南方红豆杉修枝后生长与干形动态表现

欧建德，吴志庄

（1.福建省明溪县林业局，福建 三明365200；2.国家林业局 竹子研究开发中心 浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江 杭州310012）

南方红豆杉修枝后生长与干形动态表现

欧建德1，吴志庄2

（1.福建省明溪县林业局，福建 三明365200；2.国家林业局 竹子研究开发中心 浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江 杭州310012）

为高效培育优质南方红豆杉Taxus wallichiana var.mairei干材，提高修枝成效，以福建省明溪县11年生南方红豆杉人工林为研究对象，以未修枝的为对照，进行修枝强度分别为0.3,0.4,0.5相对高和对照的修枝度试验，系统分析了修枝对南方红豆杉生长及干形形质的影响，揭示其修枝后的变化规律，并优化修枝技术。结果表明：修枝后5 a不同修枝强度间的生长及干形形质存在差异，且随修枝后时间推移而发生变化。随修枝后时间推移，修枝后的南方红豆杉生长性状较对照的表现越来越明显，但不同修枝强度间的生长效应、动态变化规律、水平差异及出现显著差异的时间点不尽相同。修枝可明显地降低南方红豆杉的冠长率。随修枝后时间推移，与对照相比，修枝的胸高形数呈出先降后升的变化趋势。与对照比较，修枝0.3和4 a间隔期的修枝组合的胸径、树高、单株材积与胸高形数分别增加了4.25%,4.76%,15.94%,2.04%（P＜0.05），冠长率降低了14.54%（P＜0.05）。因此，南方红豆杉的优化修枝组合为0.3相对高的修枝强度、4 a间隔期。图1表5参18

森林经营学；南方红豆杉；人工林；修枝；生长；形质

修枝通过去除下层枝条减少损耗［1］，改变切口上下同化物质的运行速度及分配［2］，影响着干、枝、叶之间的物质分配［3－4］，减小了对高生长的抑制作用［5］，进而影响树体生长和干材形质。对林木进行适度修枝，可以提高树干的圆满度［6-7］，培养良好的干形［7－9］。南方红豆杉Taxus wallichiana var.mairei是珍贵多用途树种［7，10-12］，生长速度较慢，自然整枝能力弱且侧枝发达，存在着树干节多且干材欠圆满、尖削度大、出材率低等缺陷，影响了木材品质和经济效益［7］。促进生长与改良干材品质已成为珍贵用材林南方红豆杉研究的热点［7，10-12］。需进行合理修枝，并连续、充分发挥修枝促进效应，其关键在于修枝强度与间隔期优化。当前有关修枝强度方面研究较多［1－9，13－14］，肖祥希［1］和刘盛等［14］提出侧枝相对生长量法确定间隔期，但在有关修枝后林木动态表现以及修枝强度与间隔期联合优化方面的研究末见报道。为此，在福建省明溪县对11年生南方红豆杉人工林分进行修枝试验与连续观测，试图通过分析修枝后的生长及干形形质表现掌握变化规律，并基于材积增长最大化目标，进行修枝强度与间隔期的优化，以期为南方红豆杉科学修枝提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及林分状况

试验地位于福建省明溪县沙溪，地处亚热带，海拔高度为280 m，年平均气温15.7～18.6℃，年降水量1 700～2 000 mm，≥10℃的积温4 525.8～5 472.9℃，年均无霜期261.0 d，坡向西北，坡度10°～15°；土壤为砂岩发育的山地红壤，土层厚度100 cm，pH 4.5。

试验林分于2000年2月在生长良好的17年生杉木Cunninghamia lanceolata林下（郁闭度0.6），采用1年生南方红豆杉裸根苗（苗高25.00 cm，地径0.35 cm）套种，连续抚育4 a，2次·a－1，期间对上层木进行透光伐1次，南方红豆杉保留密度1 500株·hm－2。2010年11月对南方红豆杉进行修枝试验，此后隔1 a对修枝和未修枝的南方红豆杉进行调查。调查时杉木保留密度为600株·hm-2，平均胸径25.8 cm，平均树高18.0 m。杉木林分生长良好。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 试验采用3次重复4个处理的完全随机区组试验。沿等高线布设4个试验小区，40株·小区-1。修枝处理设修枝0.3，修枝0.4，修枝0.5（即去除0.3，0.4，0.5相对高以下的基部枝条）和未修枝的对照处理（ck）。

1.2.2 数据调查及分析 鉴于南方红豆杉珍贵用材培育目标，本研究着重分析树高、胸径、单株材积以及冠长率、高径比、胸高形数等生长、干材形质性状指标。分别在修枝前与修枝后5 a间的11月进行生长及干材形质性状调查。测量每木树高、胸径和枝下高，选择标准木2~3株·小区-1，按照1 m区分段方法实测单株材积，并计算以下形质参数：冠长＝树高-枝下高，冠长率＝冠长/树高，高径比＝树高/胸径，胸高形数（f1.3）=V/（g1.3×h）。其中：f1.3为形数，V为材积，g1.3为胸高断面积，h为树高［7］。

1.3 南方红豆杉修枝技术优化

1.3.1 修枝强度优选 基于珍贵用材林培育目标，本研究根据试验中修枝强度处理后的动态综合表现，优选南方红豆杉修枝强度。

1.3.2 间隔期优化 基于修枝后材积增长最大化考虑，取修枝后材积平均生长量最大化时间为优化间隔期。分别计算南方红豆杉单株材积修枝后各年限的连年生长量与平均生长量表现，采用Excel 2003软件作生长量变化曲线图，取曲线交叉点（时间点）作为优化后间隔期。单株材积连年生长量与平均生长量按式（1）和式（2）计算。

式（1）和式（2）中：Zn为修枝n a后单株材积连年生长量，Qn为修枝n a后单株材积平均生长量，Vn为修枝n a后单株材积，Vn-1为修枝（n-1）a后单株材积，V0为修枝前的单株材积。

基于南方红豆杉修枝宜安排在休眠期的现实，以及以上优化后间隔期往往不在年度节点的情况，为方便实际操作进行优化后间隔期相邻年度选择显得十分必要。本研究通过综合修枝效应分析法进行选择，综合修枝效应分析方法如下。①性状修枝效应指标转化。首先选择有显著修枝效应性状为修枝效应评价指标。性状修枝效应是修枝处理相对同一时期的对照（不修枝）某个性状的指标变化比例，用Uijk表示（i表示第i个修枝强度处理，i=0，1，2，3。i=0表示对照处理；j表示不同性状指标，j=1，…，7；k表示修枝后第k年，k=1，2，3，4）。记南方红豆杉性状指标为Xijk，胸径、树高、单株材积、高径比和胸高形数等性状指标都是愈大愈好，呈递增关系。它们的效应指标按式（3）转化：

式（3）中：X0jk为对照的第j个性状修枝后第k年的指标值，Uijk单位为%。冠长率等指标都是愈小愈好，呈递减关系。它们的效应指标按式（4）转化：

②确定性状权重系数。胸径、树高、单株材积、高径比、胸高形数、冠长和冠长率均有着显著性修枝效应。依据南方红豆杉用材林培育目标，依据专业知识，经征询专家意见，对上述性状评价指标分别给出相应权重系数，权重系数总和为1。③综合修枝效应计算。综合修枝效应是所有性状修枝效应综合后的表现，为修枝促进生长、改良干材品质的综合指标，用为Vik表示（i表示第i个修枝强度处理，i= 0，1，2，3；k表示修枝后第k年，k=1，2，3，4）。

式（5）中：Wj为第j个性状的权重系数。④间隔期选择。分别计算相应间隔期（本研究修枝后年限视同间隔期）的综合修枝效应，综合修枝效应最大的当选，即假定Vik值最大，认定第k年间隔期合理。

1.4 数据分析

以试验小区平均值作为统计分析单元，采用Excel 2003进行数据统计、方差分析与作图，在方差分析差异显著性前提下，采用Duncan氏新复极差法（SSR法）进行多重检验。

2 结果与分析

2.1 修枝强度对林下南方红豆杉生长的影响

2.1.1 对南方红豆杉胸径生长的影响 结果显示（表1和表2）：修枝前南方红豆杉胸径与对照均无显著性差异，修枝后1 a未达到显著性差异水平；修枝后2 a起，修枝强度显著影响南方红豆杉胸径（P＜0.05）。与对照比较，不同修枝强度处理胸径变化不尽相同；修枝0.3从修枝后3 a起，显著高于对照（P＜0.05）；修枝0.4在修枝5 a后，显著优于对照；修枝0.5自修枝3 a后起显著低于对照（P＜0.05）；比较修枝后5 a间的处理的表现，修枝0.3促进效应表现最好。为直观体现修枝效应随着修枝后时间推移的变化，本研究提出与对照比概念（与对照比=修枝处理/对照处理×100%）。修枝后1~5 a修枝0.3，0.4，0.5的胸径与对照比分别为100.55%～104.25%，99.27%～101.20%，96.61%～98.73%；修枝0.3和修枝0.4的胸径与对照比极值点分别出现在修枝后4 a和5 a，表现为促进作用；修枝0.5在修枝后5 a间均表现为抑制作用。研究认为，修枝强度处理影响胸径生长，对胸径影响效应随着时间推移逐渐显现。究其原因，合理修枝强度能够形成理想树冠结构，减少了损耗，增加净同化能力，促进胸径生长；强度过大的修枝，削弱了树体的光合作用和净同化能力，从而抑制胸径生长。

2.1.2 对树高生长的影响 结果显示（表1和表2）：修枝显著影响南方红豆杉树高（P＜0.05）。修枝处理表现出显著促进高生长的时期不尽相同，修枝0.3和修枝0.4高生长效应在修枝后1～5 a的观测期内持续存在；修枝0.5仅出现在修枝后1～4 a期间，并于修枝5 a后效应消失。修枝后1~5 a间，修枝0.3，0.4，0.5的树高与对照比分别为100.20%～104.93%，101.83%～103.55%，100.20%～101.58%，均表现为促进效应；不同处理的树高与对照比极值点不尽相同，修枝0.3，0.4，0.5分别出现在修枝后4 a，3 a，2 a；修枝0.4和修枝0.5的促进效应到达极值点后下降甚至消失。究其原因，修枝解除了树高生长的抑制作用［2］，从而促进树高生长。修枝强度间显著性差异出现时间以及与对照比的变化，是修枝后树冠结构差异造成的。修枝强度越大、树冠较短，主梢早期生长所需物质能量充足，促其迅速高生长，但因树冠短小削弱截获光与光合作用能力，造成后期生长速度放缓。

表1 修枝后1～5 a南方红豆杉生长表现Table 1 Growth of Taxus wallichiana var.mairei after pruning 1-5 years

表2 方差分析表Table 2 Variance analysis table

2.1.3 对单株材积生长的影响 结果显示（表1和表2）：修枝前南方红豆杉单株材积与对照均无显著差异，修枝后1 a单株材积未达到显著差异水平；修枝2 a后起有着显著修枝效应（P＜0.05）。与对照比较，不同处理单株材积表现不尽相同；修枝0.3和修枝0.4分别从修枝后2 a和3 a起显著高于对照（P＜0.05），表现为促进作用；修枝0.5自修枝2 a后起显著低于对照（P＜0.05）；综合修枝后5 a间处理表现，修枝0.3促进单株材积生长最好。研究结果还显示：试验期间南方红豆杉单株材积年增长率均达12%以上，表明南方红豆杉处在材积速生阶段。修枝后1~5 a间，修枝0.3，0.4，0.5的单株材积与对照比分别为100.75%～115.94%,99.65%～106.45%,94.26%～97.90%。修枝0.3和修枝0.4单株材积与对照比极值点分别出现在修枝后4 a和5 a，分别为115.942%和106.45%，促进作用明显；修枝0.5在修枝后5a间均表现为抑制作用。研究结果显示：修枝强度处理间的单株材积和与对照比间的差距，均随时间推移而扩大。这与修枝改变树冠结构，影响净同化能力、地上生物量及其分配等有关［13］。合理的修枝强度，减少了损耗，增加树干生物量与分配，从而促进材积增长；反之，过度修枝，削弱树木的净同化能力，抑制了材积增长，从而造成修枝强度间材积差异。修枝强度间材积差距随时间推移而扩大现象，可能是修枝效应累积结果。

2.2 对南方红豆杉干形形质的影响

2.2.1 对胸高形数的影响 结果显示（表3和表4）：修枝前不同处理南方红豆杉胸高形数与对照均无显著差异，修枝后1 a胸高形数未达到显著差异水平。修枝2 a，修枝显著影响胸高形数（P＜0.05）。修枝处理间呈现改良干形效应的时间不尽相同，修枝0.3，0.4，0.5分别出现在修枝后第2年、第3年和第4年。研究结果还显示，随着时间推移，南方红豆杉胸高形数不断降低，这可能与试验地立地条件良好，处在速生阶段南方红豆杉，树高与胸径生长迅速有关。修枝后1~5 a间，修枝0.3，0.4，0.5的胸高形数与对照比分别为99.65%～102.04%，99.82%～101.49%，99.36%～100.57%；修枝0.3和修枝0.4的胸高形数与对照比极值点均为修枝4 a后，修枝0.5出现在修枝5 a后，均表现为促进作用。

2.2.2 对冠长率的影响 无节良材比例与冠长率负相关，冠长率越小，说明其无节材比例越高，材质越高，是衡量优质干材重要性状指标。结果显示（表3和表4）：修枝前冠长率与对照均无显著差异。修枝显著影响南方红豆杉冠长率（P＜0.05）。修枝后5 a间，进行修枝的冠长率均显著小于对照（P＜0.05），冠长率由高到低排序分别为对照＞修枝0.3＞修枝0.4＞修枝0.5，且处理间有着显著差异（P＜0.05），以修枝0.5冠长率最小。修枝后1~5 a间，修枝0.3，0.4，0.5的冠长率分别是对照的79.68%～86.35%，70.13%～78.05%，59.32%～69.01%；且在修枝后的5 a间，随时间推移修枝的冠长率不断增加，与对照的差距逐渐缩小，表明进行修枝能显著减少南方红豆杉冠长率，且这种影响在修枝后的5 a间持续存在。

表3 修枝后1～5 a南方红豆杉干形形质表现Table 3 Stem form quality performance of Taxus wallichiana var.mairei after pruning 1-5 years

表4 方差分析表Table 4 Variance analysis table

2.2.3 对高径比的影响 结果显示（表3和表4）：修枝前高径比与对照均无显著性差异，修枝显著影响南方红豆杉高径比（P＜0.05）。修枝后的5 a间，修枝0.3，0.4，0.5的高径比分别是对照的99.61%～102.23%，102.47%～104.99%，102.18%～104.82%。修枝0.3高径比显著高于对照（P＜0.05），与对照比最大值均在修枝后5 a；修枝后的5 a间，修枝0.4和修枝0.5的高径比均显著大于对照（P＜0.05），与对照比最大值分别出现在修枝后第2年和第3年。结果表明：合理强度的修枝显著提高南方红豆杉的高径比，减少树干尖削度。

2.3 间隔期优化

综合2.1和2.2结果，修枝显著影响南方红豆杉生长与干材品质，且出现促进生长、改良干材品质效应的时间点与影响规律不尽相同，合理修枝间隔期显得十分必要。结果显示：修枝0.3促进生长与改良干材品质总体效应最好。

基于实现材积增长最大化的目标，一般认为理想间隔期为修枝后材积平均生长量最高时，即平均生长量与连年生长量两曲线相交。为此，本研究对修枝0.3的修枝后1~5 a间的材积平均生长量与连年生长量计算并绘图（图1）。结果显示：材积连年生长量最大值出现在修枝后第3年，为0.011 5 m3·a-1，以后明显下降；材积平均生长量最大值出现在修枝后第4年，为0.010 1 m3·a-1，而后下降。材积连年生长量与平均生长量曲线交叉点出现在修枝后4.3 a，表明修枝理想间隔期为4.3 a。进行间隔期4 a和5 a的综合修枝效应评价，经征询专家意见，树高、胸径、单株材积、胸高形数、冠长率、高径比的权重分别为0.15，0.15，0.30，0.20，0.10，0.10。计算结果列表5。

结果显示（表5）：间隔期4 a的综合修枝效应为8.04%＞间隔期5 a的6.47%当选；修枝0.3相对高修枝强度和4 a间隔期的修枝组合的树高、胸径、单株材积等生长性状较对照分别增加了4.76%，4.25%,15.94%，胸高形数、高径比等干形形质较对照分别提高了 2.04%和 0.44%，冠长率下降了14.54%，促进生长与干材品质改良。

图1 单株材积连年生长量与平均生长量曲线图Figure 1 Individual annual volume growth and average growth graph

表5 综合修枝效应表Table 5 Comprehensive effect of pruning table

3 结论与讨论

本研究系统分析了修枝对南方红豆杉生长及干形形质影响，揭示修枝后生长及干形形质性状的动态变化规律，为优化修枝技术等提供理论依据。研究认为，修枝显著影响南方红豆杉生长及干形形质，修枝强度间的生长及干形形质存在差异，且这种差异随修枝时间推移而发生变化。修枝强度间的生长与干形效应、动态变化规律、水平差异和出现显著差异的时间不尽相同，表明了合理修枝强度的重要性。随修枝后时间推移，南方红豆杉的生长与干形效应总体有着出现、上升、下降甚至消失的发展过程，表明持续修枝和合理间隔期的必要性。不同修枝强度的性状间修枝效应出现与持续的时间、程度也有所不同，说明合理修枝强度与间隔期组合是获得理想修枝促进效应的基础。持续合理修枝是珍贵用材林培育重要措施。这可能是与前人林木修枝效应结论相悖的原因［15－16］。

本研究基于材积增长最大化目标，通过确定修枝后材积平均生长量最高年限，并根据生产实际需要，应用综合修枝效应评价方法进行年限选择，实现间隔期优化。研究筛选出0.3相对高修枝强度、4 a间隔期的修枝组合。该修枝组合的南方红豆杉胸径、树高、单株材积、胸高形数较对照分别增长4.25%，4.76%，15.94%，2.04%，冠长率下降了14.54%，促进生长与改良干材品质效果显著。

研究结论认为：修枝强度间南方红豆杉生长及干形形质效应有着明显差异，合理修枝强度是促进林木生长、改良干材质量的有效措施，这与前人的研究结论相一致［1－2，7－9，14，17－19］。研究结果显示，修枝0.3的胸径、树高、单株材积呈现促进效应时间分别为修枝后3～5 a，2～5 a，2～5 a，修枝0.4相应性状分别为修枝后5 a，1～5 a，3～5 a，而修枝0.5的树高促进效应时间为修枝后1～4 a，其胸径、单株材积更多地表现为抑制效应，并在修枝后3～5 a，2～5 a持续存在。说明修枝0.3的树高、单株材积出现促进效应时间较胸径有所提前，修枝0.4出现促进效应时间前后的性状排序依次为树高、单株材积、胸径，2种修枝强度处理。以上结果表明，同一修枝强度其胸径、树高、单株材积修枝效应不尽相同，且出现与持续效应时间有着明显差异，同时处理间性状出现效应的作用与时间有所差异。研究结果还显示，在胸高形数方面，修枝0.3和修枝0.4出现且持续存在促进效应的时间分别为修枝后2～5 a，3～5 a，但修枝0.5更多地表现为抑制效应，并与修枝后2~5 a达到显著性水平；在冠长率指标，修枝强度间均表现为抑制效应，且出现与持续效应时间均为修枝后1～5 a，但处理间差异显著，呈现随着修枝强度增加而减少的变化趋势；在高径比指标，除修枝0.3与对照间无显著差异外，修枝0.4和修枝0.5修枝后1～5 a间均显著性大于对照，2种处理差异水平仅于修枝后5 a达到显著，以修枝0.5表现最好。修枝强度间的南方红豆杉生长及干形形质效应，以及修枝后的变化规律不尽相同，这与前人研究结论相一致［17］。有鉴于修枝强度间生长及干形形质效应差异以及修枝后的变化不一致性，认为进行修枝后性状连续观测，并科学优化修枝强度与间隔期，对充分持续发挥修枝促进树干生长与改良干材品质效应，尤其是慢生珍贵用材树种的培育显得十分重要和必要。

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Growth and stem form quality with pruning in Taxus wallichiana var.mairei

OU Jiande1,WU Zhizhuang2
（1.Forest Enterprise of Mingxi County,Sanming 365200,Fujian,China;2.China Bamboo Research Center/Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province,Hangzhou 310012,Zhejiang,China）

For obtaining efficiency of high quality cultivated timber and to measure pruning influences on growth and stem form quality of Taxus wallichiana var.mairei,a pruning intensity test was established in Mingxi County,Fujian,China.An unpruned plantation was used as a control（ck）with three pruning intensity treatments of 0.3-relatively high,0.4-relatively high,and 0.5-relatively high.The effect of annual dynamic change rules with the passage of time after pruning were revealed with an 11-year-old T.wallichiana var.mairei plantation,and then the pruning technology was optimized.Results showed that five years after pruning there were strong influences（P＜0.05）on the growth and stem form traits with different pruning intensities;compared with the control,growth trait performance after pruning was more and more obvious over time.The function,dynamic change law and time that significant differences appeared for growth traits changed with different pruning intensities（P＜0.05）.Pruning reduced the crown length ratio of T.wallichiana var.mairei.After pruning and compared to the control,changes in breast height form factor for pruning appeared lower then higher over time.DBH （diameter at breast height）,tree height,volume,and breast height form factor of the 0.3-relatively high pruning intensity at a four year interval were significantly greater （P＜0.05）than the control;whereas,the crown length ratio was significantly less （P＜0.05）.Thus,the optimal pruning combination for T. wallichiana var.mairei was 0.3,relatively high pruning intensity and a four-year interval period.［Ch,1 fig.5 tab.18 ref.］

forest management;Taxus wallichiana var.mairei;plantation;pruning;growth;form quality

S753.5

A

2095-0756（2017）01-0104-08

2016-01-22；

2016-03-25

中央财政林业科技推广示范资金项目（闽〔2015〕TG05号）

欧建德，教授级高级工程师，从事林木育种、资源培育、森林经营、森林保护等研究。E-mail:smmxojd@163.com。通信作者：吴志庄，副研究员，博士，从事森林培育研究。E-mail:wzzcaf@126. com

浙 江 农 林 大 学 学 报，2017，34（1）：112-119

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.016