance signaling in plants[J]. Plant Signaling & Behavior，2008，3（10）：772-777.

[7] 宋凤斌，戴俊英. 玉米茎叶和根系的生长对干旱胁迫的反应和适应性[J]. 干旱区研究，2005，22（2）：256-258.

[8] 马富举，李丹丹，蔡 剑，等. 干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响[J]. 应用生态学报，2012，23（3）：724-730.

[9] Elansary H O，Salem M Z M. Morphological and physiological responses and drought resistance enhancement of ornamental shrubs by trinexapac-ethyl application[J]. Scientia Horticulturae，2015，189：1-11.

[10] Lee D K，Jung H，Jang G，et al. Overexpression of the OsERF71 transcription factor alters rice root structure and drought resistance[J]. Plant Physiology，2016，172（1）：575-588.

[11] 牟凤娟，李军萍，陈丽萍，等. 裸子植物形态解剖结构特征与抗旱性研究进展[J]. 福建林业科技，2016，（3）：237-243.

[12] 厉广辉，张 昆，刘风珍，等. 不同抗旱性花生品种的叶片形态及生理特性[J]. 中国农业科学，2014，47（4）：644-654.

[13] 武春霞，杨静慧，张小娥，等. 4种豆科植物叶片的解剖结构及抗旱性[J]. 天津农业科学，2014，20（11）：1-4.

[14] Pourghayoumi M，Bakhshi D，Rahemi M，et al. The physiological responses of various pomegranate cultivars to drought stress and recovery in order to screen for drought tolerance[J]. Scientia Horticulturae，2017，217：164-172.

[15] Chaves M M，Flexas J，Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress：regulation mechanisms from whole plant to cell[J]. Annals of Botany，2009，103（4）：551-560.

[16] 陈 进. 牛蹄豆、智利牧豆的培育技术及抗旱性研究[D]. 北京：中国林业科学研究院，2009.

[17] 周宇飞，王德权，陆樟镳，等. 干旱胁迫对持绿性高粱光合特性和内源激素ABA、CTK含量的影响[J]. 中国农业科学，2014，47（4）：655-663.

[18] 张兴华，高 杰，杜伟莉，等. 干旱胁迫对玉米品种苗期叶片光合特性的影响[J]. 作物学报，2015，41（1）：154-159.

[19] 顾振瑜，胡景江. 元宝枫对干旱适应性的研究[J]. 西北林学院学报，1999，14（2）：1-6.

[20] 孙侨南，李进才，王月梅，等. 干旱胁迫对黄瓜幼苗光合及活性氧代谢的影响[J]. 天津农业科学，2010，16（4）：5-7.

[21] 潘瑞炽，王小菁，李娘辉. 植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社，2004.

[22] 赵九洲，刘绍洪. 渗透调节机制与植物的抗旱性研究[J]. 江西林业科技，2005，（4）：27-29.

[23] 陈吉宝，赵丽英，景蕊莲，等. 植物脯氨酸合成酶基因工程研究进展[J]. 生物技术通报，2010，（2）：8-10.

[24] Tian Q S，Wang S Y，Jian-Cai D U，et al. Reference genes for quantitative real-time PCR analysis and quantitative expression of P5CS，in Agropyron mongolicum，under drought stress[J]. Journal of Integrative Agriculture，2016，15（9）：2097-2104.

[25] 丁玉梅，马龙海，周晓罡，等. 干旱胁迫下马铃薯叶片脯氨酸、丙二醛含量变化及与耐旱性的相关性分析[J]. 西南农业学报，2013，26（1）：106-110.

[26] Yang P M，Huang Q C，Qin G Y，et al. Different drought-stress responses in photosynthesis and reactive oxygen metabolism between autotetraploid and diploid rice[J]. Photosynthetica，2014，52（2）：193-202.

[27] Zhang M Q，Chen R K，Yu S L. Mathematical analysis for the active oxygen metabolism in the drought-stressed leaves of sugarcane[J]. Acta Agronomica Sinica，1996，（6）：729-735.

[28] 谷 岩，梁煊赫，王振民，等. 不同抗旱性玉米苗期叶片活性氧代谢对水分胁迫的响应[J]. 安徽农业科学，2009，37（29）：14089-14091.

[29] 曹 慧，王孝威，曹 琴，等. 水分胁迫下新红星苹果超氧物自由基累积和膜脂过氧化作用[J]. 果树学报，2001，18（4）：196-199.

[30] Davies W J，Metcalfe J，Lodge T A，et al. Plant growth substances and the regulation of growth under drought[J]. Functional Plant Biology，1986，13（1）：105-125.

[31] Larqué-saavedra A，Wain R L. Studies on plant growth-regulating substances. XLII. Abscisic acid as a genetic character related to drought tolerance[J]. Annals of Applied Biology，2010，83（2）：291-297.

[32] Jackson M B. Are plant hormones involved in root to shoot communication?[J]. Advances in Botanical Research，1993，19：103-187.

[33] Blum A. Genomics for drought resistance–getting down to earth[J]. Functional Plant Biology，2014，41（11）：1191-1198.

[34] 田伟丽，王亚路，梅旭荣，等. 水分胁迫对设施马铃薯叶片脱落酸和水分利用效率的影响研究[J]. 作物杂志，2015，（1）：103-108.

[35] 马文涛，樊卫国. 不同种类柑橘的抗旱性及其与内源激素变化的关系[J]. 应用生态学报，2014，25（1）：147-154.

[36] 陈立松，刘星辉. 水分胁迫对荔枝叶片内源激素含量的影响[J]. 热带作物学报，1999，（3）：31-35.

[37] 郭贵华，刘海艳，李刚华，等. ABA缓解水稻孕穗期干旱胁迫生理特性的分析[J]. 中国农业科学，2014，47（22）：4380-4391.

[38] 胡 博，肖素妮，吕 滟，等. 不同花生品种响应干旱胁迫后叶片内ABA与AhNCED1的分布[J]. 中国细胞生物学学报，2012，（10）：992-997.

[39] 王晓斌，胡开明，范阿琪，等. 作物抗旱基因研究进展及在马铃薯抗旱种质创新中的应用[J]. 干旱地区农业研究，2017，（01）：248-257，294.

[40] 唐益苗，赵昌平，高世庆，等. 植物抗旱相关基因研究进展[J]. 麦类作物学报，2009，29（1）：166-173.

[41] 李晓慧，董明伟，刘 康. 植物抗旱基因及其功能研究进展[J]. 江苏农业科学，2009，（5）：73-77.

[42] 高亚迪. 农杆菌介导的P5CS基因转化东农303马铃薯的研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2010.

[43] Xiao B，Huang Y，Tang N，et al. Over-expression of a LEA，gene in rice improves drought resistance under the fi eld conditions[J]. Theoretical and Applied Genetics，2007，115（1）：35.

[44] Sakuma Y，Maruyama K，Osakabe Y，et al. Functional analysis of an Arabidopsis transcription factor，DREB2A，involved in droughtresponsive gene expression[J]. Plant Cell，2006，18（5）：1292-1309.

[45] 丁震乾，陈天子，刘廷利，等. 棉花干旱诱导MYB类转录因子GhRAX3的功能分析[J]. 中国农业科学，2015，48（18）：3569-3579.

[46] Ying S，Zhang D F，Fu J，et al. Cloning and characterization of a maize bZIP transcription factor，ZmbZIP72，confers drought and salt tolerance in transgenic Arabidopsis[J]. Planta，2012，235（2）：253.

[47] Luo X，Bai X，Sun X，et al. Expression of wild soybean WRKY20 in Arabidopsis enhances drought tolerance and regulates ABA signalling[J]. Journal of Experimental Botany，2013，64（8）：2155.

（责任编辑：成 平）

Research Progress on the Impact of Drought on Plant

WANG Jing1，KANG Lin-yu1，LIU Zhou-bin1，LV Jun-heng1，LIU Yu-hua1，ZOU Xue-xiao1,2
（1. College of Longping, Graduate School of Hunan University, Changsha 410125, PRC; 2. Hunan Vegetable Research Institute, Changsha 410125, PRC）

Drought is one of the major abiotic stress factors that affect plant growth and development. This article summarized the effect of drought on plant from three aspects: morphological structure, physiological and biochemical and related genes, including plant roots, leaves, photosynthesis, osmotic regulation, active oxygen metabolism, hormones and related genes, and the future research direction was prospected.

plants; drought; genes; drought resistance; review

Q945.78

：A

：1006-060X（2017）07-0123-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.007.034

2017-04-12

国家重点研发计划课题（2016YFD0101704）

王 静（1993-），女，山西吕梁市人，硕士研究生，主要从事蔬菜遗传育种研究。

邹学校