解磷微生物研究进展

林 英，司春灿，韩文华，韩 柱

(景德镇学院 生物与化学工程系,江西 景德镇 333000)

解磷微生物研究进展

林 英，司春灿，韩文华，韩 柱

(景德镇学院 生物与化学工程系,江西 景德镇 333000)

综述了解磷微生物的生态分布和种类、溶磷机制、在农业上的应用及存在的问题和解决途径，以期为解磷菌的进一步研究和应用提供参考。

解磷微生物；微生物肥料；解磷机制；研究进展

磷元素是继氮元素之后对植物生长发育第二重要的元素[1]。然而统计资料表明，全球有40% 的耕地存在磷缺乏的现象[2]，其重要原因是由于固定化作用，土壤中的磷主要是以难溶性的化合物存在，绝大部分不能被植物直接吸收利用，仅有0.1% 的磷能被植物直接吸收利用[3]。磷肥的施用，虽然在一定程度上能缓解磷的不足，但磷肥中75%～90%的磷都会很快被吸附到土壤颗粒表面或与土壤中的金属离子(Fe、Al、Ca等)结合生成难溶性的磷酸盐[4]。因此即使大量施用化学磷肥，也不能完全解决土壤磷素缺乏这一问题。

自1903年研究发现土壤中存在某些解磷微生物能将水不溶性磷转化成水可溶性磷，提高作物对土壤中的磷的利用率之后[5]，越来越多的科学工作者就解磷微生物开展了深入的研究。本文就解磷微生物的生态分布和种类、解磷微生物的溶磷机制、解磷微生物在农业上的应用及存在的问题等作一综述，以期为解磷菌的进一步研究和应用提供参考。

1 解磷微生物的生态分布和种类

研究发现，自然界如各种土壤、植物体表、堆肥甚至是水生环境中都有大量的解磷微生物存在[6-7]，其中土壤又是最主要的解磷微生物来源。解磷菌在土壤中的数量及生态分布，又受土壤物理性质、有机质含量、土壤温度等因素的影响。研究结果表明，根土表面解磷微生物数量>根际土解磷微生物数量>本体土解磷微生物数量[8]。

具有解磷能力的微生物种类繁多，包括细菌、真菌、放线菌以及蓝藻，其中具有解磷能力的细菌数量占土壤中总微生物数量的1%到50%，具有解磷能力的放线菌数量占土壤中总微生物数量的10%～50%，而具有解磷能力的真菌数量仅占土壤中总微生物数量的0.1%～0.5%[9]。尽管土壤中解磷细菌的数量远远超过了解磷真菌的数量(为真菌数量的2～150倍)，但是一般来说，解磷真菌比解磷细菌具有更强、更持久、更稳定的解磷能力[10]。大多数解磷细菌经过几次传代培养后，解磷能力会逐步散失，而解磷真菌一般不易丧失解磷功能[11]。

据报道，常见的解磷细菌有芽孢杆菌(Bacillus)、假单胞菌(Pseudomonas)、固氮菌(Azotobacter)、洋葱伯克霍尔德菌(Burkholderia)、根瘤菌(Rhizobium)、慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)[12]。常见的解磷真菌有曲霉属(Aspergillus)和青霉(Penicillium)[13]。常见的解磷放线菌有链霉菌(Streptomyces)、小单孢菌(Micromonospora)[14]。蓝细菌虽然最为常见的功能是固氮功能，但最近研究发现有的蓝细菌也具有解磷功能，如繁育拟惠氏蓝细菌(Westiellopsisprolifica)和鱼腥藻(Anabaena)等[15-17]。

这些种类繁多的溶磷微生物，有的能分解和转化无机磷化合物，有的能矿化有机磷化合物，还有的既可以分解有机磷化合物，也可以分解无机磷化合物[18-19]。

2 解磷微生物的解磷机理

2.1 解磷菌溶解无机磷的机理

2.1.1 产生有机酸 有机酸理论认为，解磷菌能通过细胞色素膜外表面的直接氧化途径或通过氧化呼吸产生有机酸。这些有机酸既能将磷酸钙、磷酸铝、磷酸铁等难溶态磷酸盐在酸性条件下溶解，又能螯合铁、铝、钙等金属离子，从而将与之结合的磷酸根释放出来，增加土壤中可溶性磷的含量，促进作物对磷的吸收[20]。有机酸理论被认为是目前解磷菌解磷机理中最为普遍，也是最被广泛接受的一个机理[21]。

不同的溶磷微生物产生的有机酸不一样。解磷细菌产生的常见的有机酸有：葡萄糖酸、乳酸、苹果酸等[22]，其中葡萄糖酸被认为是解磷细菌产生的最为常见的有机酸[23]。解磷真菌产生的有机酸相对于解磷细菌来说种类更多，常见的有：丁二酸、柠檬酸、α-酮基-D-葡萄糖酸、葡萄糖、草酸等，这也是真菌比细菌具有更强解磷能力的原因之一[1]。溶磷放线菌产生的常见的具有溶磷效果的有机酸有：柠檬酸、苹果酸、琥珀酸、乳酸等[24,25]。而Yandigeri等[26]则发现蓝细菌(Westiellopsisprolifica)和鱼腥藻(Anabaena)具有溶磷作用是由于其产生了邻苯二甲酸。同一微生物在不同的培养基条件下，产生的有机酸也不一样，如Reyes 等[27]发现，皱褶青霉(Penicilliumrugulosum)在以葡萄糖为碳源的情况下，只有柠檬酸产生，而以蔗糖为碳源的条件下，则能产生柠檬酸和葡萄糖酸。

2.1.2 产生无机酸和H2S 一些化能自养微生物能产生H2SO4、HNO3等无机酸或H2S，将PO43-转化成H2PO4-或HPO42-，促进植物对磷的吸收[22,28]。Azam等[29]发现亚硝酸菌属(Nitrosomonas) 和硫杆菌(Thiobacillus)能产生硝酸和硫酸溶解磷化合物。Swaby等[30]发现解磷微生物能产生H2S，产生的H2S与磷酸铁反应后产生硫酸亚铁，同时释放出磷。但无机酸的溶磷能力要明显低于有机酸[31]。

2.1.3 微生物的固持作用 库理论(sink theory)认为，解磷微生物通过同化作用，可将一些难溶性的磷化合物间接溶解掉，从而大量吸收土壤或培养基中的磷，并将其保存于其细胞和组织中[32,22]。

2.1.4 胞外多糖的介导作用 微生物分泌的胞外多糖，因其分子结构中含有大量具有络合重金属离子的阴离子官能团，可以对土壤中Ca 、Mg、Fe、Al 等元素进行螯合，从而使土壤中可固定磷酸根的阳离子减少，增加土壤磷酸根离子的活性[33]。如Yi等[34]发现能产生胞外多糖的解磷细菌比不能产生胞外多糖的细菌具有更强的解磷能力，并且研究还发现将3株解磷细菌的胞外多糖单独添加到培养基中都没有使难溶性的磷酸钙释放出磷，而添加了胞外多糖和有机酸的培养基中磷的含量明显高于仅单独添加有机酸的培养基中磷的含量。该研究认为解磷细菌分泌的胞外多糖是促进磷有效化的重要因子，它协同有机酸促进了难溶性磷的溶解。

2.1.5 通过NH4+的同化作用或呼吸作用释放出质子 NH4+的同化过程或微生物自身呼吸作用的过程可以释放出质子氢[35-36]。Illmer等[36]通过‘Ecologene’装置，将解磷真菌青霉(Penicilliumaurantiogriseum)和解磷细菌假单胞菌(Pseudomonas)与难溶性的磷酸盐在没有直接接触，仅依靠解磷菌的代谢产物在远距离、大范围扩散的情况下进行实验，发现这2株解磷菌都没有产生有机酸，但溶液中pH明显下降，且对羟基磷灰石和磷酸氢钙具有很好的溶解作用。由此推测这2株解磷菌的解磷机制不是依靠产生有机酸，溶液中质子氢的来源也不是依靠细胞膜上的质子泵，而是来源于NH4+的同化作用或呼吸作用，质子氢的产生提高了难溶性磷酸盐的溶度积，促进了磷酸盐的溶解。

2.2 解磷菌溶解有机磷的机理

一般而言，解磷微生物主要是通过分泌水解酶促使有机磷的溶解。这些水解酶常见的有磷酸酶、植酸酶、C-P裂解酶等。其中磷酸酶在解磷真菌、细菌中都非常常见，它主要是通过脱磷酸作用，将磷酸酯中的磷酸基团去除，并生成磷酸根离子[37]。磷酸酶又包括酸性磷酸酶和碱性磷酸酶，这两种磷酸酶的产生主要取决于外界环境。酸性磷酸酶在酸性土壤中较多，而在中性或碱性土壤中则碱性磷酸酶较为常见[38]。植酸酶可对土壤中最主要的有机磷来源植酸进行水解。C-P裂解酶主要是对有机磷酸盐中的C-P键进行裂解，从而将有机磷变成可溶性的磷[39]。

2.3 解磷微生物的分子生物学机制

目前关于解磷微生物溶磷分子生物学机制的研究，在无机磷方面主要集中在与微生物产酸相关基因的克隆和表达，而在有机磷方面则主要集中在微生物与分泌水解酶相关基因的克隆和表达。

2.3.1 解磷微生物产酸有关基因的克隆和表达 葡萄糖直接氧化产生葡萄糖酸被认为是解磷细菌能溶解有机磷的一个主要机制，而葡萄糖酸的合成是由葡萄糖脱氢酶(GDH)和协同因子吡咯喹啉奎宁(PQQ)共同作用完成的。Goldstein等[40]于1987年首次从草生欧文氏菌 (Erwiniaherbicola) 中筛选分离并克隆了吡咯奎啉醌合成基因 (pqqE)，该基因能编码 GDH 途径中葡萄糖脱氢还原酶的辅酶，在细菌利用葡萄糖并产酸的过程中起关键作用。Kim等[41]从水生拉恩氏菌(Rahnellaaquatilis) 中也克隆到了吡咯奎啉醌合成基因(pqqE)。Babu-Khan等[42]则从洋葱假单胞菌(Pseudomonascepacia)中分离克隆到了与葡萄糖酸合成相关的另一类基因gabY。比对结果发现该基因与pqqE并无相似性，而是与细胞膜上的组氨酸通透酶系统中的膜结合蛋白具有高度相似性。该基因被认为在调控和表达氧化途径过程中发挥了重要作用，因此gabY基因在水生拉恩氏菌(Rahnellaaquatilis)体内可作为溶磷基因。

2.3.2 解磷微生物水解酶相关基因的克隆和表达 磷酸酶虽然在解磷微生物中比较常见，但其酶的活性受复杂的调控机制所控制，通常只有在特殊的环境下才能观察到。因此即使是在研究的比较全面的大肠杆菌和沙门氏菌中，也只有一部分基因被克隆、测序。目前已经从不同的细菌中克隆出了14种非专一性的磷酸酶基因，通过序列分析和其他性状比较，将这些非专一性的磷酸酶基因划分为了A、B、C 3个不同的基因家族[43]。这些不同的家族基因有的已经被成功地克隆和表达，如Fraga等[43]将摩氏摩根菌(Morganellamorganii) 的家族B基因napA转移到洋葱伯克霍尔德(BurkholderiacepaciaIS-16)菌中，发现重组菌株的胞外磷酸酶活性明显增加。De Lorenzo等[44]将摩氏摩根菌(Morganellamorganii) 的家族A基因phoC转移到固氮菌属(Azospirillum)中也明显提高了磷酸酶活性。

植酸酶基因在枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、大肠杆菌等各种细菌以及真菌解磷菌中都被成功克隆，并且研究结果还表明将这些解磷菌的植酸酶基因导入植物体内能促进植物生长。如Richardson等[45]将黑曲霉(Aspergillusniger)中的植酸酶基因phyA成功导入施加植酸的拟南芥后，明显提高了拟南芥植物体内磷的含量并促进了拟南芥的生长。Idriss等[46]则发现将含有phyA基因的芽孢杆菌的发酵液以及phyA基因被破坏的突变体的发酵液分别接种到玉米后，与对照组相比，突变体的发酵液不能促进玉米的生长。除磷酸酶、植酸酶外，酸性己糖酶以及C-P裂解酶的一系列基因也被成功克隆[47]。

3 解磷微生物在农业上的应用

尽管在1903年科学研究者就发现植物根际中存在解磷菌，但将解磷微生物开发成微生物肥料用于农业生产要追溯到20世纪60年代。1958年俄罗斯首次将具有解磷能力的巨大芽孢杆菌(Bacillusmegatheriumvar.phosphaticum)制成的微生物肥料投入了大规模的约1000万hm2的大田种植中，使得大田作物增产了10%～70%。在随后的几十年中，虽然有越来越多的科学工作者一直在关注和致力于解磷微生物的研究，但直到1990年，位于加拿大西部的Philombios公司第一次将青霉菌(Penicilliumbilaii)开发成了解磷微生物肥料，并在加拿大成功注册，投入了商业化生产[48]。

随着研究的进一步深入，科学工作者发现解磷微生物除了具有溶磷作用，能将土壤中难溶性的磷转化成可溶性的磷，改善土壤结构，提高植物对磷的利用外，不少解磷菌还具有固氮、产植物激素、产铁载体、分泌抗生素等功能，从而能促进作物的生产、增加作物的产量、提高作物抗病害能力[28]。因此，解磷微生物在农业上引起了更为广泛的关注和应用，美国、澳大利亚、中国、印度等国家都陆续将解磷微生物开发成了解磷微生物肥料，并大范围地用于农业生产，被用于农业生产实践的解磷微生物肥料主要由芽孢杆菌(Bacillus)、假单胞菌(Pseudomonas)、曲霉(Aspergillus)、菌根真菌(Mycorrhiza)等菌种组成[48]。

目前从全球范围来看，解磷微生物肥料的生产量仅次于固氮微生物肥料，占整个微生物肥料的15%。这些解磷微生物肥料的使用，能将土壤中50%～60%难溶性的磷分解成可溶性的磷[49]，大大减少了化学肥料的使用。并且这些解磷微生物肥料的开发已经由单一菌株向复合菌株、由单功能向多功能方向发展，市场上出售的微生物磷肥也多为将固氮菌、解磷菌、解钾菌等菌株菌群组合而成的复合微生物磷肥。

4 存在的问题及解决途径

虽然将解磷微生物用于农业生产实践已经有了较长的时间，但是其应用效果并不是十分理想，甚至有的解磷菌在室内平板条件下或小规模的盆栽实验条件下表现了很明显的解磷或促生长效果，但在实践大规模的大田应用中几乎没有表现出或表现出的效果很微弱。其可能的原因有：(1)解磷微生物肥料接种于大田后，受诸多因素的影响如缺乏与当地微生物强有力的竞争能力、缺乏较好的腐生能力，受土壤温度、土壤湿度、土壤pH、土壤孔隙度等影响，不能在植物根部很好地定殖和扩繁，这是影响解磷微生物不能发挥解磷效果的重要因素之一。(2)由于不能持续地获得营养，工业化生产出的解磷微生物肥料也和其他微生物肥料一样存在不能长时间贮存、有效期短、活菌数量在短时间内大幅度减少等问题。这也限制了解磷微生物肥料在农业上有效作用的发挥。(3)外界气候条件的随时变化，也会导致土壤的地球化学物质的循环、植物与微生物的相互作用、微生物的群落结构、解磷微生物的解磷活性等发生改变，这些都会影响解磷微生物肥料在农业上的应用。

针对以上问题，可以采取以下相关措施：(1)在施用解磷微生物之前，对被施用土壤中微生物的种类、数量以及土壤的理化性质等进行调研，根据调研结果，施用最适合当地土壤的解磷微生物菌剂。(2)根据不同的微生物菌剂，有针对性地开发出合适的载体，如采用堆肥、无土基质甚至是纳米材料作为解磷微生物的载体从而延长其有效期。(3)利用分子工程技术，构建高效、稳定、抗逆性强的解磷工程菌株。

总的来看，要解决解磷微生物肥料在农业上的应用问题，要求在以后的工作中，将农业生产技术、微生物发酵技术、纳米生物材料技术、基因工程技术等很好地融合在一起，将科研与生产有机结合，规范化地生产出高效、稳定、有效期长、抗逆性强的解磷微生物肥料，使得解磷微生物能更好地为农业的可持续发展服务。

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(责任编辑：许晶晶)

Research Progress in Phosphate-solubilizing Microorganisms

LIN Ying, SI Chun-can, HAN Wen-hua, HAN Zhu

(Department of Biological and Chemical Engineering, Jingdezhen University, Jingdezhen 333000, China)

The author summarized the ecological distribution, species, and phosphate-solubilizing mechanism of phosphate-solubilizing microorganisms, introduced the application of phosphate-solubilizing microorganisms in agriculture, and discussed the existent problems in their application and the corresponding solution ways, in order to provide a reference for the further research and application of phosphate-solubilizing microorganisms.

Phosphate-solubilizing microorganism; Microbial fertilizer; Mechanism of phosphate solubilization; Research progress

2016-09-21

江西省教育厅科学技术研究项目(GJJ151277、GJJ151279)。

林英(1985─)，女，讲师，博士，主要从事农业微生物资源的研究与开发工作。

S182

A

1001-8581(2017)02-0099-05