黄河口邻近海域浮游动物群落时空变化特征

董志军,杨 青,孙婷婷,王玉珏,姜会超,刘东艳

1 中国科学院烟台海岸带研究所,烟台 264003 2 国家海洋环境监测中心,大连 116023 3 烟台大学,烟台 264005 4 山东省海洋资源与环境研究院,烟台 264006

黄河口邻近海域浮游动物群落时空变化特征

董志军1,*,杨 青2,孙婷婷1,3,王玉珏1,姜会超4,刘东艳1

1 中国科学院烟台海岸带研究所,烟台 264003 2 国家海洋环境监测中心,大连 116023 3 烟台大学,烟台 264005 4 山东省海洋资源与环境研究院,烟台 264006

利用2012年12月—2013年9月4个季度的现场调查资料研究了黄河口邻近海域浮游动物群落的时空分布特征。研究表明,黄河口邻近海域共鉴定出浮游动物70种,包括浮游幼虫19类。浮游动物优势种主要由夜光虫(Noctilucascintillans)、小拟哲水蚤(Paracalanusparvus)、双刺纺锤水蚤(Acartiabifilosa)、拟长腹剑水蚤(Oithonasimilis)、强额拟哲水蚤(Paracalanuscrassirostris)、近缘大眼剑水蚤(Corycaeusaffinis)、强壮箭虫(Sagittacrassa)、双壳类幼体(Bivalvia larvae)、多毛类幼体(Polychaeta larvae)等种类。黄河口邻近海域浮游动物丰度夏季最高(60620 个/m3),春季(31228 个/m3)和秋季(21540 个/m3)次之,冬季最低(7594 个/m3)。不同季节浮游动物丰度的空间分布具有差异性,春季浮游动物丰度呈现出从近岸到外海降低的趋势；夏季浮游动物形成两个高丰度区,分别位于河口邻近海区和河口东部海区；秋季和冬季浮游动物丰度高值区均位于河口东部海区。浮游动物生物多样性指数均呈现从河口到外海升高的趋势,低值区位于黄河口入海口附近海区。相关性分析显示,黄河口邻近海域浮游动物丰度与海水温度显著正相关(r=0.212,P<0.05),表明温度为影响黄河口邻近海域浮游动物丰度变化的主要因素。

浮游动物；黄河口；时空分布；优势种

黄河口及其邻近海域地处暖温带北缘,位于渤海湾和莱州湾的交汇处,该水域受黄河冲淡水和渤海高盐水的共同影响。同时,该海域也是黄渤海渔业生物资源重要的产卵场和育幼场。然而,受自然因素和人类活动的双重影响,黄河口附近海域的生态环境已经发生了很大改变。如：近年来黄河入海径流量和输沙量呈现大幅下降的趋势,引起黄河三角洲岸线变迁,邻近海域环流场发生改变,并影响渔业资源[1]；黄河口附近大规模围垦滩涂、围海、海岸工程和海上采油平台建设等人类活动的增加,也给黄河口及其邻近海域环境生态带来严重的负面影响[2-3]。

浮游动物是河口生态系统的重要类群,也是食物链的关键环节,浮游动物的动态变化影响许多鱼类和无脊椎动物的种群生物量,因而浮游动物在河口生态系统结构、功能和生源要素循环中起着重要作用[4-5]。目前,国内已有多位学者对黄河口邻近海域的浮游动物进行了调查研究[6-11],分析了不同季节黄河口附近海域浮游动物的种类组成、数量分布及其与环境因子的关系。另外,多位国内学者在渤海及莱州湾的浮游动物调查中也对黄河口邻近海域的部分海区开展了研究[12-15]。然而,以往的研究往往基于单个或两个季节的浮游动物资料进行分析,而黄河口邻近海域浮游动物的季节变化特征尚未见报道。本研究利用2012年12月至2013年9月在黄河口邻近海域开展的海洋生态综合调查所获得的浮游动物资料,对浮游动物的种类组成和数量的时空分布特征及其与环境因子的关系,本研究将为黄河口邻近海域海洋生物资源可持续利用提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集与分析

于2012年12月(冬季)、2013年4月(春季)、2013年6月(夏季)、2013年9月(秋季),在黄河口邻近海域开展了4个航次的综合生态调查。依据黄河冲淡水的扩散特征,从河口到离岸海域共布设6个调查断面(A—F)、29个站位(图1)。调查海区平均水深11 m,最浅处4 m左右,最深处18 m左右。

图1 黄河三角洲邻近海域站位示意图Fig.1 Sampling stations in the Yellow River Estuary′s adjacent sea

浮游动物样品采集使用浅水Ⅱ型浮游生物网(网目孔径0.160 mm,网口内径31.6 cm,网长140 cm)自海底至海面垂直拖取,5%福尔马林海水溶液固定保存。体视显微镜下进行样品鉴定和计数(浮游幼体鉴定到类,其它类别鉴定到种),得出各种类丰度值(个/m3)。调查海区海水温度、盐度、深度数据用YSI-600型多参数水质监测仪现场测定,叶绿素 a 浓度采用分光光度法测定。

1.2 数据处理

浮游动物优势种根据每个种的优势度(Y)来确定,计算公式为：Y=(ni/N)×fi；式中ni为第i种的个体数,N为所有种类总个体数,fi为该种在各站位中的出现频率,定义Y值大于0.02的种类为本次调查的优势种。优势种更替率(R)计算公式为：R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%；式中a和b分别为相邻两季节的优势种数,c为相邻两季节共同的优势种数。

浮游动物丰度与环境因子的相关性分析采用Spearman等级相关检验,在软件SPSS 19.0 中完成。浮游动物丰度、物种多样性平面分布图均采用 Surfer 12.0 软件绘制。

2 结果

2.1 种类组成与优势种

2012年—2013年,黄河口附近海域4个航次调查结果共鉴定出浮游动物70种(包括浮游幼体19类),其中桡足类种类最多(21种),占总种数的30%；其次是水螅水母类(15种),占总种数的21.4%；而枝角类、毛颚类、等足类、端足类、糠虾类、被囊类、涟虫类、栉水母类等种类也有分布。调查期间,春季鉴定有浮游动物29种,夏季42种,秋季38种,冬季20种。

调查结果发现,黄河口邻近海域浮游动物优势种为夜光虫、小拟哲水蚤、双刺纺锤水蚤、拟长腹剑水蚤、强额拟哲水蚤、近缘大眼剑水蚤、强壮箭虫、双壳类幼体、多毛类幼体等种类(表1)。其中小拟哲水蚤、双刺纺锤水蚤和拟长腹剑水蚤在3个季节调查种均为优势种。优势种组成随季节变化明显,调查海区各季节间的优势种更替率R较高(67%—88%),相邻季节共同的优势种仅为1—2种。

表1 黄河口邻近海域浮游动物优势种类及其季节变化

黄河口邻近海域主要浮游动物优势种个体丰度的时空分布特征如图2和图3所示。小拟哲水蚤在夏季、秋季和冬季调查中均为优势种,季节变化上,夏季丰度值最高(平均值为9320 个/m3),秋季和冬季丰度值较低(分别为3704 个/m3和3891 个/m3),春季丰度值最低(165 个/m3)；空间分布上,夏季黄河入海口海域为其分布的高值区,秋季和冬季黄河口东部海域为其分布的高值区。双刺纺锤水蚤在春季、夏季和冬季调查中均为优势种,季节变化上,夏季丰度值最高(平均值为40218 个/m3),春季和冬季丰度值次之(分别为17815 个/m3和2127 个/m3),秋季丰度值最低；空间分布上,春季从黄河入海口两侧近岸海区至外海丰度呈降低趋势,夏季位于黄河入海口海域和东部海域有两个高值区,而冬季黄河口东部海域为高值区。拟长腹剑水蚤在春季、夏季和冬季调查中均为优势种,季节变化上,夏季丰度值最高(平均值为4245 个/m3),春季和冬季丰度值次之(分别为2776 个/m3和1154 个/m3),秋季丰度值最低(88 个/m3)；空间分布上,春季丰度高值区位于黄河入海口两侧海域,夏季位于黄河入海口海域为丰度高值区,而冬季黄河口东部海域为高值区。夜光虫在春季和秋季调查中为优势种,丰度值分别为28194 个/m3和13679 个/m3；空间分布上,春季夜光虫高丰度值区主要位于黄河口入海口南侧海域,秋季夜光虫高丰度值区主要位于黄河口东部海域。

图2 黄河口邻近海域主要浮游动物优势种丰度的季节分布 Fig.2 Seasonal distribution of dominant zooplankton abundance in the Yellow River Estuary′s adjacent sea

2.2 浮游动物丰度时空分布

春季,调查海区浮游动物平均丰度为(31228±27096)个/m3,高丰度区位于黄河入海口两侧近岸海区,而外海区丰度至较低,表现出从近岸到外海降低的趋势(图4)。黄河入海口两侧近岸海区重要种类为夜光虫和双刺纺锤水蚤。夏季,调查海区浮游动物平均丰度为(60620±158365)个/m3,形成两个浮游动物高丰度区,分别位于河口邻近海区和河口东部海区(图4),主要优势种类为双刺纺锤水蚤,占该站位总丰度的66.3%,另外还有小拟哲水蚤、强额拟哲水蚤等。秋季,调查海区浮游动物平均丰度为(21540±42708)个/m3,高丰度区主要位于河口东部海区,而河口邻近海域浮游动物丰度较低(图4),主要种类有夜光虫、小拟哲水蚤和双壳类幼体。冬季,调查海区浮游动物平均丰度为(7594±14632)个/m3,位于河口东北部海区形成相对高值区(图4),主要种类有小拟哲水蚤和双刺纺锤水蚤。

2.3 生物多样性时空分布

黄河口邻近海域浮游动物群落物种多样性指数和均匀度指数的时空分布特征如表2和图5所示。四季调查结果比较表明,冬季生物多样性指数最高,秋季次之,而春季和夏季较低,均匀度指数的季节变化特征与生物多样性指数相似。春季,调查海区浮游动物群落物种多样性指数H′平均值为1.60(表2),高值区位于黄河入海口东部海区,从近岸海区到外海区呈现升高趋势(图5)。夏季,调查海区浮游动物群落物种多样性指数H′平均值为1.58(表2),从黄河入海口近岸海区到外海区逐渐升高,另外,最高值区出现在F3站位。秋季,调查海区浮游动物群落物种多样性指数H′平均值为1.97(表2),从黄河入海口近岸海区到外海区呈现出逐渐升高的特征。冬季,调查海区浮游动物群落物种多样性指数H′平均值为2.32(表2)。

图3 黄河口邻近海域主要浮游动物优势种丰度的空间分布Fig.3 Spatial distribution of dominant zooplankton abundance in the Yellow River Estuary′s adjacent sea

图4 黄河口邻近海域浮游动物丰度的季节分布Fig.4 Seasonal distribution of zooplankton abundance in the Yellow River Estuary′s adjacent sea

季节Season多样性指数Shannon-Weaverindex均匀度Evennessindex平均值Average最大值Maximum最小值Minimum平均值Average最大值Maximum最小值Minimum春季Spring1.602.740.600.460.700.19夏季Summer1.583.120.560.370.690.14秋季Autumn1.972.890.660.530.900.18冬季Winter2.323.721.940.650.870.48

图5 黄河口邻近海域浮游动物多样性指数的季节分布Fig.5 Seasonal distribution of Shannon-Weaver index of zooplankton abundance in the Yellow River Estuary′s adjacent sea

2.4 浮游动物分布与环境因子

分别对浮游动物丰度和海水温度、海水盐度、水深、叶绿素进行相关性分析,分析结果如表3所示。结果表明：浮游动物丰度与海水温度显著正相关(r=0.212,P<0.05)。

表3 黄河口邻近海域浮游动物与环境因子的相关性

* 表示在0.05水平上显著相关,**表示在0.01水平上显著相关,N=100

3 讨论

3.1 黄河口邻近海域浮游动物季节变化特征

本次调查结果显示,黄河口邻近海域浮游动物种类数共70种,桡足类21种,水螅水母类15种,而枝角类、毛颚类、等足类、端足类、糠虾类、被囊类、涟虫类、栉水母类等种类数较少,这与近年来黄河口邻近海域浮游动物种类组成结果相似。如：焦玉木和田家怡1996年四季调查结果报道黄河口邻近海域浮游动物78种,其中桡足类种类最多(31种)[6]。李自尚报道2011年春季黄河口邻近海域浮游动物56种,其中桡足类15种[11]。马静等报道2007年夏季黄河口邻近海域浮游动物72种,其中桡足类10种[8]。王文杰等报道2010年秋季黄河口邻近海域浮游动物48种,其中桡足类18种[10]。

优势种方面,本次调查浮游动物优势种与近年来国内学者单季度浮游动物优势种调查结果相似,如：李自尚报道2011年春季黄河口邻近海域浮游动物优势种为双刺纺锤水蚤、桡足类无节幼体、拟长腹剑水蚤和拟玲虫[11]；马静等报道2007年夏季黄河口邻近海域浮游动物优势种为小拟哲水蚤、中华哲水蚤、强壮箭虫、双刺纺锤水蚤、柱头幼虫[8]；王文杰等报道2010年秋季黄河口邻近海域浮游动物优势种为夜光虫、强额拟哲水蚤、小拟哲水蚤、背针胸刺水蚤、异体住囊虫、桡足类无节幼虫、双壳类幼体以及腹足类幼体等[10]。然而本研究与焦玉木和田家怡报道浮游动物优势种结果不一致,1996年四季浮游动物调查显示主要浮游动物优势种为克氏纺锤水蚤、真刺唇角水蚤和强壮箭虫[6],而本研究发现小拟哲水蚤、双刺纺锤水蚤和拟长腹剑水蚤为四季调查主要浮游动物优势种；浮游幼虫包括双壳类幼体和多毛类幼体分别在春季和秋季航次调查中成为优势种,这也与以往研究使用浅水I型浮游生物网调查的结果不同[6, 15],而与使用浅水II型浮游生物网的调查结果相似[10-11]。

本次调查浮游动物丰度值与国内学者使用浅水II型浮游生物网调查结果相符合,而远远高于使用浅水I型浮游生物网调查结果。如：王文杰使用浅水II型浮游生物网调查黄河口邻近海域浮游动物,研究结果夏季浮游动物丰度平均值为51839 个/m3,秋季浮游动物丰度平均值为37074 个/m3[10]；而马静等使用浅水I型浮游生物网调查结果显示夏季浮游动物丰度平均值仅为4770 个/m3[8]。由于浅水II型浮游生物网网眼孔径远远小于浅水I型浮游生物网,更能真实反映调查海区小型浮游动物和浮游动物幼体的种类组成和数量。

本次调查表明浮游动物种类数和丰度均表现出明显的季节变化特征,优势种随季节变化明显。浮游动物种类数夏季最高,秋季和春季次之,冬季最低；浮游动物丰度夏季最高,春季和秋季次之,冬季最低。黄河口邻近海域浮游动物夏季丰度值最高,主要是小型桡足类(双刺纺锤水蚤、小拟哲水蚤、强额拟哲水蚤等)种群数量突然激增所致。Sun等人对胶州湾浮游动物调查研究表明,双刺纺锤水蚤在胶州湾5—6月份出现爆发性增长,其可能原因为双刺纺锤水蚤在4月份的高产卵率导致种群数量激增,另外双刺纺锤水蚤休眠卵在海水温度达到15℃后孵化也会导致种群数量增加[16]。而国内学者对小拟哲水蚤的季节变化开展较多研究,表明黄渤海小拟哲水蚤丰度夏季出现最高峰值[8,14-15,17-18],小拟哲水蚤同样在春末夏初具有最高的产卵率导致其种群数量急剧增加[18]。春季和秋季黄河口邻近海域夜光虫为主要优势种类,这与国内学者对不同海区的调查结果相似,如：王文杰和刘光兴报道2010年秋季黄河口邻近海域夜光虫为主要浮游动物优势种[10]；张天文等报道胶州湾夜光虫的丰度高值出现在春季和秋季[19]。齐雨藻研究表明,北方海区夜光虫的适温范围为16—27℃,适盐范围为25—30[20],而本研究秋季的温度(平均值为21.2℃)和盐度(平均值为26.6)均在此范围,而春季盐度(平均值为26.2)在此范围,温度却低于其适温范围,其丰度高值区温度平均值为10.4℃,其出现高丰度值的夜光虫原因需待进一步研究。夏季和冬季夜光虫丰度值极低,可能由于海水温度过高或过低所致。

本研究与国内外温带河口海域浮游动物丰度的季节变化特征相似,浮游动物丰度一般在夏季达到高峰,春季或秋季次之,冬季最低[4-5]。例如：长江口的研究显示,长江口浮游动物丰度夏季最高,秋季较高,春季次之[21]；南非Kariega河口海域浮游动物季节变化明显,夏季最高,春季和秋季次之,冬季最低[22]；而在亚热带河口海域,浮游动物丰度的季节变化特征并不明显。例如：珠江口的研究结果表明,丰水期浮游动物平均丰度高于枯水期,盐度为影响浮游动物种类、丰度和生物量分布的主要因素[23]；而九龙江口浮游动物种类数和丰度以春季最高,夏季次之,秋季最低,主要与海区盐度的季节性变化密切相关[24]。

3.2 黄河口邻近海域浮游动物空间变化特征

河口区浮游动物的空间分布受河口复杂环境的影响,如：海水温度、盐度、径流、海流、食物以及摄食等因素。本研究浮游动物丰度和环境因子的相关性结果表明,海水温度是影响黄河口附近海域浮游动物分布的重要因素。而浮游动物生物多样性指数均呈现从河口到外海升高的趋势,低值区位于黄河口入海口附近海区,这主要是因为入海口附近海域种类数少,并且夜光虫、双刺纺锤水蚤等优势种在该水域密集分布,进而导致生物多样性指数降低。

春季,浮游动物高丰度区位于黄河入海口两侧近岸海区,而外海区丰度至较低,表现出从近岸到外海降低的趋势,主要优势种夜光虫、双刺纺锤水蚤的丰度分布呈现相似的分布格局(图2,图3)。以往研究研究表明,夜光虫的水平分布与营养盐的分布具有正相关关系[19],黄河口附近海域较高的营养盐浓度有利于促进浮游植物的生长,进而导致夜光虫丰度的增加。夏季,随着黄河径流量的增大,黄河冲淡水向和河口偏东北方向移动[25],黄河冲淡水携带的营养盐导致黄河入海口附近海域和东北部海域营养盐浓度升高,促进浮游植物的生长,进而导致小型桡足类双刺纺锤水蚤、小拟哲水蚤等丰度增加。秋季,浮游动物高丰度区主要位于河口东部海区,与主要优势种夜光虫和小拟哲水蚤的丰度分布呈现一致的分布格局(图2,图3)。冬季,浮游动物丰度高值区位于河口东北部海区。

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Spatial and seasonal variability of the zooplankton community in the Yellow River Estuary′s adjacent sea

DONG Zhijun1,*, YANG Qing2, SUN Tingting1,3, WANG Yujue1, JIANG Huichao4, LIU Dongyan1

1KeyLaboratoryofCoastalZoneEnvironmentalProcessesandEcologicalRemediation,YantaiInstituteofCoastalZoneResearch,ChineseAcademyofSciences,Yantai264003,China2NationalMarineEnvironmentalMonitoringCenter,Dalian116023,China3YantaiUniversity,Yantai264005,China4ShandongMarineResourceandEnvironmentResearchInstitute,Yantai264006,China

The unusual dynamic conditions in estuaries cause their zooplankton distribution, as well as the zooplankton distribution in the adjacent sea, to be spatially and temporally heterogeneous. To investigate this heterogeneity in the adjacent sea of the Yellow River Estuary, zooplankton samples were collected from there in December 2012, April 2013, June 2013, and September 2013. The samples were collected using a plankton net with mesh size 0.160 mm, while during the four cruises, environmental parameters such as seawater temperature, salinity, and chlorophyll a concentration were determined. Spearman rank correlations were used to analyze the relationship between zooplankton abundance and various environmental factors. Overall, 70 zooplankton species were identified, including 19 pelagic larvae. The copepods were the most abundant group, representing 30%, followed by hydromedusae. For the study region, the most dominant organisms wereNoctilucascintillans,Paracalanusparvus,Acartiabifilosa,Oithonasimilis,Paracalanuscrassirostris,Corycaeusaffinis,Sagittacrassa, Bivalvia larvae, and Polychaeta larvae. Among these,P.parvus,A.bifilosa, andO.similisdominated the zooplankton communities for three of the measured seasons. Furthermore, the composition of dominant species varied with seasons, with the seasonal turnover rate of dominant zooplankton species being high (67%—88%). The abundance ofP.parvusaveraged 9320 ind/m3in summer, 3704 ind/m3in autumn, 3891 ind/m3in winter, and 165 ind/m3in spring. For the Yellow River mouth,P.parvusreached the greatest abundance in summer, while for the eastern sea area, this occurred in autumn and winter. Furthermore, the abundance ofA.bifilosaaveraged 40218 ind/m3in summer, 17815 ind/m3in spring, and 2127 ind/m3in winter. In spring, the abundance ofA.bifilosashowed a decreasing trend from the Yellow River mouth to the outer sea area. For the Yellow River mouth, this species reached its highest abundance in summer, whereas for the eastern sea area, this occurred in winter. In addition, the abundance ofO.similisaveraged 4245 ind/m3in summer, 2776 ind/m3in spring, 1154 ind/m3in winter, and 88 ind/m3in autumn. In spring,O.similisreached the highest abundance in the both sides of the Yellow River mouth, while for the Yellow River mouth this occurred in summer and for the eastern sea area in winter.N.scintillansdominated the zooplankton community in spring and summer. The abundance ofN.scintillansaveraged 28194 ind/m3in spring and 13679 ind/m3in autumn. In spring,N.scintillansreached the highest abundance in the southern area of the Yellow River mouth, whereas for the eastern sea area, this occurred in autumn. Overall zooplankton abundance averaged 60620 ind/m3in summer, 31228 ind/m3in spring, 21540 ind/m3in autumn, and 7594 ind/m3in winter, while its spatial distribution varied among the four seasons. In spring, zooplankton abundance showed a decreasing trend from the Yellow River mouth to the outer sea area. In summer, zooplankton density was higher in the Yellow River mouth and the eastern sea area. The higher zooplankton abundance occurred in the eastern sea area in autumn and winter. The zooplankton community′s diversity index (H′) showed an increasing trend from the Yellow River mouth to the outer sea area. Finally, the zooplankton abundance had a clear positive correlation with the seawater temperature (r=0.212,P< 0.05), suggesting that for the Yellow River Estuary, seawater temperature was one of the main factors determining zooplankton abundance.

zooplankton; Yellow River Estuary; spatial and temporal distribution; dominant species

中国科学院战略性先导科技专项(XDA11020405,XDA05130703)；国家自然科学基金项目(41206086)

2015-07-29;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507291595

* 通讯作者Corresponding author.E-mail: zjdong@yic.ac.cn

董志军,杨青,孙婷婷,王玉珏,姜会超,刘东艳.黄河口邻近海域浮游动物群落时空变化特征.生态学报,2017,37(2):659-667.

Dong Z J, Yang Q, Sun T T, Wang Y J, Jiang H C, Liu D Y.Spatial and seasonal variability of the zooplankton community in the Yellow River Estuary′s adjacent sea.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):659-667.