土壤溶磷微生物及其对植物促生作用研究进展

孙合美，王春红，卢冬雪，刘晶晶，岳胜天，杨美英

(吉林农业大学 生命科学学院，吉林 长春 130118)

土壤溶磷微生物及其对植物促生作用研究进展

孙合美，王春红，卢冬雪，刘晶晶，岳胜天，杨美英*

(吉林农业大学 生命科学学院，吉林 长春 130118)

溶磷微生物可使土壤中难溶性或不溶性磷转化成易于被植物吸收利用的磷，从而提高土壤供磷水平，此过程是农田磷源可再生利用的有效途径之一。对溶磷微生物的种类、在土壤中的生态分布特征、溶磷机制、对植物的促生作用及其机制进行了综述，并根据目前溶磷微生物的利用现状，对今后该领域的研究方向进行了展望。

溶磷微生物； 溶磷机制； 植物； 促生作用

我国有74%的耕地土壤缺磷，农业生产中施用磷肥是增加土壤磷素供应的主要途径。然而，由于土壤的固定作用等，可溶性磷肥施入农田后大部分迅速转变为作物难以吸收的无效磷，无法被植物直接吸收利用，导致作物对施入磷肥的当季利用率仅为5%～25%[1]。把土壤中的无效磷释放出来对于提高土壤可利用磷素量和减少磷肥使用量具有重要意义[2]。

土壤溶磷微生物依靠自身的代谢产物或与其他生物协同作用，不仅能使土壤中的难溶性或不溶性磷转化成易于被植物吸收利用的磷，从而提高土壤供磷水平，增加作物吸磷量，提高作物产量，还能大大提高磷肥利用率，减少农业面源污染[3]。本研究对溶磷微生物的种类、在土壤中的生态分布特征、溶磷机制、对植物的促生作用及其机制进行了综述，以期为土壤溶磷微生物的研究和应用提供理论依据。

1 土壤溶磷微生物的种类及其生态分布特征

1.1 土壤溶磷微生物的种类

溶磷微生物自1903年被发现和报道以来，至今已有100多年的研究历史。最初，Sackett等[4]发现，一些难溶性的含磷复合物施入土壤中可以被作为磷源而应用，并从土壤中筛选出50株溶磷细菌。后来研究发现，将溶磷微生物施入石灰性土壤中，土壤中的可利用有效磷含量增加[5]。多年来研究发现，植物根际土壤中分解难溶性磷化合物的微生物种类繁多，包括细菌、真菌和放线菌等[6]。研究发现的溶磷真菌在数量和种类上都少于溶磷细菌，但溶磷真菌的溶磷能力一般要强于细菌，且稳定性强[7]。研究发现，真菌在液体培养条件下，发酵液中的可溶性磷含量高达1 042.0 mg/L，溶磷能力极强，是之前报道的溶磷细菌的11.65倍[8-9]。目前，研究较多的溶磷细菌有巨大芽孢杆菌(Bacillusmegatherium)[10]、假单胞菌属(Pseudomonas)[11]、粘质沙雷氏菌(Serratiamarcescens)[12]、枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)[13]、醋酸钙不动肠杆菌(Acinetobactercalcoaceticus)[14]、肠杆菌属(Enterobacter)[15]和克雷伯氏菌属(Klebsiella)[16]等；研究报道的溶磷真菌多为曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillium)[17]；而溶磷放线菌则绝大部分为小单胞菌属(Micromonospora)、链霉菌属(Streptomyces)[18]。

1.2 土壤溶磷微生物在土壤中的生态分布特征

土壤溶磷微生物的种类繁多，不同土壤类型、不同作物根际等条件下，溶磷微生物的分布均有所不同，其群落结构较为复杂。我国土壤类型东部湿润、半湿润区域自南向北随气温带而变化，热带为砖红壤，南亚热带为赤红壤，中亚热带为红壤和黄壤，北亚热带为黄棕壤，暖温带为棕壤和褐土，温带为暗棕壤，寒温带为漂灰土；在北部干旱、半干旱区域，土壤类型随干燥度而变化，自东向西依次为暗棕壤、黑土、灰色森林土(灰黑土)、黑钙土、栗钙土、棕钙土、灰漠土、灰棕漠土[19]。溶磷微生物在土壤中的数量和种类因土壤类型而异，黑钙土中溶磷微生物最多，但种类较少，其中以芽孢杆菌和假单胞菌居多；瓦碱土中溶磷微生物的数量较少，各类土壤中溶磷微生物的分布呈现：黑钙土>黄棕壤>白土>红壤>砖红壤>瓦碱土[20]。尹瑞龄[20]研究发现，我国干旱地区土壤溶磷菌含量平均为107cfu/g；磷素最为缺乏的红壤旱地中大多是对磷酸铝溶解能力较高的菌株[21]。在我国北方石灰性土壤中溶磷微生物的多样性指数为1.82～1.97[22]；Gupta 等[23]发现，在湿润和潮湿的气候条件下，土壤中溶磷微生物数量高于干旱气候条件。

种植不同植物的土壤中分布的主要溶磷微生物也不同。林启美等[24]通过分析农田、林地、草地以及菜地土壤的溶磷微生物发现，林地和菜地土壤中的溶磷细菌主要是假单胞菌。溶磷微生物在不同作物根际的分布也具有明显的差异[18]，小麦根际溶磷菌主要为洋葱假单胞菌属(Pseudomonascepacia)和埃希氏菌属(Escherichia)[25]；玉米根际溶磷微生物主要是欧文氏菌属(Erwinia)[26-27]；大豆根际主要为假单胞菌属、肠杆菌科(Enterobacteriaceae)、不动杆菌(Acinetobacterpittiistrain)和克雷伯氏菌属[13-14]；由于长期处于水环境下，水稻根际主要为芽孢杆菌属(Bacillus)和土壤单胞菌属(Agromonas)[28]，且溶磷微生物数量在植株根部大体呈现根系表面>根表土壤>根内的分布趋势，少数略有不同[29]。

2 土壤溶磷微生物的溶磷机制

2.1 有机酸的酸解作用

溶磷微生物的溶磷机制与有机酸的产生密切相关，溶磷微生物释放的有机酸一方面可通过降低局部土壤的pH值，使磷酸钙、磷酸铝、磷酸铁等难溶性磷酸盐在酸性条件下溶解；另一方面，有机酸也能与铝、铁、钙、镁等金属离子发生络合或鳌合作用，从而减少可固定磷酸根的阳离子，将与之结合的磷酸根离子释放出来[30]。林启美等[31]研究指出，曲霉、青霉、欧文氏杆菌和肠杆菌等之所以具有溶解磷矿粉的能力，主要是由于其分泌的有机酸直接溶解了磷矿粉；但对于肠杆菌和欧文氏菌，可能其有机酸也起了络合和螯合作用。而且，有机酸分泌量越高其溶磷量也越高。研究发现，洋葱伯克霍尔德氏菌(Burkholderiacepacia)有机酸的总分泌量与磷酸三钙、磷酸铁、磷酸铝的溶磷量呈显著正相关性[32]。

对溶磷微生物的溶磷机制进行研究发现，溶磷微生物分泌产生的有机酸种类繁多，不同溶磷微生物产生的有机酸不同，且同一种溶磷微生物不同培养条件下产生的有机酸也不同。其中，溶磷细菌能够分泌草酸、酒石酸、苹果酸、乳酸、乙酸、柠檬酸和丁二酸等有机酸，但不同溶磷细菌分泌有机酸的种类和数量差异较大[33]，其中多数溶磷细菌产生的最主要的有机酸是葡萄糖酸[34]；溶磷真菌在发酵过程中产生草酸、柠檬酸等多种有机酸[35]。当磷源分别为磷酸三钙和磷矿石时产生的有机酸不同，主要产生葡萄糖酸(GA)、乙酸和2-酮葡糖酸(2-KGA)等[36]；青霉菌在培养过程中主要产生草酸和柠檬酸，且氮缺乏有利于柠檬酸产生，碳缺乏有利于草酸产生[37]；另外，氮源影响菌株产生有机酸的种类，以铵态氮为氮源时产生甲酸和乙酸，以硝态氮为氮源时产生草酸和琥珀酸，以硝酸铵为氮源时产生柠檬酸[38]。

2.2 直接氧化作用

溶磷微生物通过直接氧化途径向胞外释放强酸性物质，从而酸化土壤中难溶性磷化合物中的磷。许多溶磷能力较好的溶磷微生物在壁膜空间中存在着直接氧化途径，参与该途径的酶基本都定位在溶磷微生物的细胞膜外侧[39]。直接氧化途径的第一步是葡萄糖在葡萄糖脱氢酶(GDH)的作用下被氧化成GA，GA进一步被葡萄糖酸脱氢酶(GADH)直接氧化形成酸性特别强的2-KGA，然后被分泌到细胞壁和细胞膜之间，使胞外处于酸性极高的环境。Whitelaw等[40]发现,微生物溶磷与GA的分泌量存在显著的相关性，但GA产生浓度达到最高时微生物的溶磷量并不是最高。而产生GA的关键酶GDH，其催化的酶促反应需要氧化还原辅助因子4，5-二氢-4，5-二氧化-1-氢吡咯(2，3f)醌-2，7，9-三羧酸(PQQ)的参与[41]，GDH直接氧化产生GA不能没有PQQ这个辅助因子，否则含有GDH的菌株也不能产生GA[42]。

3 土壤溶磷微生物对植物的促生作用及其机制

3.1 土壤溶磷微生物对植物生长发育的影响

自1935年蒙金娜从土壤中分离到一种能促进作物生长和增加产量的解磷巨大芽孢杆菌以来，溶磷微生物在农业应用方面取得了显著的成果。用自行分离筛选的溶磷微生物制成的菌剂可显著促进旱稻对磷素的吸收，并提高旱稻产量[43]；将2株溶磷微生物施加到种植冬小麦的土壤中后，植物磷含量、光合速率、穗粒数及产量增加，增产幅度分别为14.2%和8.7%[44]；将溶磷微生物施入土壤中，不仅玉米植株干质量大幅度增加[45-46]，且产量也增加64%～85%[45]；在番茄、西瓜和甜高粱上的研究发现，溶磷微生物提高番茄发芽率，促进西瓜根系的生长，增加甜高粱的茎粗[47-49]；将溶磷菌剂施入花生土壤中，其不仅可快速定植在根部，使得花生的生物量和产量显著提高，还使叶绿素含量和根系活力分别增加28.59%和1.83%，同时花生出苗时间和开花时间均提前2 d，且植株对氮、磷、钾的吸收量分别提高73.6%、26.6%、41.0%，差异均达显著水平[50-51]。此外，将溶磷微生物施入土壤不仅可以促进玉米植株的生长发育，还可以有效地提高植株超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD) 及过氧化氢酶(CAT) 活性，诱导其产生防御反应并提高植株的抗逆性[52]。除了上述农作物外，溶磷微生物对云油茶苗木、香蕉幼苗、桉树、杨树、苜蓿等也均具有促生作用[53-57]。

3.2 土壤溶磷微生物对植物的促生作用机制

3.2.1 土壤溶磷微生物自身分泌产物促进植物生长 有人认为，接种溶磷微生物增加植物吸磷量，不是因为溶磷微生物释放了土壤中难溶性磷，而是溶磷微生物分泌的生长调节物质促进了根系生长[48]。目前研究发现，溶磷微生物能够分泌生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)、1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)、铁载体(siderophores)、挥发性氢氰酸(HCN)和脱落酸(ABA)等物质，同时溶磷微生物还具有解钾、固氮等作用[58-60]。另外有研究发现，溶磷微生物分泌的有机酸可以吸附作物根系周围的铁、锌、铜等微量营养元素，从而增加植物根系对这些微量元素的吸收，改善植物营养，还可以通过其自身代谢活动，促进植物对氮、磷、钾、镁、铁、锌等其他营养元素的吸收，为植物提供了充足的营养物质，激活植物防御酶体系，从而刺激植物快速生长及提高植物抗寒、抗旱、耐盐碱能力[52，61-63]。

3.2.2 土壤溶磷微生物与微生物互作及其对病原菌的拮抗作用 近年来，研究发现运用微生物共培养技术可以提高土壤微生物对植物的促生作用[64]。将溶磷微生物与其他溶磷微生物、固氮菌、解钾菌等混合培养，然后制成菌剂施入土壤中发现，混合菌之间可以促进彼此生长，同时，混合菌对植物的促生作用显著高于单菌[65-67]。另外，具有溶磷功能的芽孢杆菌、假单胞杆菌和欧文氏菌属等菌株对病原菌具有拮抗作用，可以通过分泌抗菌素抑制或杀死致病真菌和细菌，从而起到减轻作物病害的作用[68]。而且，有些溶磷微生物在产生诱导防病系统防治真菌病的同时可增加自身存活数量，且诱导宿主发生生理变化和系统抗性，提高作物对生物胁迫和非生物胁迫的抵抗能力[69]。

3.2.3 土壤溶磷微生物增加土壤养分含量 溶磷微生物是大量存在于土壤中的一个类群，通过试验发现，被施入土壤的溶磷微生物不仅能提高土壤磷的解吸率，还可增加速效钾含量，从而改善土壤供磷、钾水平，有明显的培肥土壤的功效，同时，还可促进土壤磷酸酶活性的提高[70-71]。此外，溶磷微生物菌剂与适宜比例的化学肥料结合施用，不仅可以提高土壤速效氮、磷、钾的含量，而且有助于提高土壤微生物种群密度，改善土壤微生态环境，最终显著提高植物的肥料利用率[72]。矿区土壤中重金属含量非常高且对多数溶磷微生物有抑制作用[73]，然而有些土壤溶磷微生物对土壤中的重金属锌、铅和铬表现出抗性，且具有修复土壤和解磷特性[74-75]。

4 展望

国内外已对溶磷微生物的筛选、溶磷能力及溶磷微生物对植物的促生作用进行了许多研究，但由于溶磷微生物群落结构和溶磷机制复杂多样，对其施入土壤后的活动规律及溶磷作用发挥条件还不清楚，因此今后对溶磷微生物的研究工作可从以下几个方面深入研究。

(1) 由于溶磷微生物数量和种类因土壤和作物类型而异，因此，明确土壤区域和作物的特定溶磷微生物类群极为重要。有些溶磷微生物不仅可以溶磷，还具有固氮、解钾及分泌植物激素等生理活性，同时有些溶磷微生物又可抑制植物病原菌，提高植物对高盐、干旱、水涝的适应能力。根据不同土壤和作物根际的菌群特征，有针对性地制作菌剂，减少磷肥的利用，使磷源能够循环利用，减少环境污染。

(2) 从植物根际土壤中筛选出的溶磷微生物很多，但生长特性和作物亲和性好且易于在植物根际定植的高效溶磷菌株较少。因此，今后应开展溶磷菌种的高效诱变工作，获取更加高效的溶磷生物工程菌株，提高其溶磷能力。

(3) 土壤溶磷微生物对土壤中磷素有效性的影响研究主要是在盆栽试验条件下进行的，在复杂的大田条件下的效果如何还需进一步研究。而且，溶磷微生物和植物的互作关系往往并不稳定，不同的环境条件会对溶磷微生物的生长及其促生效果造成影响。因此，应该研究植物与溶磷微生物、溶磷微生物与环境和根际微生物的相互关系，以确定菌剂的最佳组合，从而更有效地研究和开发利用这些溶磷微生物。

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Research Progress of Phosphate Dissolving Microorganisms and Their Promotion Effect on Plant Growth

SUN Hemei,WANG Chunhong,LU Dongxue,LIU Jingjing,YUE Shengtian,YANG Meiying*

(College of Life Science,Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)

Phosphorus dissolving microorganisms have the ability to convert the insoluble phosphorus to the easier absorbed phosphorus in the soil,which can increase the content of phosphorus in soil for plant growth.And it is one of the most effective way to reproduce phosphorus for material cycle.In this paper,the types,ecological distribution characteristics,phosphate dissolving mechanism in soil,and the promotion effect on plant growth of phosphorus dissolving microorganisms were reviewed.Besides,the direction for the future research was put forward according the present utilization status of phosphorus dissolving microorganisms.

phosphorus dissolving microorganisms; phosphorus dissolving mechanism; plant; growth-promoting effect

2015-10-15

国家自然科学基金项目(31200687)

孙合美(1990-)，女，吉林长春人，在读硕士研究生，研究方向：生物降解与酶学工程。 E-mail:sunhemeilucky@163.com

*通讯作者：杨美英(1974-)，女，吉林长春人，副教授，博士，主要从事生物化学与分子生物学研究。 E-mail:jlaumeiying@163.com

S154.3；Q948.12+2.3

A

1004-3268(2016)05-0001-06