溶磷放线菌研究进展*

詹　杨，韩　旭，萧龙珍，崔俊涛，王呈玉

(吉林农业大学资源与环境学院，吉林　长春　130000)



溶磷放线菌研究进展*

詹杨，韩旭，萧龙珍，崔俊涛，王呈玉

(吉林农业大学资源与环境学院，吉林长春130000)

磷是植物生长发育的主要营养素之一，土壤中的磷主要以矿物磷和有机磷两种形态存在，然而磷的生物有效性较低，不易被植物吸收利用。溶磷微生物在天然磷循环中起着重要作用，其可将土壤中难溶性的磷转化为可溶性的磷，溶磷微生物包括溶磷真菌、溶磷细菌和溶磷放线菌。本文将对溶磷放线菌的研究概况、溶磷能力的测定、溶磷机制等进行论述，并展望了溶磷放线菌的研究领域与发展趋势。

溶磷放线菌；土壤；溶磷能力；溶磷机制； 磷素

磷是植物生长过程所需的营养元素之一，也是植物体内能量的载体，直接参与植物体内重要的生物过程反应[1]。我国土壤中含有丰富的磷，但9/10以上为无效态形式，不能被植物直接吸收利用[2]。对于我国土壤严重的缺磷现象，主要的解决方法是施用化学磷肥。但一方面化学磷肥成产成本较高，价格较昂贵，另一方面大量使用化学磷肥容易引起土壤板结及水体富营养化，导致土壤质量恶化、肥力不足等环境问题[3]。因此，怎样使土壤中磷的利用效率得到提高已成为当今研究的热点。

很多因素对土壤中磷的利用效率产生影响，但最具影响力的应属土壤中的微生物[4]。土壤中的微生物能够将不易被植物吸收利用的难溶性磷转化成可被植物利用的有效磷，这些微生物被称为溶磷微生物。溶磷微生物种类很多，包括溶磷细菌、溶磷真菌和溶磷放线菌等[5]。

研究表明，对于土壤中溶磷微生物的研究主要集中在溶磷细菌和溶磷真菌方面，关于溶磷放线菌的报道很少。虽然具有溶磷能力的放线菌种类极少，主要为链霉菌(Streptomyces)[6]，但放线菌是人们研究最早的生防菌，并且用在植物病害生物防治中的主要的就是链霉菌。利用其产生的抗生素和活菌制剂，可防治丝核菌、炭疽菌、黄瓜枯萎菌、人参根腐菌等一些土传病原菌[7]。溶磷放线菌不仅具有较强溶解难溶性磷酸盐的能力，还具有较好的抑菌效果，溶磷放线菌肥的研发对我国农业的可持续性发展具有重要的意义，因此，溶磷放线菌的研究倍受关注。

1　溶磷放线菌的研究概况

土壤中存在大量的微生物，早在1901年，学者们就对土壤微生物与土壤磷之间的关系进行了研究。1908年Sacket等发现一些微生物能够将骨粉、磷矿石等难溶磷化合物溶解。1935年蒙基娜[8]从土壤中分离出巨大芽孢杆菌(Bacillus megatherium phosphaticum)，其能溶解核酸和卵磷脂，将其投放到土壤中，可有效提高土壤中有效磷的含量。Hamdali[9]从摩洛哥磷矿中筛选出溶解磷矿石的灰色链霉菌M1323。我国对于溶磷微生物的研究较晚，1950年中国科学院在东北黑土中分离出一种具有溶磷能力的假单胞菌。李学平[10]从盐碱化土壤中筛选出一株放线菌F1312，具有很强的溶解磷酸三钙的能力。

2　溶磷放线菌溶磷能力的测定

测定溶磷放线菌溶磷能力的方法一般有三种[11]：(1)平板培养法。将溶磷放线菌接种到含有难溶性磷酸盐的固体培养基上倒置培养，观察菌落生长形态，测量其产生的透明圈大小，这种方法简单、方便，但是结果并不精准，有些菌株在平板培养基上不产生溶磷圈，但仍有溶磷能力。(2)钼磷比色法。将溶磷放线菌接种到含有不溶性磷的液体培养基中培养，并同时设有对照，对照为接入和溶磷放线菌等量的无菌水的液体培养基，培养一段时间后，离心，取上清液，采用钼磷比色法测定上清液有效磷含量。(3)土培或砂培法。将溶磷放线菌接种到土壤中或砂子里，测定土壤或砂子中磷的含量。另外，还有许多不同的方法可以测定磷的含量。例如，赵小蓉等[12]采用熏蒸、消煮法测定砂培过程中分离出的磷。还有人用32P法，溶磷微生物的溶磷能力是通过测定植物体内磷的增加量[13]。

3　溶磷放线菌溶磷机制的研究

微生物的溶磷过程十分复杂，存在许多机理:

(1)有机酸的分泌。微生物的溶磷作用主要是由于分泌低分子有机酸，这些酸不仅能与钙、铝、铁等离子络合，释放与之结合的磷酸根，还能够使pH值降低，从而促进难溶性磷酸盐溶解。微生物分泌有机酸产生的溶磷能力不但与分泌有机酸的种类和数量有关[14]，还与磷酸根结合态阳离子有关[15]。林启美等[16]研究发现溶磷菌能够分泌苹果酸、乳酸、乙酸、柠檬酸、草酸、琥珀酸等多种有机酸。

(3)矿化作用。微生物溶解磷酸酯等有机磷，可以通过分泌核酸酶、植酸酶和磷酸酶等物质，酶解作用是溶解有机磷的主要途径。毕江涛等[18]认为溶磷菌溶解植酸盐、磷脂等有机磷酸盐，是其分泌了碱性或酸性磷酸酶。

4　溶磷放线菌的研究领域与发展趋势

磷是作物生长发育所需的重要营养元素，直接影响作物的产量和品质。我国约有四分之三的耕地土壤缺磷，而土壤中十分之九以上的磷为无效形式，很难被植物直接吸收利用，主要的解决办法是施入化学磷肥[19]。虽然施入磷肥可提高农作物的产量，但随着磷肥量的累积，土壤结构遭到破坏，环境受到污染，而且磷肥中的大部分磷与土壤中的钙、铝、铁等离子结合形成难溶性的磷酸盐。因而，如何让自然中存在的磷素发挥作用，使土壤中磷的利用效率得到提高是人们当前急需解决的问题[20]。溶磷放线菌制成的微生物肥料具有较多优点，不仅生产价格低廉，环境污染小，施用后既能增长农作物的产量，还具有较强的抗病、促生效果。

溶磷微生物在我国应用较早，有较好的应用前景，但主要集中在对溶磷细菌和溶磷真菌的研究和应用，而对于溶磷放线菌的报道却较少[21]。目前，对于溶磷放线菌的研究我国还处于初始阶段，对溶磷放线菌溶磷机理的研究还很浅显，对于溶磷放线菌的分子生物学作用机理和根际微域生理生态学研究更是缺乏。在未来研究过程中，应注意以下几个方面：(1)不仅要分离、筛选高效优质的溶磷放线菌，还要更加深入的研究其溶磷机理；(2)不仅专注开发单一菌肥，更应加强复合菌剂的研制。特别要注意溶磷放线菌与病原菌的相互作用，研究它们之间的协同、促生关系；(3)从分子生物学和酶学等方面对溶磷放线菌的溶磷机制进行更加深入透彻的研究，明确溶磷放线菌的关键功能基因的作用特点；(4)运用分子遗传学方法，将高效溶磷功能基因进行转移,改良菌种,构建既有高效溶磷能力又能促进土壤中作物生长的菌株。

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Research Progress on Phosphate-solubilizing Actinomycetes*

ZHANYang,HANXu,XIAOLong-zhen,CUIJun-tao,WANGCheng-yu

(College of Resources and Environment, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130000, China)

The phosphorus is one of the main nutrients in plant growth and development. The phosphorus in soil mainly exists in two forms: mineral phosphorus and organic phosphorus. However, the bioavailability of phosphorus is low, and it is not easy to be absorbed by plants. Phosphate-solubilizing microorganisms play an important role in the natural phosphorus cycling, which can transform the insoluble phosphorus in the soil into the soluble phosphorus, and it includes phosphate-solubilizing bacteria, fungi and actinomycetes. The dissolved phosphorus actinomycetes profiles, the determination of soluble phosphorus ability, soluble phosphorus mechanism, etc., were studied, and the dissolved phosphorus research fields and development trend of actinomycetes were prospected.

phosphate-solubilizing actinomycetes; soil; phosphate solubilization ability; phosphate solubilization mechanism; phosphorus

国家自然科学基金 (No:31301850)。

詹杨(1989-)，女，吉林农业大学硕士研究生。

王呈玉(1975-)，女，副教授，研究方向：环境微生物。

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1001-9677(2016)08-0008-03