温州沿海小型海岛植物丰富度和β多样性及其影响因子

王金旺,魏 馨,陈秋夏,李效文,杨 升

浙江省亚热带作物研究所, 温州 325005

温州沿海小型海岛植物丰富度和β多样性及其影响因子

王金旺,魏 馨,陈秋夏*,李效文,杨 升

浙江省亚热带作物研究所, 温州 325005

于2012—2015年调查了温州沿海20个小型无居民海岛的植物组成,共记录到维管束植物366种,隶属于95科244属,其中草本植物226种,木本植物140种。拟合了5个种-面积关系模型,采用赤池信息量AIC对模型进行选择,发现种-面积-生境类型关系模型SAHnR权重系数最大,为40.26%,两种断点回归种-面积关系模型BR-SAR权重系数分别仅为6.94%和0.43%,表明基于这20个海岛拟合的种-面积关系不存在小岛屿效应。岛屿植物物种丰富度主要受面积A影响,离大陆距离Im对丰富度无显著作用；偏相关分析表明除A外,周长/面积比PAR和岛屿生境多样性指数Hd显著影响了植物丰富度,其逐步回归方程分别为：植物总丰富度S=76.714+ 1.696A-0.046PAR,R2=0.839；木本植物丰富度S_woody=6.525+ 0.455A+ 24.544Hd,R2=0.697；草本植物丰富度S_herbaceous=66.899+1.285A-0.04PAR-23.434Hd,R2=0.865。偏最小二乘回归PLS分析中岛屿空间特征参数对岛屿物种相似性指数重要性排序为：Im(0.61)>Ii(0.56)> PAR(0.49)>A(0.20)> 岸线长度Per(0.14)> 生境类型H(0.072)> 岛屿高程E(0.065)> 岛屿形状指数SI(0.05)。由此可见,近岸的小型海岛植物丰富度并不总是由岛屿面积来决定；隔离度对岛屿植物β多样性影响较大。

岛屿生物地理学；物种丰富度；种-面积关系；空间特征；小岛屿效应

种-面积关系(Species area relationship,SAR)定量表达了物种丰富度随取样面积增大而不断增加的变化趋势[1],是生态学理论中建立较早的模型之一[2],其重要性在生物地理学、保护生物学中一直受到高度关注[3-5]。目前,生态位和中性理论被用来解释种-面积关系的生态学机制：群落的构建是生态位分化和随机的生态漂变共同作用结果[6],物种个体空间上的随机分布导致取样面积的增大引起新物种出现的概率增加[7],环境筛选和物种极限相似性使得取样面积包含越多的具有异质性的生境类型将导致出现新物种的概率增加[8-9]。

在岛屿生物地理学理论中,物种组成的变化会导致岛屿物种丰富度出现动态波动,但岛屿物种丰富度随时间推移而保持相对稳定,岛屿物种丰富度主要取决于岛屿面积和隔离程度,该理论也指出种-面积关系可能并不适用于小型岛屿[10]。从逻辑上可推出,岛屿面积小到一定程度将仅能够支持极少数物种存在或者由于动态波动某些时刻这些小型岛屿上将不存在物种[11]。但是,越来越多的生物地理和物种多样性研究案例表明,当岛屿面积小于某个特定阈值时,岛屿物种丰富度将不再符合种-面积关系,即存在小岛屿效应(small island effect,SIE)[2,12],如Lomolino和Weiser[13]对包括植物、两栖动物、蚂蚁、甲虫、哺乳动物、爬行动物、蝴蝶、鸟类等在内的102个研究案例进行了对数(log-log model)和半对数(semi-log model)分析,发现59%的案例存在小岛屿效应。然而,研究区域和研究对象的差异,关于小岛屿效应的研究结果也截然不同,以至于有学者对小岛屿效应的存在提出质疑[14]。如Qie 等人[15]研究马来西亚肯亚湖岛屿上甲壳类昆虫蜣螂的丰富度与岛屿面积关系时发现,面积小于35.8 hm2时,蜣螂丰富度不受面积影响,丰富度的不确定性大大增加,表现出明显的小岛屿效应。赵庆洋等[16]研究千岛湖中14个岛屿和2个半岛上小型兽类群落多样性时发现,随面积的增加,物种丰富度并非总是增加,也呈现出明显的小岛屿效应；然而Wang 等人[17]对该湖中42个岛屿上鸟类的研究结果却表明不存在小岛屿效应的证据。

由于岛屿物种丰富度主要受岛屿面积和隔离程度的影响,SAR曲线不能清楚的解释生态位和物种扩散这两个过程在决定岛屿物种丰富度中所起的作用[18-19],而β多样性能较为直观的反映物种组成在一定时空尺度和环境中的变化[20],在物种丰富度分析中,运用β多样性可较好的解释隔离度在影响岛屿物种丰富度中所起的作用。物种相似性指数作为一个度量β多样性的指标,在解释群落间物种组成差异上具有重要作用[21]。此外,若将岛屿作为一个斑块,斑块大小、斑块形状、斑块隔离程度等空间特征参数对物种多样性均有显著影响[22-24]。基于此,该实验尝试在分析种-面积关系以及岛屿间物种β多样性的基础上,探讨岛屿面积、岛屿离大陆距离等岛屿空间特征参数对物种丰富度的影响。

浙江沿海岛屿众多,岛屿大小和隔离程度不一,为岛屿生物地理学和物种多样性研究提供了很好的场地,然而在此开展的实验研究鲜见报道。为此,项目组于2012年4月至2015年5月先后8次对温州沿海20个小型无居民海岛进行了植物调查,结合岛屿地理资料,试图回答以下问题：(1)温州沿海小型岛屿维管束植物丰富度主要受何种岛屿空间特征参数的影响,以及是否存在小岛屿效应？(2)不同岛屿维管束植物β多样性与岛屿空间特征的关系如何？

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

温州市辖区内海岛南北跨距147.64 km(27°05′54″N —28°22′26″N),东西跨距79.59 km(121°15′53″E —120°27′42″E),属亚热带海洋性季风气候,季风明显,四季分明,冬暖夏凉,温和湿润,光照充足,热量充沛,全年多大风,春季多海雾,夏秋多台风常伴有暴雨；海岛年均气温15.4—17.7℃,多年均降水量1100—1400 mm,多年均蒸发1000—1300 mm。多数海岛集中在水深20 m以内的近岸浅海区域,远岸岛屿相对分散,数量较少。近年来,随着连岛工程建设、围(填)海项目实施,部分海岛已“灭失”,温州现有无居民海岛386个,以南北如链、面上呈群状态不连续地分布在浙南沿海近岸,形成洞头列岛、大北列岛、北麂列岛、南麂列岛四大列岛和乐清湾诸岛、苍南沿海诸岛两个分布带,其中以瓯江口外的洞头列岛相对集中,数量最多,约占无居民海岛总数的40%,苍南东部近岸诸岛分布呈南北长链,相对分散[25]。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

图1 调查岛屿区域分布图,底图源自于浙江地图网(审图号浙S(2010)280号)Fig.1 Distribution of investigated islands, base map comes from Mapworld Zhejiang (Chart number浙S(2010)280)

在调查的20个海岛中,位于乐清湾的1个,即大乌岛,位于瓯江口外的海岛有8个(北小门岛岛群,BIs),即鸭屿岛、黄狗盘屿、官财屿、三星礁、黄泥山屿、北小门岛、乌星岛、小乌星岛,位于飞云江口外的海岛有6个(王树段—大叉山岛群,WDIs),即大叉山、小叉山、小峙山、王树段岛、王树段儿屿、荔枝山,位于鳌江口外的海岛有5个(上头屿—琵琶山岛链,SPIs),即上头屿、琵琶山、外圆山仔屿、长腰山屿、冬瓜山屿,调查岛屿分布情况见图1。其中,面积(area,A)最小的黄泥山屿仅0.21 hm2,最大的琵琶山为55.3 hm2,其中A< 1 hm2的6个,1 hm2≤A< 5 hm2的5个,5 hm2≤A< 20 hm2的5个,A≥20 hm2的4个。调查时,对面积小于5 hm2的海岛进行普查,记录所见植物种类,拍摄照片,采集标本,记录植物出现的生境类型(包括阔叶林、针叶林、灌丛、草丛和湿地),采用GPS记录不同生境面积；面积在5—20 hm2的采用环岛样线和东西向或南北向沿岛屿中部设置样线的方式踏查,记录样线(样线宽度10 m)内所有植物种类,拍摄照片,采集标本,携带GPS记录踏查范围,记录样线上出现的生境类型及不同生境的边界点地标,以样线上同一生境的两个边界点之间距离代表该生境面积；面积大于20 hm2的分别在南坡和北坡登岛,采用岛屿下部、岛屿中部、岛屿上部设置样线的方式踏查,调查方式同上。所采集的植物标本于实验室进行鉴定,存疑类群聘请专家鉴定(标本保存于浙江省亚热带作物研究所标本室),完成各岛屿植物名录。

1.2.2 数据处理方法

(1) 岛屿空间特征参数

根据温州市海洋与渔业局提供的海岛资料(表1),岛屿面积(A)、岸线长度(Per)、离大陆距离(Im)、岛屿间距离(Ii)、岛屿高程(E)、周长/面积比(PAR)、形状指数(SI)等参数来描述调查的岛屿空间特征,其中Im表示岛屿边缘至大陆的最小直线距离,PAR为岛屿边缘的相对长度,表征岛屿的边界效应[26]。SI反映岛屿形状的复杂程度,由公式SI=Per/[2×(π×A)0.5]计算而得[27],式中Per为岛屿岸线长度,A为岛屿面积。

表1 调查岛屿的基本信息

(2) 种-面积关系的拟合及模型选择

(3)β多样性指数

采用相似性系数Jaccard指数(Cj=j/(a+b-j))计算了不同岛屿间的β多样性[31],其中j为不同岛屿间共有的物种数目,a和b分别为不同岛屿自身包含的物种数目。采用STATISTICA 10.0偏最小二乘回归(Partial least squares,PLS)对岛屿空间特征参数包括岛屿面积、生境类型数量、岸线长度、高程、周长/面积比、形状指数、离大陆距离、岛屿间距离与岛屿间物种相似性指数之间的关系进行了分析,并对影响物种相似度指数的参数的重要性值进行排序。此外,构建包含了岛屿空间特征的多元线性模型,通过逐步回归判定适合草本和木本植物丰富度的模型。数据处理和分析使用Excel 2007、STATISTICA 10.0和SPSS 13.0完成。

2 结果

2.1 岛屿物种丰富度、种-面积关系拟合及小岛屿效应判别

调查的20个小型海岛共记录维管束植物366种,隶属于95科242属,其中蕨类植物12科15属18种(含种下分类单元),裸子植物1科1属2种,被子植物82科226属346种(含种下分类单元)(附录)。366种维管束植物中木本植物140种,草本植物226种。岛屿间物种丰富度差异较大,物种最多的岛屿有173种,最少的仅有17种,物种数60—100的岛屿数量最多(55%)。

5个种-面积关系拟合结果见图2,断点回归模型BR-SAR2的相关系数最大,SAR模型相关系数略低于SAHnR但高于SAHdR,断点回归模型BR-SAR1在调查的岛屿面积取值范围内未出现断点。由于模型的选择基于最小的赤池信息量(AICc),模型SAR、SAHnR、SAHdR的AICc均低于两种断点回归模型(表2),其中模型SAHnR最低,即δAIC=0,两种断点回归模型δAIC> 2。模型SAR、SAHnR1、SAHdR权重系数Wi均高于断点回归模型,SAHnR模型权重系数最大,分别为SAR、SAHdR、BR-SAR1和BR-SAR2的1.19、2.17、5.80和94.08倍。因此,调查的20个小型岛屿植物丰富度不存在小岛效应,SAHnR能更好的解释植物丰富度变异情况。由拟合的草本和木本植物SAHnR模型相关系数可知,该模型可解释木本植物丰富度58%的变异,低于草本植物的65%；由拟合的曲线可知,木本植物z值最大(0.239),草本植物z值最小(0.208)(图2,图3)。

图2 基于20个小型岛屿植物丰富度拟合的种-面积关系模型Fig.2 The five regression models of species-area relationships for vascular plants on 20 investigated islandsa：种-面积模型SAR；b：种-面积-生境类型模型SAHnR；c：种-面积-生境多样性模型SAHdR；d和e：断点回归的种-面积关系模型,断点回归种-面积关系模型用以判别是否存在小岛屿效应,R2为回归相关系数

图3 草本和木本植物的种-面积-生境类型关系模型拟合Fig.3 The species-area-habitat relationship (SAHnR) of the herbaceous and woody plants using

模型Model参数评估Parameterestimate模型选择Modelselectionc1c2z1z2TklogLAICcδAICWilogS=c+zlogA1.704-0.251--341.648-75.7960.3510.338logS=c+zlog(AHn)1.628-0.215--341.823-76.14700.403logS=c+zlog(AHd)1.674-0.220--341.050-74.6011.5460.186logS=c+(logA>T)z(logA-T)0.415-0.251--5.092441.648-72.6293.5180.069logS=(logA≤T)(c1+z1logA)+(logA>T)(c2+z2logA)1.5801.761-0.0200.2030.100642.759-67.0579.0890.004

2.2 岛屿空间特征对物种丰富度及β多样性的影响

岛屿面积、岸线长度、高程、周长/面积比、形状指数和岛屿生境多样性显著影响维管束植物丰富度(表3),随着面积的增大、岸线长度和高程的增加,形状越复杂、生境多样性越高的海岛拥有的植物丰富度越高；周长/面积比,即岛屿边缘效应与物种丰富度显著负相关。因PAR、SI等空间特征参数受岛屿面积的直接影响(附表1),将A作为控制变量进行偏相关分析时发现,岸线长度、高程和形状指数对物种丰富度(包括区分木本和草本植物)无显著相关性,而PAR仍显著影响总物种丰富度和草本植物丰富度,木本植物与生境多样性显著相关(表3)。通过逐步回归分析得到的模型分别为：植物总丰富度S=76.714 + 1.696A-0.046PAR,R2=0.839；木本植物丰富度S_woody=6.525 + 0.455A+ 24.544Hd,R2=0.697；草本植物丰富度S_herbaceous=66.899+1.285A-0.04PAR-23.434Hd,R2=0.865。

表3 岛屿特征与维管束植物丰富度的相关性分析和偏向关分析

*P<0.05; **P< 0.01

图4 岛屿空间特征与岛屿物种相似性指数(Cj)关系散点分布图Fig.4 Scatter plot of the relationship between island characteristics and CjδA、δH、δPer、δE、δPAR、δSI、Ii分别表示两个岛屿之间的面积比、生境类型数量比、岸线长度比、最大高程比、周长/面积比的比值、形状指数比、岛屿之间距离；表示两岛屿的平均离大陆距离

为解释岛屿空间特征参数对岛屿间物种组成的影响,对岛屿间物种多样性相似性指数Cj进行了计算(附表2),采用PLS迭代计算的Cj与岛屿空间特征参数关联性结果见图4,在第一主成分轴上包含Im、PAR和Ii3个参数,其中Cj与Im呈正相关,即岛屿距离大陆越远岛屿物种组成越相似,β多样性越低；PAR、Ii与Cj呈负相关,表明岛屿之间相距越远物种组成差异越大,岛屿之间边缘相对长度差异越小物种组成相似性越高,β多样性越低。在第二主成分轴上5个参数均与Cj呈负相关,即岛屿之间若面积、岸线长度、生境类型、形状复杂程度差异越大,物种组成相似性越低,即β多样性越高。Cj与岛屿空间特征的相关分析表明,Cj与Im显著正相关,与PAR和Ii显著负相关,与其他参数无显著相关性(表4)。岛屿空间特征参数对物种相似性指数Cj重要性值排序依次为：Im(0.61) >Ii(0.56) > PAR(0.49) >A(0.20) > Per(0.14) >H(0.072) >E(0.065) >SI(0.05)。由此可见,岛屿之间的物种组成相似性主要由离大陆距离、岛屿间距离和周长/面积比的变化决定,其他空间特征参数的变化对其无显著影响。PLS模型中8个空间特征参数对岛屿物种组成相似性指数的累计解释仅为36.08%,其中第一主成分参数对模型的解释贡献为33.52%。

表4 物种相似性指数Cj与岛屿空间特征参数变化之间的相关性分析

3 讨论

3.1 种-面积关系模型选择及小岛屿效应判别

岛屿生物地理学预测,岛屿物种丰富度取决于物种迁入速率和灭绝速率间的动态平衡,迁入速率由隔离度决定,灭绝速率由岛屿面积决定[10]。当岛屿面积足够小,岛屿物种丰富度可能不再受面积的影响,存在小岛屿效应,即存在一个面积阈值,当岛屿面积低于阈值时,某一类或某些生境类型的存在与否是驱动物种丰富度的主要因子[13,32]。采用的两个种-面积关系断点回归模型拟合结果表明,模型BR-SAR1在调查的岛屿面积取值范围内未出现断点值；模型BR-SAR2拟合的面积阈值为1.26 hm2,其相关系数(R2=0.705)在5个模型中最高,然而其模型权重仅为0.4%,反映真实情况的概率太低。因此,调查的岛屿植物丰富度不存在小岛屿效应。种-面积-生境类型关系模型SAHR1权重(40.26%)高于种-面积关系SAR(33.79%),表明除面积外,生境在决定物种丰富度过程中也起着重要作用[28],MacArthur等人[10]也认为若仅用面积来解释物种丰富度时存在缺陷。由于每个生境类型中的物种数也会受面积因素的影响,生境多样性这一参数不仅考虑了生境类型数目,而且考虑了每类生境的面积,从逻辑上讲,种-面积-生境关系中生境因子采用生境多样性应比生境类型数目更能反映出生境在决定物种丰富度中的作用,然而种-面积-生境多样性关系模型权重反而较低(18.59%),这可能是由于生境多样性指数计算过程中使用的每类生境面积仅为调查的面积,而不是岛屿上每类生境的真实面积而产生。因调查的每类生境面积不是等比例的参与到生境多样性指数的计算,导致存在某些生境面积比例的高估或低估现象。因此,在未能获得岛屿上所有生境类型真实面积计算生境多样性指数时,种-面积-生境类型关系模型较种-面积-生境多样性关系模型更能反映真实情况。Triantis等人[28]在提出种-面积-生境关系模型时也指出,使用生境类型数目即可表达区域生境多样性与物种丰富度之间的关系。

3.2 影响岛屿维管束植物丰富度和岛屿β多样性的空间特征参数

在种-面积关系模型中,z是物种多样性面积效应的体现。相比大陆,岛屿因缺少有效的生物廊道,植物扩散较弱,受面积影响更为强烈,z值常高于大陆[33-34]。在岛屿种-面积关系研究中,z值常稳定在0.2—0.5之间[35],也有学者认为,z值常稳定在0.2—0.3之间[36]；在这20个小型海岛中,z值介于0.2—0.3之间,符合“种-面积”关系中理论上的预测值,其中草本植物z值低于木本植物,可能是由于木本植物受岛屿面积影响较草本植物更为强烈,其迁移能力较弱,从而导致z值较大[34]。值得注意的是,虽然调查的20个小型岛屿植物丰富度遵循种-面积关系,主要受岛屿面积的影响,但是其他岛屿空间特征参数也一定程度影响了物种丰富度。在物种丰富度逐步回归分析中区分植物生长型时,生境多样性指数显著影响草本和木本植物丰富度。一般而言,物种多样性依赖于生境的异质性,尤其是在纬度较低地区,生境多样性越高,物种丰富度越高[37]。此外,周长/面积比PAR显著影响了物种总丰富度和草本植物丰富度。PAR是边缘效应的反应,通常在边缘效应带中物种组成和群落结构与相邻的生态系统内部存在较大差异,并且拥有较高的多样性[38-39]。然而,在该研究中PAR越大,物种丰富度越低,这似乎和边缘效应作用通常使得边缘生境生物多样性增高的结果相矛盾。实际上,该处计算PAR代表的不是不同生境群落交错带,真正体现的是小型岛屿沿岸带岩石裸露区所占岛屿面积的大小,这就不难理解为何PAR越大,岛屿物种丰富度就越低。因此,采用相同的研究方法解释物种多样性时,因对象的不同,参数代表的生态学涵义也存在差别。

除面积外,隔离程度也是决定岛屿物种丰富度的主要因子之一[10]。该研究使用了离大陆距离Im和岛屿间距离Ii作为隔离度衡量参数,调查的20个小型海岛物种丰富度与Im之间不存在显著相关性,可能的原因在于岛屿植物的迁入不存在扩散限制,因这20个无居民小型海岛中有14个距离大陆10 km以内,岛屿距离大陆较近,这种较小的隔离度不足以限制绝大多数物种的扩散[40]。在热带森林也有类似结果,如在波多黎各东北部的木本植物多样性研究中也表明,森林斑块相距越近,群落物种组成相似度越高,一些植物种子扩散尺度常限制在10 km之内[41]。但是,这并不能证明隔离度对岛屿植物丰富度没有影响,因为岛屿之间β多样性数据分析表明,隔离度(包括Im和Ii)是8个空间特征参数中对岛屿物种相似性指数影响最大的指标,其中Im重要性排序高于Ii,但二者的生态含义不同,离大陆距离越近岛屿物种相似性指数越大,岛屿间距离越小物种相似性指数越高。有学者对千岛湖维管束植物β多样性的研究也发现,岛屿距离大陆最小距离与其他空间参数一起共同决定岛屿植物β多样性[42]。然而,这也不能真正意义上解释为离大陆距离对物种丰富度的贡献一定强于岛屿间距离,因调查的岛屿周围存在更大的岛屿,能够为这些小型岛屿提供物种扩散来源,由于缺乏这些大型岛屿物种数据,不能量化其生态影响。因此,若回答隔离度(包括离大陆距离和岛屿间距离)在近岸的岛屿物种丰富度中扮演的作用值得深入研究。以至于有学者提出,岛屿物种距离效应的评估是相当困难的,而且其分析结果也常常具有不确定性[43]。

4 结论

温州沿海小型无居民海岛植物类群以草本为绝对优势,岛屿物种丰富度遵循种-面积关系,不存在小岛屿效应。岛屿物种丰富度主要受面积的影响,但岛屿其他空间参数,尤其是考虑植物生长型时,岛屿生境多样性指数和岛屿边缘效应对物种丰富度具有显著影响。对小型海岛而言,全面分析海岛空间特征参数的作用有助于深入理解种-面积关系格局和植物多样性驱动机制。

致谢：温州海洋与渔业局、国家海洋局温州海洋监测站提供海岛基础数据信息,并在野外调查用船给予帮助；密歇根州立大学陈吉泉教授帮助写作，特此致谢。

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附表1 调查的20个岛屿空间特征参数之间的相关分析

*P<0.05; **P< 0.01

附表2 调查的20个岛屿之间的物种组成相似性指数

DW:大乌岛；BXM:北小门岛；WX:乌星岛；YY:鸭屿岛；HGP:黄狗盘屿；GC:官财屿；SX:三星礁；XWX:小乌星屿；HNS:黄泥山屿；DCS:大叉山；WSD:王树段岛；LZ:荔枝岛；XZS:小峙山；XCS:小叉山；WSDE:王树段儿屿；PB:琵琶山；DGS:冬瓜山屿；STY:上头屿；CYS:长腰山；WYS:外圆山仔屿

附录

蕨类植物(采用秦仁昌1978年系统)：

1. 石松科 Lycopodiaceae

石松属LycopodiumLinn.

石松LycopodiumjaponicumThunb.

2. 里白科 Gleicheniaceae

芒萁属DicranopterisBernh.

芒萁Dicranopterispedata(Houtt.) Nakaike

3. 海金沙科 Lygodiaceae

海金沙属LygodiumSw.

海金沙Lygodiumjaponicum(Thunb.) Sw.

狭叶海金沙LygodiummicrostachyumDesv.

4. 鳞始蕨科 Lindsaeaceae

鳞始蕨属LindsaeaDry.

团叶鳞始蕨Lindsaeaorbiculata(Lam.) Mett. ex Kunhn

乌蕨属SphenomerisMaxon

阔片乌蕨Sphenomerisbiflora(Kaulf.) Tagawa

5. 蕨科 Pteridiaceae

蕨属PteridiumScop.

蕨(变种)Pteridiumaquilinum(Linn.) Kuhn var.latiusculum(Desv.) Underw.

6. 凤尾蕨科 Pteridaceae

凤尾蕨属PterisLinn.

刺齿凤尾蕨PterisdisparKunze

井栏边草PterismultifidaPoir.

7. 中国蕨科 Sinopteridaceae

金粉蕨属OnychiumKaulf.

野雉尾Onychiumjaponicum(Thunb.) Kunze

8. 铁线蕨科 Adiantaceae

铁线蕨属AdiantumLinn.

扇叶铁线蕨AdiantumflabellulatumLinn.

9. 金星蕨科 Thelypteridaceae

毛蕨属CyclosorusLink

华南毛蕨Cyclosorusparasiticus(Linn.) Farwell

金星蕨属ParathelypterisChing

金星蕨Parathelypterisglanduligera(Kunze) Ching

10. 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

贯众属CyrtomiumC. Presl

全缘贯众Cyrtomiumfalcatum(Linn. f.) C. Presl

耳蕨属PolystichumRoth

黑鳞耳蕨Polystichummakinoi(Tagawa) Tagawa

对马耳蕨Polystichumtsus-simense(Hook.) J. Smith

11. 肾蕨科 Nephrolepidaceae

肾蕨属NephrolepisSchott

肾蕨Nephrolepiscordifolia(Linn.) C. Presl

12. 骨碎补科 Davalliaceae

阴石蕨属HumataCav.

圆盖阴石蕨Humatagriffithiana(Hook.) C. Chr.

裸子植物(采用郑万钧系统)：

1. 松科 Pinaceae

松属PinusLinn.

马尾松PinusmassonianaLamb.

黑松PinusthunbergiiParl.

被子植物(采用恩格勒系统,科内属、种排序按照首写字母顺序)：

1. 木麻黄科 Casuarinaceae

木麻黄属CasuarinaAdans.

木麻黄CasuarinaequisetifoliaForst.

2. 胡桃科 Juglandaceae

化香树属PlatycaryaSieb. et Zucc.

化香树PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.

3. 壳斗科 Fagaceae

青冈属CyclobalanopsisOerst.

青冈栎Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.

4. 榆科 Ulmaceae

朴属CeltisLinn.

朴树CeltissinensisPers.

榆属UlmusLinn.

榔榆UlmusparvifoliaJacq.

5. 桑科 Moraceae

榕属FicusLinn.

天仙果FicuserectaThunb.

薜荔FicuspumilaLinn.

爱玉子(变种)Ficuspumila(Linn.) var.awkeotsang(Makino) Corner

珍珠莲(变种)FicussarmentosaBuch.-Ham. ex Smith var.henryi(King ex Oliv.) Corner

笔管榕FicussubpisocarpaGagnep.

葎草属HumulusLinn.

葎草Humulusscandens(Lour.) Merr.

柘属MacluraNutt.

构棘Macluracochinchinensis(Lour.) Corner

柘MacluratricuspidataCarr.

6. 荨麻科 Urticaceae

苎麻属BoehmeriaJacq.

海岛苎麻BoehmeriaformosanaHayata

苎麻Boehmerianivea(Linn.) Gaud.

青叶苎麻(变种)Boehmerianivea(Linn.) Gaud. var.tenacissima(Gaud.) Miq.

糯米团属GonostegiaTurcz.

糯米团Gonostegiahirta(Bl.) Miq.

冷水花属PileaLindl.

波缘冷水花PileacavalerieiLevl.

7. 蓼科 Polygonaceae

蓼属PolygonumLinn.

火炭母PolygonumchinenseLinn.

酸模叶蓼PolygonumlapathifoliumLinn.

长鬃蓼PolygonumlongisetumDe Br.

何首乌PolygonummultiflorumThunb.

刺蓼Polygonumsenticosum(Meisn.) Franch. et Sav.

酸模属RumexLinn.

酸模RumexacetosaLinn.

羊蹄RumexjaponicusHoutt.

8. 藜科 Chenopodiaceae

藜属ChenopodiumLinn.

狭叶尖头叶藜(亚种)ChenopodiumacuminatumWilld. subsp.virgatum(Thunb.) Kitam.

藜ChenopodiumalbumLinn.

刺藜属DysphaniaR. Br.

土荆芥Dysphaniaambrosioides(Linn.) Mosyakin et Clemants

碱蓬属SuaedaForsk. ex Scop.

盐地碱蓬Suaedasalsa(Linn.) Pall.

9. 苋科 Amaranthaceae

牛膝属AchyranthesLinn.

土牛膝AchyranthesasperaLinn.

莲子草属AlternantheraForsk.

喜旱莲子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.

莲子草Alternantherasessilis(Linn.) DC.

苋属AmaranthusLinn.

凹头苋AmaranthusblitumLinn.

10. 商陆科 Phytolaccaceae

商陆属PhytolaccaLinn.

垂序商陆PhytolaccaamericanaLinn.

11. 番杏科 Aizoaceae

番杏属TetragoniaLinn.

番杏Tetragoniatetragonioides(Pall.) Kuntze

12. 石竹科 Caryophyllaceae

漆姑草属SaginaLinn.

漆姑草Saginajaponica(Sw.) Ohwi

蝇子草属SileneLinn.

女娄菜SileneapricaTurcz. ex Fisch. et Mey.

蝇子草SilenefortuneiVis.

13. 毛茛科 Ranunculaceae

铁线莲属ClematisLinn.

柱果铁线莲ClematisuncinataChamp. ex Benth.

毛茛属RanunculusLinn.

毛茛RanunculusjaponicusThunb.

14. 防己科 Menispermaceae

木防己属CocculusDC.

木防己Cocculusorbiculatus(Linn.) DC.

千金藤属StephaniaLour.

千金藤Stephaniajaponica(Thunb.) Miers

15. 樟科 Lauraceae

樟属CinnamomumTrew

樟Cinnamomumcamphora(Linn.) Presl

16. 罂粟科 Papaveraceae

紫堇属CorydalisDC.

异果黄堇CorydalisheterocarpaSieb. et Zucc.

17. 十字花科 Cruciferae

臭荠属CoronopusJ. G. Zinn

臭荠Coronopusdidymus(Linn.) Smith

萝卜属RaphanusLinn.

蓝花子(变种)RaphanussativusLinn. var.raphanistroides

(Makino) Makino

18. 茅膏菜科 Droseraceae

茅膏菜属DroseraLinn.

茅膏菜DroserapeltataSmith ex Willd.

19. 景天科Crassulaceae

瓦松属Orostachys(DC.) Fisch.

晚红瓦松OrostachysjaponicaA. Berger

景天属SedumLinn.

东南景天SedumalfrediiHance

圆叶景天SedummakinoiMaxim.

20. 海桐花科 Pittosporaceae

海桐花属PittosporumBanks

海桐Pittosporumtobira(Thunb.) Ait.

21. 金缕梅科 Hamamelidaceae

枫香树属LiquidambarLinn.

枫香LiquidambarformosanaHance

檵木属LoropetalumR. Br.

檵木Loropetalumchinesis(R. Br.) Oliv.

22. 蔷薇科 Rosaceae

樱属CerasusMill.

毛柱郁李Cerasuspogonostyla(Maxim.) Yü et Li

山楂属CrataegusLinn.

野山楂CrataeguscuneataSieb. et Zucc.

委陵菜属PotentillaLinn.

翻白草PotentilladiscolorBge.

莓叶萎陵菜PotentillafragarioidesLinn.

石斑木属RhaphiolepisLindl.

石斑木Rhaphiolepisindica(Linn.) Lindl. ex Ker

厚叶石斑木Rhaphiolepisumbellate(Thunb.) Makino

蔷薇属RosaLinn.

硕苞蔷薇RosabracteataWendl.

小果蔷薇RosacymosaTratt.

软条七蔷薇RosahenryiBouleng.

金樱子RosalaevigataMichx.

野蔷薇RosamultifloraThunb.

光叶蔷薇RosawichuraianaCrep.

悬钩子属RubusLinn.

山莓RubuscorchorifoliusLinn. f.

插田泡RubuscoreanusMiq.

蓬蘽RubushirsutusThunb.

茅莓RubusparvifoliusLinn.

空心泡RubusrosaefoliusSmith

三花悬钩子RubustrianthusFocke

23. 豆科 Leguminosae

合欢属 Albizia Durazz.

山合欢Albiziakalkora(Roxb.) Prain

土圞儿属ApiosFabr.

土圞儿ApiosfortuneiMaxim.

猴耳环属ArchidendronF. Muell.

亮叶猴耳环Archidendronlucidum(Benth.) Nielsen

羊蹄甲属BauhiniaLinn.

龙须藤Bauhiniachampionii(Benth.) Benth.

鸡血藤属CalleryaEndl.

网络鸡血藤Calleryareticulate(Benth.) Schot

杭子梢属CanphylotropisBge.

杭子梢Campylotropismacrocarpa(Bge.) Rehd.

刀豆属CanavaliaDC.

海刀豆Canavaliarosea(Swartz) DC.

山蚂蝗属DesmodiumDesv.

假地豆Desmodiumheterocarpon(Linn.) DC.

木蓝属IndigoferaLinn.

马棘IndigoferapseudotinctoriaMatsum.

鸡眼草属KummerowiaSchindl.

鸡眼草Kummerowiastriata(Thunb.) Schindl.

胡枝子属LespedezaMichx.

胡枝子LespedezabicolorTurcz.

中华胡枝子LespedezachinensisG. Don.

截叶铁扫帚Lespedezacuneata(Dum.-Cours.) G. Don

美丽胡枝子(亚种)Lespedezathunbergii(DC.) Nakai subsp. formosa (Vog.) H. Ohashi

铁马鞭Lespedezapilosa(Thunb.) Sieb. et Zucc.

细梗胡枝子Lespedezavirgata(Thunb.) DC.

草木樨属MelilotusMill.

草木樨Melilotusofficinalis(Linn.) Lam.

葛属PuerariaDC.

葛Puerariamontana(Lour.) Merr.

三裂叶野葛Puerariaphaseoloides(Roxb.) Benth.

鹿霍属RhynchosiaLour.

鹿霍RhynchosiavolubilisLour.

田菁属SesbaniaScop.

田菁Sesbaniacannabina(Retz.) Poir.

紫藤属WisteriaNutt.

紫藤Wisteriasinensis(Sims) Sweet

24. 酢浆草科 Oxalidaceae

酢酱草属OxalisLinn.

酢浆草OxaliscorniculataLinn.

25. 芸香科 Rutaceae

四数花属TetradiumLour.

吴茱萸Tetradiumruticarpum(A. Juss.) T. G. Hartley

楝叶吴萸Tetradiumglabrifolium(Champ. ex Benth.) T. G. Hartley

花椒属ZanthoxylumLinn.

两面针Zanthoxylumnitidum(Roxb.) DC.

野花椒ZanthoxylumsimulansHance

26. 楝科 Meliaceae

楝属MeliaLinn.

苦楝树MeliaazedarachLinn.

27. 远志科 Polygalaceae

远志属PolygalaLinn.

狭叶香港远志(变种)PolygalahongkongensisHemsl. var.stenophylla(Hayata) Migo

瓜子金PolygalajaponicaHoutt.

28. 大戟科 Euphorbiaceae

铁苋菜属AcalyphaLinn.

铁苋菜AcalyphaaustralisLinn.

黑面神属BreyniaJ. R. et G. Forst.

喙果黑面神BreyniarostrataMerr.

大戟属EuphorbiaLinn.

狼毒大戟EuphorbiajolkiniiBoiss.

算盘子属GlochidionT. R. et G. Forst.

倒卵叶算盘子GlochidionobovatumSieb. et Zucc.

算盘子Glochidionpuberum(Linn.) Hutch.

野桐属MallotusLour.

野梧桐Mallotusjaponicus(Thunb.) Muell.-Arg.

杠香藤(变种)Mallotusrepandus(Willd.) Muell.-Arg. var.cbrysocarpus(Pamp) S. M. Hwang

叶下珠属PhyllanthusLinn.

叶下珠PhyllanthusurinariaLinn.

乌桕属TriadicaLinn.

乌桕Triadicasebifera(Linn.) Small

29. 虎皮楠科 Daphniphyllaceae

虎皮楠属DaphniphyllumBl.

虎皮楠Daphniphyllumoldhami(Hemsl.) Rosenth.

30. 水马齿科 Callitrichaceae

水马齿属CallitricheLinn.

沼生水马齿CallitrichepalustrisLinn.

31. 漆树科 Anacardiaceae

盐麸木属RhusLinn.

盐肤木RhuschinensisMill.

漆属Toxicodendron(Tourn.) Mill.

野漆Toxicodendronsuccedaneum(Linn.) O. Kuntze

木蜡树Toxicodendronsylvestre(Sieb. et Zucc.) O. Kuntze

32. 冬青科 Aquifoliaceae

冬青属IlexLinn.

全缘冬青IlexintegraThunb.

铁冬青IlexrotundaThunb.

33. 卫矛科 Celastraceae

南蛇藤属CelastrusLinn.

过山枫CelastrusaculeatusMerr.

短梗南蛇藤CelastrusrosthornianusLoes.

卫矛属EuonymusLinn.

冬青卫矛EuonymusjaponicusThunb.

海岸卫矛EuonymustanakaeMaxim.

裸实属 Gymnosporia (Wight et Arn.) Benth. et Hook. f.

变叶裸实GymnosporiadiversifoliaMaxim.

34. 省沽油科 Staphyleaceae

野鸦椿属EuscaphisSieb. et Zucc.

野鸦椿Euscaphisjaponica(Thunb.) Kanitz

35. 鼠李科 Rhamnaceae

鼠李属RhamnusLinn.

长叶冻绿RhamnuscrenataSieb. et Zucc.

雀梅藤属SageretiaBrongn.

雀梅藤Sageretiathea(Osbeck) Johnst.

36. 葡萄科 Vitaceae

蛇葡萄属AmpelopsisMichaux

三裂蛇葡萄AmpelopsisdelavayanaPlanch. ex Franch.

蛇葡萄Ampelopsisglandulosa(Wall.) Momiyama

异叶蛇葡萄(变种) var.heterophylla(Thunb.) Momiyama

牯岭蛇葡萄(变种) var.kulingensis(Rehd.) Momiyama

葎叶蛇葡萄AmpelopsishumulifoliaBge.

地锦属ParthenocissusPlanch.

爬山虎Parthenocissustricuspidata(Sieb. et Zucc.) Planch.

葡萄属VitisLinn.

蘡薁VitisbryoniifoliaBge.

小叶葡萄VitissinocinereaW. T. Wang

37. 椴树科 Tiliaceae

田麻属CorchoropsisSieb. et Zucc.

田麻Corchoropsistomentosa(Thunb.) Makino

扁担杆属GrewiaLinn.

扁担杆GrewiabilobaG. Don

38. 锦葵科 Malvaceae

黄花稔属SidaLinn.

桤叶黄花稔SidaalnifoliaLinn.

39. 山茶科 Theaceae

柃木属EuryaThunb.

滨柃Euryaemarginata(Thunb.) Makino

柃木EuryajaponicaThunb.

40. 藤黄科 Guttiferae

金丝桃属HypericumLinn.

地耳草HypericumjaponicumThunb. ex Murr.

密腺小连翘HypericumseniaviniiMaxim.

41. 堇菜科 Violaceae

堇菜属 Viola Linn.

戟叶堇菜ViolabetonicifoliaSmith

紫花堇菜ViolagrypocerasA. Gray

长萼堇菜ViolainconspicuaBl.

42. 大风子科 Flacourtiaceae

柞木属XylosmaG. Forst.

柞木Xylosmacongesta(Lour.) Merr.

43. 瑞香科 Thymelaeaceae

荛花属WikstroemiaEndl.

南岭荛花Wikstroemiaindica(Linn.) C. A. Mey

44. 胡颓子科 Elaeagnaceae

胡颓子属ElaeagnusLinn.

蔓胡颓子ElaeagnusglabraThunb.

大叶胡颓子ElaeagnusmacrophyllaThunb.

45. 桃金娘科 Myrtaceae

桉属EucalyptusL. Herit

赤桉EucalyptuscamaldulensisDehnh.

大叶桉EucalyptusrobustaSmith

蒲桃属SyzygiumGaertn.

赤楠SyzygiumbuxifoliumHook. et Arn.

46. 野牡丹科 Melastomataceae

野牡丹属MelastomaLinn.

地菍MelastomadodecandrumLour.

47. 柳叶菜科 Onagraceae

丁香蓼属LudwigiaLinn.

丁香蓼LudwigiaepilobiloidesMaxim.

月见草属OenotheraLinn.

裂叶月见草OenotheralaciniataHill

48. 小二仙草科 Haloragidaceae

小二仙草属GonocarpusThunb.

小二仙草GonocarpusmicranthusThunb.

49. 五加科 Araliaceae

楤木属AraliaLinn.

楤木AraliachinensisLinn.

常春藤属HederaLinn.

常春藤(变种)HederanepalensisK. Koch var.sinensis(Tobl.) Rehd.

鹅掌柴属ScheffleraJ.R. Forst. et G. Forst.

鹅掌柴Scheffleraheptaphylla(Linn.) Frodin

50. 伞形科 Umbelliferae

积雪草属CentellaLinn.

积雪草Centellaasiatica(Linn.) Urban

水芹属OenantheLinn.

水芹Oenanthejavanica(Bl.) DC.

前胡属PeucedanumLinn.

滨海前胡PeucedanumjaponicumThunb.

窃衣属TorilisAdans.

小窃衣Torilisjaponica(Houtt.) DC.

51. 杜鹃花科 Ericaceae

杜鹃属RhododendronLinn.

杜鹃RhododendronsimsiiPlanch.

越桔属VacciniumLinn.

乌饭树VacciniumbracteatumThunb.

52. 紫金牛科 Myrsinaceae

紫金牛属ArdisiaSw.

朱砂根ArdisiacrenataSims

多枝紫金牛ArdisiasieboldiiMiq.

53. 报春花科 Primulaceae

琉璃繁缕属AnagallisLinn.

琉璃繁缕AnagallisarvensisLinn.

珍珠菜属LysimachiaLinn.

星宿菜LysimachiafortuneiMaxim.

滨海珍珠菜LysimachiamauritianaLam.

54. 山矾科 Symplocaceae

山矾属SymplocosJacq.

华山矾Symplocoschinensis(Lour.) Druce

白檀Symplocospaniculata(Thunb.) Miq.

55. 木犀科 Oleaceae

梣属FraxinusLinn.

苦枥木FraxinusinsularisHemsl.

女贞属LigustrumLinn.

小蜡LigustrumsinenseLour.

56. 夹竹桃科 Apocynaceae

络石属TrachelospermumLem.

络石Trachelospermumjasminoides(Lindl.) Lem.

57. 萝藦科 Asclepiadaceae

匙羹藤属GymnemaR. Br.

匙羹藤Gymnemasylvestre(Retz.) Schult.

球兰属HoyaR. Br.

球兰Hoyacarnosa(Linn. f.) R. Br.

黑鳗藤属JasminanthesBl.

黑鳗藤Jasminanthesmucronata(Blanco) W. D. Stevens et P. T. Li

58. 旋花科 Convolvulaceae

马蹄金属DichondraJ. R. et G. Forst.

马蹄金DichondramicranthaUrban

番薯属IpomoeaLinn.

厚藤Ipomoeapes-caprae(Linn.) R. Br.

圆叶牵牛Ipomoeapurpurea(Linn.) Roth

59. 马鞭草科 Verbenaceae

紫珠属CallicarpaLinn.

光叶紫珠CallicarpalingiiMerr.

上狮紫珠CallicarpasiongsaiensisMetc.

大青属ClerodendrumLinn.

大青ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.

海州常山ClerodendrumtrichotomumThunb.

豆腐柴属PremnaLinn.

豆腐柴PremnamicrophyllaTurcz.

牡荆属VitexLinn.

牡荆(变种)VitexnegundoLinn. var.cannabifolia(Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.

山杜荆Vitexquinata(Lour.) Will.

单叶蔓荆VitexrotundifoliaLinn. f.

60. 唇形科 Labiatae

广防风属AnisomelesR. Br.

广防风Anisomelesindica(Linn.) Kuntze

风轮菜属ClinopodiumLinn.

风轮菜Clinopodiumchinense(Benth.) Kuntze

野芝麻属LamiumLinn.

野芝麻LamiumbarbatumSieb. et Zucc.

绣球防风属LeucasR. Br.

滨海白绒草Leucaschinensis(Retz.) R. Br.

石荠苧属MoslaBuch.-Ham. ex Maxim.

长苞荠苧Moslalongibracteata(C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li

石荠苧Moslascabra(Thunb.) C. Y. Wu et H. W. Li

鼠尾草属SalviaLinn.

南丹参SalviabowleyanaDunn

黄芩属ScutellariaLinn.

印度黄芩ScutellariaindicaLinn.

61. 茄科 Solanaceae

红丝线属Lycianthes(Dunal) Hassl.

红丝线Lycianthesbiflora(Lour.) Bitter

枸杞属LyciumLinn.

枸杞LyciumchinenseMill.

酸浆属PhysalisLinn.

苦蘵PhysalisangulataLinn.

毛苦蘵 (变种)var.villosaBonati

茄属SolanumLinn.

龙葵SolanumnigrumLinn.

62. 玄参科 Scrophulariaceae

松蒿属PhtheirospermumBunge ex Fisch. et Mey.

松蒿Phtheirospermumjaponicum(Thunb.) Kanitz

63. 列当科 Orobanchaceae

野菰属AeginetiaLinn.

野菰AeginetiaindicaLinn.

64. 爵床科 Acanthaceae

爵床属JusticiaLinn.

爵床JusticiaprocumbensLinn.

65. 车前科 Plantaginaceae

车前属PlantagoLinn.

车前PlantagoasiaticaLinn.

66. 茜草科 Rubiaceae

拉拉藤属GaliumLinn.

猪殃殃GaliumspuriumLinn.

栀子属GardeniaEllis

栀子GardeniajasminoidesEllis

耳草属HedyotisLinn.

金毛耳草Hedyotischrysotricha(Palib.) Merr.

肉叶耳草Hedyotisstrigulosa(Bartl. ex DC.) Fosberg

巴戟天属MorindaLinn.

羊角藤(亚种)MorindaumbellataLinn. subsp.obovataY. Z. Ruan

玉叶金花属 Mussaenda Linn.

玉叶金花MussaendapubescensAit. f.

鸡矢藤属PaederiaLinn.

耳叶鸡矢藤PaederiacavalerieiLévl.

鸡矢藤Paederiascandens(Lour.) Merr.

毛鸡矢藤(变种) var.tomentosa(Bl.) Hand.-Mazz.

九节属PsychotriaLinn.

蔓九节PsychotriaserpensLinn.

茜草属RubiaLinn.

东南茜草Rubiaargyi(Levl. et Vaniot) Hara ex L. A. Lauener et D. K.

67. 忍冬科 Caprifoliaceae

六道木属AbeliaR. Br.

糯米条AbeliachinensisR. Br.

忍冬属LoniceraLinn.

忍冬LonicerajaponicaThunb.

68. 败酱科 Valerianaceae

败酱属PatriniaJuss.

白花败酱Patriniavillosa(Thunb.)Juss.

69. 葫芦科 Cucurbitaceae

盒子草属ActinostemmaGriff.

盒子草Actinostemmatenerumc Griff.

70. 桔梗科 Campanulaceae

蓝花参属WahlenbergiaSchrad. ex Roth

蓝花参Wahlenbergiamarginata(Thunb.) A. DC.

71. 菊科 Compositae

藿香蓟属AgeratumLinn.

藿香蓟AgeratumconyzoidesLinn.

蒿属ArtemisiaLinn.

茵陈蒿ArtemisiacapillarisThunb.

滨蒿ArtemisiafukudoMakino

牡蒿ArtemisiajaponicaThunb.

矮蒿ArtemisialanceaVant.

野艾蒿ArtemisialavandulaefoliaDC.

猪毛蒿ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.

紫菀属AsterLinn.

普陀狗娃花Asterarenarius(Kitam.) Nemoto

马兰AsterindicusLinn.

琴叶紫菀AsterpanduratusNees ex Walp.

狭叶裸菀AstersinoangustifoliusBrouillet, Semple et Y. L. Chen

三脉紫菀(亚种)AstertrinerviusD. Don subsp.ageratoides

(Turcz.) Grierson

陀螺紫菀AsterturbinatusS. Moore

鬼针草属BidensLinn.

大狼把草BidensfrondosaLinn.

鬼针草BidenspilosaLinn.

菊属 Chrysanthemum Linn.

野菊ChrysanthemumindicumLinn.

甘菊Chrysanthemumlavandulifolium(Fisch. ex Trautv.) Makino

蓟属CirsiumMill.

蓟CirsiumjaponicumDC.

野茼蒿属CrassocephlumMoench

革命菜Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore

假还阳参属CrepidiastrumNakai

黄瓜假还阳参Crepidiasttrumdenticulatum(Houtt.) Pak et Kawano

假还阳参Crepidiastrumlanceolatum(Houtt.) Nakai

尖裂假还阳参Crepidiastrumsonchifolium(Maxim.) Pak et Kawano

芙蓉菊属CrossostephiumLess.

芙蓉菊Crossostephiumchinense(Linn.) Makino

鳢肠属EcliptaLinn.

鳢肠EcliptaprostrataLinn.

一点红属EmiliaCass.

一点红Emiliasonchifolia(Linn.) DC.

飞蓬属ErigeronLinn.

一年蓬Erigeronannuus(Linn.) Pers.

野塘蒿ErigeronbonariensisLinn.

小蓬草ErigeroncanadensisLinn.

苏门白酒草ErigeronsumatrensisRetz.

大吴风草属FarfugiumLindl.

大吴风草Farfugiumjaponicum(Linn.) Kitam.

鼠麴草属GnaphaliumLinn.

宽叶鼠麹草Gnaphaliumadnatum(Wall. ex DC.) Kitam.

鼠麴草GnaphaliumaffineD. Don

细叶鼠麹草GnaphaliumjaponicumThunb.

匙叶鼠麴草GnaphaliumpensylvanicumWilld.

多茎鼠麴草GnaphaliumpolycaulonPers.

小苦荬属Ixeridium(A. Gray) Tzvel.

小苦荬Ixeridiumdentatum(Thunb.) Tzvel.

褐冠小苦荬Ixeridiumlaevigatum(Bl.) Pak et Kawano

苦荬菜属IxerisCass.

苦荬菜IxerispolycephalaCass.ex DC.

翅果菊属LactucaLinn.

台湾翅果菊LactucaformosanaMaxim.

翅果菊LactucaindicaLinn.

卤地菊属MelantheraRohr

卤地菊Melantheraprostrata(Hemsl.) W. L. Wagner et H. Rob.

裸柱菊属SoiivaRuizet Pavon.

裸柱菊Solivaanthemifolia(Juss.) R. Br.

苦苣菜属SonchusLinn.

续断菊Sonchusasper(Linn.) Hill

苦苣菜SonchusoleraceusLinn.

联毛紫菀属SymphyotrichumNees

钻叶紫菀Symphyotrichumsubulatum(Michx.) G. L. Nesom

苍耳属XanthiumLinn.

苍耳XanthiumstrumariumLinn.

黄鹌菜属YoungiaCass.

黄鹌菜Youngiajaponica(Linn.) DC.

72. 香蒲科 Typhaceae

香蒲属TyphaLinn.

狭叶香蒲TyphaangustifoliaLinn.

73. 禾本科 Gramineae

竹亚科 Bambusoideae Ascher. et Graebn

刚竹属PhyllostachysSieb. et Zucc.

灰竹PhyllostachysnudaMcClure

禾亚科 Agrostidoideae Keng et Keng f.

剪股颖属AgrostisLinn.

华北剪股颖AgrostisclavatTrin.

看麦娘属AlopecurusLinn.

看麦娘AlopecurusaequalisSobol.

荩草属ArthraxonBeauv.

荩草Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino

芦竹属ArundoLinn.

芦竹ArundodonaxLinn.

燕麦属AvenaLinn.

野燕麦AvenafatuaLinn.

拂子茅属CalamagrostisAdans.

拂子茅Calamagrostisepigeios(Linn.) Roth

细柄草属CapillipediumStapf

细柄草Capillipediumparviflorum(R. Br.) Stapf

狗牙根属CynodonRich.

狗牙根Cynodondactylon(Linn.) Pers.

马唐属DigitariaHall.

升马唐Digitariaciliaris(Retz.) Koel.

稗属EchinochloaBeauv.

光头稗Echinochloacolonum(Linn.) Link

牛筋草Eleusineindica(Linn.) Gaerth.

披碱草属ElymusLinn.

日本纤毛草(变种)Elymusciliaris(Trin. ex Bunge) Tzvelev var.hackelianus(Honda) G. Zhu et S. L. Chen

柯孟披碱草Elymuskamoji(Ohwi) S. L. Chen

画眉草属EragrostisWolf

乱草Eragrostisjaponica(Thunb.) Trin.

白茅属ImperataCirillo

大白茅(变种)Imperatacylindrica(Linn.) Raeuschel var.major(Nees) C. B. Hubb.

鸭嘴草属IschaemumLinn.

毛鸭嘴草Ischaemumanthephoroides(Steud.) Miq.

有芒鸭嘴草IschaemumaristatumLinn.

细毛鸭嘴草IschaemumciliareRetz.

淡竹叶属LophatherumBrongn.

淡竹叶LophatherumgracileBrongn.

芒属MiscanthusAnderss.

五节芒Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.

芒MiscanthussinensisAnderss.

黍属PanicumLinn.

铺地黍PanicumrepensLinn.

雀稗属PaspalumLinn.

双穗雀稗PaspalumdistichumLinn.

长叶雀稗PaspalumlongifoliumRoxb.

圆果雀稗 (变种)PaspalumscrobiculatumLinn. var.orbiculare(G. Forst.) Hack.

雀稗PaspalumthunbergiiKunth ex Steud.

束尾草属PhacelurusGriseb.

束尾草Phaceluruslatifolius(Steud.) Ohwi

芦苇属PhragmitesAdans.

芦苇Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.

棒头草属PolypogonDesf.

棒头草PolypogonfugaxNees ex Steud.

长芒棒头草Polypogonmonspeliensis(Linn.) Desf.

狗尾草属SetariaBeauv.

大狗尾草SetariafaberiHerrm.

棕叶狗尾草Setariapalmifolia(Koen.) Stapf

金色狗尾草Setariapumlia(Poiret) Roem. et Schult.

狗尾草Setariaviridis(Linn.) Beauv.

米草属SpartinaSchreb.

互花米草SpartinaalternifloraLoisel.

鼠尾粟属SporobolusR. Br.

鼠尾粟Sporobolusfertilis(Steud.) Clayton

结缕草属ZoysiaWilld.

结缕草ZoysiajaponicaSteud.

中华结缕草ZoysiasinicaHance

74. 莎草科 Cyperaceae

薹草属CarexLinn.

健壮薹草(亚种)CarexwahuensisC. A. Mey. subsp.robusta(Franch. et Sav.) T. Koyama

克拉莎属CladiumR. Br.

华克拉莎CladiumchinensisNees

莎草属CyperusLinn.

砖子苗Cyperuscyperoides(Linn.) Kuntz.

畦畔莎草CyperushaspanLinn.

碎米莎草CyperusiriaLinn.

飘拂草属FimbristylisVahl

两歧飘拂草Fimbristylisdichotoma(Linn.) Vahl

少穗飘拂草Fimbristylisschoenoides(Retz.) Vahl

锈鳞飘拂草FimbristylissieboldiiMiq. ex Franch. et Sav.

双穗飘拂草FimbristylissubbispicataNees et Meyen

水蜈蚣属KyllingaRottb.

水蜈蚣KyllingabrevifoliaRottb.

扁莎属PycreusP. Beauv.

球穗扁莎Pycreusflavidus(Retz.) T. Koyama

多穗扁莎Pycreuspolystachyus(Rottb.) Beauv.

珍珠茅属ScleriaBerg.

毛果珍珠茅SclerialevisRetz.

75. 天南星科 Araceae

天南星属ArisaemaMart.

灯台莲ArisaemabockiiEngl.

半夏属PinelliaTenore

半夏Pinelliaternata(Thunb.) Tenore ex Breit.

76. 鸭跖草科 Commelinaceae

鸭跖草属CommelinaLinn.

鸭跖草CommelinacommunisLinn.

77. 灯心草科 Juncaceae

灯心草属JuncusLinn.

翅茎灯心草JuncusalatusFranch. et Savat.

星花灯芯草JuncusdiastrophanthusBuch.

野灯心草JuncussetchuensisBuch.

78. 百合科 Liliaceae

粉条儿菜属AletrisLinn.

粉条儿菜Aletrisspicata(Thunb.) Franch.

葱属AlliumLinn.

薤白AlliummacrostemonBunge

天门冬属AsparagusLinn.

天门冬Asparaguscochinchinensis(Lour.) Merr.

山菅属DianellaLam.

山菅Dianellaensifolia(Linn.) Redouté

百合属LiliumLinn.

野百合LiliumbrowniiF. E. Brown ex Miellez

百合 (变种)var.viridulumBaker

山麦冬属LiriopeLour.

阔叶山麦冬Liriopemuscari(Decne.) L. H. Bailey

山麦冬Liriopespicata(Thunb.) Lour.

菝葜属SmilaxLinn.

菝葜SmilaxchinaLinn.

光叶菝葜SmilaxglabraRoxb.

79. 石蒜科 Amaryllidaceae

文殊兰属CrinumLinn.

文殊兰(变种) CrinumasiaticumLinn. var.sinicum(Roxb. ex

Herb.) Baker

石蒜属LycorisHerb.

石蒜Lycorisradiata(L′Her.) Herb.

换锦花LycorissprengeriComes ex Baker

80. 薯蓣科 Dioscoreaceae

薯蓣属DioscoreaLinn.

黄独DioscoreabulbiferaLinn.

福州薯蓣DioscoreafutschauensisUline ex R. Knuth

日本薯蓣DioscoreajaponicaThunb.

细柄薯蓣DioscoreatenuipesFranch. et Sav.

81. 鸢尾科 Iridaceae

射干属BelamcandaAdans.

射干Belamcandachinensis(Linn.) DC.

82. 姜科 Zingiberaceae

山姜属AlpiniaRoxb.

艳山姜Alpiniazerumbet(Pers.) Burtt. et Smith

Factors affecting species richness and beta diversity of vascular plants on small islands in the Wenzhou region of eastern China

WANG Jinwang, WEI Xin, CHEN Qiuxia*, LI Xiaowen, YANG Sheng

ZhejiangInstituteofSubtropicalCrops,Wenzhou325005,China

We conducted field surveys on 20 small, uninhabited islands off the coast of Wenzhou in the Pacific Ocean and recorded 366 vascular plants belonging to 244 genera and 96 families. Of these, 140 were woody and 226 were herbaceous species. Five regression models were constructed to predict species richness (S) andβdiversity and the final models were selected based on the Akaike information criterion (AIC). The effects of island size (A), distance to the mainland (Im), inter-island distance (Ii), shoreline length (Per), perimeter to area ratio (PAR), elevation (E), habitat types (Hn), habitat diversity (Hd), and island shape index (SI) were examined. ModelSAHnRhad the highest Akaike weight, 40.26%, with a ratio of 1.19, 2.17, 5.80, and 94.08 over SAR, SAHdR, BR-SAR1, and BR-SAR2, respectively. Species richness increased with island size following the classic species-area relationship. However, the species similarity index decreased with increasingIi. The importance of all exploratory variables onβdiversity wasIm=0.61,Ii=0.56, PAR=0.49,A=0.20,Per=0.14,Hn=0.072,E=0.065, andSI=0.05, suggesting that isolation (i.e.,ImandIi) played a major role inβdiversity. Plant species richness was also significantly affected by PAR andHd. Stepwise regression showed that the best models to predictSwere:S=76.714 + 1.696A-0.046PAR (R2=0.839),S_woody=6.525+ 0.455A+ 24.544Hd(R2=0.697), andS_herbaceous=66.899+ 1.285A-0.04PAR-23.434Hd(R2=0.865) for total, woody, and herbaceous species richness, respectively. This further indicated that species richness of different growth forms (i.e., woody and herbaceous) on these islands was not solely dependent on island size.

island biogeography; species richness; species-area relationship; spatial characteristics; small island effect

浙江省财政厅预算内资金资助项目(335010-2015-0005)；温州市财政科技专项资助项目(温财农[2010]218号)；温州市海洋与渔业局科研资金(温州市重点无居民海岛植物资源调查研究)；国家海洋局温州海洋监测站(海岛植被监测和植物资源调查项目)

2015-07-11;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507111469

* 通讯作者Corresponding author.E-mail: yzscqx@126.com

王金旺,魏馨,陈秋夏,李效文,杨升.温州沿海小型海岛植物丰富度和β多样性及其影响因子.生态学报,2017,37(2):523-540.

Wang J W, Wei X, Chen Q X, Li X W, Yang S.Factors affecting species richness and beta diversity of vascular plants on small islands in the Wenzhou region of eastern China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):523-540.