干旱胁迫对双季超级晚稻PSⅡ的影响

李涵茂,戴 平,陆魁东,方 丽,戴鹏飞,贺红志,李 宇

(1.湖南省衡阳市农业气象试验站,湖南 衡阳 421101;2.气象防灾减灾湖南省重点实验室,湖南 长沙 410118;3.湖南省气象科学研究所,湖南 长沙 410118;4.湖南省衡阳市气象局,湖南 衡阳 421001)

干旱胁迫对双季超级晚稻PSⅡ的影响

李涵茂1,2,戴 平1,陆魁东2,3,方 丽1,戴鹏飞4,贺红志1,李 宇1

(1.湖南省衡阳市农业气象试验站,湖南 衡阳 421101;2.气象防灾减灾湖南省重点实验室,湖南 长沙 410118;3.湖南省气象科学研究所,湖南 长沙 410118;4.湖南省衡阳市气象局,湖南 衡阳 421001)

利用OS30P+叶绿素荧光仪测定不同干旱胁迫持续天数的双季超级晚稻叶片叶绿素荧光参数,以研究干旱胁迫对晚稻叶片PSⅡ的影响。结果表明：干旱胁迫15 d对超级晚稻的快速叶绿素荧光诱导参数影响不显著;干旱胁迫20 d后,超级晚稻的DI0/RC和ψO显著增加,φPO、RC/CS和VJ显著降低;干旱胁迫30 d后,超级晚稻的ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC和VJ都显著增加,φPO、ψO和φEO显著降低。说明干旱胁迫处理20 d后开始显著影响超级晚稻的PSⅡ。

超级晚稻；干旱胁迫；叶绿素荧光参数；PSⅡ；影响

湖南是我国主要的粮食产区,稻谷面积和产量稳居全国第一。干旱是湖南的主要气象灾害之一,是影响湖南农业可持续发展的主要障碍[1]。衡邵丘陵盆地位于湖南省中部、雪峰山脉以东、五岭山脉以北,是以湘资水流域的分水岭为中轴线分布的广大丘陵地区,由于历史上频繁发生严重旱灾,又被称为衡邵“干旱走廊”。在水稻生长期需水量最多的7～9月份,衡邵盆地发生旱灾的概率较高,严重制约双季晚稻的生产[1]。

水分是农作物生长发育的必要条件之一。在干旱胁迫环境下,水稻植株的净光合速率、叶绿素含量有所下降[2],超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性提高[3],干旱胁迫使叶片的水势下降,叶片温度升高,气叶温差减小,气孔导度降低,叶片气孔关闭,蒸腾速率下降[4]。干旱还是影响水稻产量和品质的主要环境因子[5]。叶绿素荧光动力学参数分析是一种以光合作用理论为基础的生物物理学实验技术,具有便捷、灵敏、快速、无损伤等特点,其参数中包含着非常丰富的信息[6]。叶绿素荧光参数能反映植株受到胁迫时的光合特性[7],已被广泛应用于大豆[8]、玉米[9]、小麦[10]、棉花[11]、油菜[12]、水稻[13]等农作物抗逆生理研究中。

我国自1996年开始实施超级稻研究计划,现已育成一批表现较强生长优势和更高产量潜力的超级稻品种[14],发展超级杂交水稻有助于保障国家粮食安全[15]。国内外学者开始注重干旱对超级稻生理生态的影响研究[16-18],但目前针对超级稻光系统II受干旱胁迫影响的研究鲜见报道。为此,笔者通过在田间采用遮雨棚进行双季超级晚稻干旱胁迫试验,应用叶绿素荧光仪测定不同干旱持续时间下的叶片叶绿素荧光参数,分析了干旱胁迫对双季超级晚稻光系统II的影响,旨在为双季晚稻干旱指标体系的制定提供参考，为防灾减灾规划的制订提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

田间试验于2014～2015年双季晚稻生长季在湖南衡阳市农业气象试验基地(26.96°N,112.57°E)进行。该基地位于湖南著名的“衡邵干旱走廊”区域,属亚热带季风性湿润气候,年平均气温17.9 ℃,年平均降雨量1339.3 mm,年均蒸发量1225.1 mm,年均日照时数1490.4 h；田间土壤为水稻土,肥力中等。

1.2 试验设计

田间采用遮雨棚对双季超级晚稻进行干旱胁迫处理。试验小区共计15个,其中安装遮雨棚小区12个,自然降水小区3个。试验小区面积为2 m×2 m,遮雨棚面积为3 m×3 m。干旱胁迫处理小区四周铺设50 cm深的防渗膜,小区间设有30 cm(宽)×30 cm(深)的防渗排水沟。在双季晚稻移栽期，选择植株大小一致、长势较好的超级稻秧苗,每蔸移栽2株,移栽规格为17 cm×20 cm。在双季超级晚稻分蘖普遍期当天开始进行干旱胁迫处理,在处理期间不进行灌溉,并用遮雨棚遮住自然降水,持续时间分别为15、20、25和30 d,每个处理设3个平行小区,处理完后恢复灌水。田间试验品种为超级稻五丰优T025,由湖南省农业科学研究院提供。

2014年双季晚稻于6月28日播种,8月4日移栽,8月14日为分蘖普遍期,10月23日成熟收获。2015年双季晚稻于6月17日播种,7月16日移栽,7月24日为分蘖普遍期,10月14日成熟收获。

1.3 OJIP叶绿素荧光参数的测量

分别在干旱胁迫时长为10、15、20、25、30 d结束当天,每试验小区选取4株水稻植株,每株选取1片倒2叶,用暗叶夹夹住叶片的中间部位进行暗适应40 min后,用OS30P+快速植物胁迫测量仪(美国)测定OJIP诱导动力曲线。OJIP叶绿素荧光参数如表1所示[6,19]。

表1 测定或计算得出的OJIP叶绿素荧光参数

1.4 数据处理

数据统计和分析应用OFFICE 2013、SPSS 13.0完成。

2 结果与分析

2.1 PSⅡ反应中心能量流动

干旱胁迫处理后超级晚稻单位反应中心能量流变化情况如图1所示。2014年干旱胁迫处理15 d后,ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC和ET0/RC均变化不显著;在干旱胁迫处理20 d后,显著提高了ABS/RC、DI0/RC和ET0/RC(P<0.01),但TR0/RC变化不明显;干旱胁迫处理30 d后,显著提高了TR0/RC和DI0/RC(P<0.05),但ABS/RC和ET0/RC变化不明显。

2015年干旱胁迫处理10～25 d后,提高了ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC,其差异性不显著;干旱胁迫处理30 d后,显著提高了ABS/RC、TR0/RC、DI0/RC(P<0.01);干旱胁迫处理10～30 d后,ET0/RC呈降低趋势,但无明显差异。

2.2 PSⅡ能量利用效率

图2为超级晚稻干旱胁迫处理后PSⅡ能量利用效率的变化情况。2014年干旱胁迫处理15 d后,φPO、ψO和φEO均无显著变化；干旱胁迫处理20 d后,显著降低了φPO(P<0.01),显著提高了ψO(P<0.05)和φD0(P<0.01),而φEO无明显变化；干旱胁迫处理30 d后,显著降低了φPO、φEO和ψO(P<0.01),显著提高了φD0(P<0.01)。

2015年干旱胁迫处理10～15 d后,φPO、ψO、φEO和φD0均无显著变化;干旱胁迫处理20 d后,显著降低了φPO、ψO和φEO(P<0.01),显著提高了φD0(P<0.01);干旱胁迫处理25 d后,显著降低了φPO和ψO(P<0.05),显著提高了φD0(P<0.01),而φEO降低不明显;干旱胁迫处理30 d后,显著降低了φPO、ψO和φEO(P<0.01),显著提高了φD0(P<0.01)。

图中SC为对照，ST为处理。下同。

图2 2014～2015年超级晚稻干旱胁迫处理后PSⅡ能量利用效率的变化

2.3 其他叶绿素荧光参数

超级晚稻的其他叶绿素荧光参数如表2所示。2014年超级晚稻干旱胁迫处理15 d后,单位面积光合机构激活中心反应数量(RC/CS)和在J点的相对可变荧光强度(VJ)无明显变化;干旱胁迫处理20 d后,RC/CS和VJ均明显降低;干旱胁迫处理30 d后,RC/CS明显降低,VJ明显增加。

2015年,超级晚稻干旱胁迫处理10～15 d后,RC/CS和VJ无明显变化;干旱胁迫处理20 d后,RC/CS无明显变化,VJ增加明显;干旱胁迫处理25 d后,RC/CS明显降低,提高了VJ,但不显著;干旱胁迫处理30 d后,RC/CS明显降低,VJ明显增加。

3 讨论

在正常条件下,有活性的PSⅡ能将捕获的光能转化为化学能用于碳代谢中光化学反应途径,而将剩余的激发能耗散掉。在某些胁迫环境下,PSⅡ反应中心发生可逆失活,这些失活的反应中心只是作为一个能量陷阱,只吸收光能却不将吸收的光能传递到电子传递链中。一旦胁迫环境解除,失活的反应中心又恢复活性,进行正常的能量传递工作[6]。

表2 2014～2015年超级晚稻干旱胁迫处理后其他叶绿素荧光参数的变化

注:“*”表示对照与处理间差异显著(P<0.05);“**”表示对照与处理间差异极显著(P<0.01)。

在本研究中,干旱胁迫15 d对超级晚稻的快速叶绿素荧光诱导参数影响不显著,说明干旱胁迫15 d对超级晚稻的光合能力基本上无影响。干旱胁迫20 d后,超级晚稻的热耗散能量(DI0/RC)和捕获激子能导致的电子传递效率(ψO)显著增加,最大光化学利用效率(φPO)、光合机构激活中心反应数量(RC/CS)和相对可变荧光强度(VJ)均显著降低。可见,在干旱胁迫20 d后,超级晚稻的光合作用PSⅡ反应中心失活,以避免光合机构受到损害需要增加光能的耗散,最大光能利用率下降,使得光合能力下降。电子传递效率增加可能是由单位反应中心为单位的天线色素吸收的能量(ABS/RC)和用于电子传递的能量(ET0/RC)增加造成的。可见,干旱胁迫20 d开始影响超级晚稻光合机构的正常运行。

在干旱胁迫30 d后,超级晚稻的单位反应中心为单位的天线色素吸收的能量(ABS/RC)、反应中心捕获的能量(TR0/RC)、热耗散的能量(DI0/RC)和相对可变荧光强度(VJ)都显著增加,最大光化学利用效率(φPO)、捕获激子能导致的电子传递效率(ψO)和电子传递产额(φEO)均下降。VJ反映了照光2 ms时有活性的反应中心的关闭程度,VJ增加说明此时光合反应中心有活性时开放程度较高,有利于天线色素吸收光能；此时,有活性的反应中心吸收大量的能量,传递到光合作用的能量减少,大部分以热能的形式耗散,过量的热耗散可能对光合机构造成了损伤,天线色素通过减少捕获能量、增加热耗散以保护光合机构的自我保护机制可能已经失效,因此干旱胁迫30 d已经严重损伤了超级晚稻的光合机构。

快速叶绿素荧光诱导参数能反映干旱胁迫对双季超级晚稻光合系统的影响程度和机制,为双季超级晚稻的干旱胁迫指标提供了新的判别依据。在本文的干旱胁迫试验期间,多阴雨天气,气温低于常年,降水多于常年,土壤水分自然蒸散较慢,因此干旱胁迫天数仅作为参考。后续的试验需紧密结合气象条件和土壤水分的变化,为干旱胁迫对双季晚稻的评估提供更为准确的依据。

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(责任编辑:黄荣华)

Influence of Drought Stress on PSⅡ of Double Cropping Super Late Rice

LI Han-mao1,2, DAI Ping1, LU Kui-dong2,3, FANG Li1, DAI Peng-fei4, HE Hong-zhi1, LI Yu1

(1. Hengyang Agro-meteorological Experiment Station of Hunan Province, Hengyang 421101, China; 2. Hunan Provincial Key Laboratory of Meteorological Disaster Prevention and Mitigation, Changsha 410118, China; 3. Meteorological Science Research Institute of Hunan Province, Changsha 410118, China; 4. Hengyang Meteorological Bureau of Hunan Province, Hengyang 421001, China)

In order to investigate the influence of drought stress on the PSⅡ of double cropping super late rice, we used OS30P+ modulated chlorophyll fluorometer to measure the leaf chlorophyll fluorescence parameters of late rice under drought stress for different continuous days. The results showed that: 15-d drought stress had no significant influence on the chlorophyll fluorescence parameters of super late rice; after 20-d drought stress, theDI0/RCandψOof super late rice increased significantly, while theφPO,RC/CSandVJdecreased significantly; after 30 day’s drought stress, theABS/RC,TR0/RC,DI0/RCandVJof late rice all increased significantly, while theφPO,ψOandφEOall reduced significantly. The above results indicated that the PSⅡ of double cropping super late rice began to be effected significantly by drought stress when its duration increased to 20 days.

Super late rice; Drought stress; Chlorophyll fluorescence parameters; PSⅡ; Influence

2016-08-28 基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划“长江中游南部(湖南)水稻丰产节水节肥技术集成与示范”(2013BAD07B11-04);中国 气象局气象科技创新发展项目“超级稻(双季)高产稳产气象保障技术推广应用”。

李涵茂,男,广西桂林人,工程师,硕士,从事全球变化与生态农业气象研究工作。

S511.01

A

1001-8581(2017)01-0006-05