金银花种质资源及育种研究进展

房海灵，于 盱，亓希武，梁呈元,李维林

(江苏省中国科学院 植物研究所/南京中山植物园，江苏 南京 210014)

金银花种质资源及育种研究进展

房海灵，于 盱，亓希武，梁呈元*,李维林

(江苏省中国科学院 植物研究所/南京中山植物园，江苏 南京 210014)

综合国内外对金银花的相关研究，对金银花种质资源调查收集、遗传多样性、品质评价及遗传育种等方面进行了阐述，旨在为金银花种质资源的开发利用和新品种选育提供参考。

金银花；种质资源；遗传多样性；育种

金银花为忍冬科忍冬属忍冬(LonicerajaponicaThunb.)干燥花蕾或带初开的花，是我国传统重要大宗药材，具有清热解毒、疏散风热的功效，用于治疗痈肿疔疮、喉痹、丹毒、热毒血痢、风热感冒、温病发热等症[1]。金银花在我国已有270多年的人工栽培历史，近年来随着市场需求量的增加，人工种植发展迅速，在山东、河南、河北、浙江、江苏、江西、山西、陕西、西藏等地均有栽培，其中山东平邑、费县、苍山、沂水，河南密县、封丘以及河北巨鹿等地是主要产区。经过长期自然选择与人工定向选择培育，金银花发生了多种多样的变异，形成了许多不同的类型，有些类型具有较多的优良性状，在生产上早已被利用，形成了一些地方品种，极大地丰富了金银花遗传资源，对于提升金银花品质、增加药农收益具有重要的意义。本文对近年来关于金银花种质资源、品种选育等方面的研究进行回顾与综述，为金银花种质资源的开发利用和新品种选育研究提供参考。

1 金银花种质资源研究

1.1 金银花种质资源收集和保存

种质资源是育种工作的基础，掌握种质资源的数量和质量直接决定了育种目标能否实现，因此，种质资源的收集、保存、研究和利用对金银花育种具有重要意义。周凤琴等[2-3]对山东、河南、河北3大主产区的金银花种质进行了调查、收集和初步鉴定，共收集50余份种质，基本查清了全国各主产区金银花的主流种质，并在山东平邑建立金银花种质资源圃。通过调查和道地性分析，确定山东平邑、河南新密为金银花的道地产区，河南封丘、河北巨鹿为金银花的新产区，山东平邑是中国金银花种质资源分布中心。张永清等[4]根据植株形态特征对山东金银花种质资源进行了调查，发现山东金银花品种资源丰富，不同品种在植株器官形态特征、花蕾化学成分方面具有较大的差异，可以分为DH、MH及YH三大品系，为金银花良种选育提供了依据。金银花种质资源不仅包括农家品种、地方品种等相关类型，还包括野生资源，该类资源通常蕴藏着丰富多样的基因、特异形状，是培育新品种的宝贵材料。蓝云龙等[5]研究了浙江西南地区野生金银花种质资源的形态性状、有效成分及遗传特性，发现浙江西南地区的6个野生金银花种质在形态性状上差异较小，通过ITS序列分析表明它们之间亲缘关系非常相近，能够与忍冬属其他植物明显区分。6个野生种质与栽培品种之间形态差异和有效成分量差异较大，其中有性状优良的野生种质，如产自浙江省景宁县与浙江省青田县的样品，其绿原酸量分别为1.94%和2.42%，达到《中国药典》2010年版标准。

1.2 金银花种质资源遗传多样性分析

遗传多样性包括遗传变异的高低和分布格局，是生物多样性的重要组成部分。分析物种的遗传多样性，对于揭示遗传基础、开展品种选育、种质鉴定具有重要意义。遗传多样性研究方法有很多种，目前，金银花种质资源多样性研究主要采用了形态学标记、生化标记和分子标记。邵林等[6]通过对不同种质忍冬枝条、着花节数、叶、花蕾、苞片等主要形态特征进行比较分析，发现不同种质忍冬植株的形态特征存在一定差异，枝条的长度、平均着花节间长、苞片长度、苞片长宽比、花蕾重量等指标可用于种质间的划分。王玲娜等[7]比较了不同栽培居群忍冬植株的形态特征，探讨了忍冬植物形态特征变异与环境因素的相关性，发现不同栽培居群忍冬植株的各种形态特征指标均有变异，环境因素对忍冬植株的形态特征具有重要影响，尤以土壤的影响最大。郭庆梅等[8]观察了11个农家品种忍冬叶片的形态和表皮毛密度、大小等特征，发现忍冬不同农家品种间具有差异，非腺毛的密度、长度、壁的厚度等可以作为忍冬不同品种间鉴别的依据。郭庆梅等[9]对9个不同栽培类型忍冬二白期花蕾进行比较，发现不同栽培类型忍冬花蕾在形态、颜色、大小、外表面非腺毛密度、腺毛密度等方面具有显著性差异。张芳等[10]采用扫描电镜观察种皮表面纹饰，结果发现不同农家品种金银花种子脊部位种皮表皮细胞均为多角形，表面有角质纹理；不同农家品种间表皮细胞的长宽比及表面角质纹理的形态存在差异，可为不同农家品种的划分提供参考。周洁等[11]应用扫描电镜对6个不同品系金银花种子进行微观形态观察，结合宏观观察和测量进行研究，发现不同品系种子表面均为网纹形，表皮凹陷大小有区别，种子极轴、赤道轴、极轴/赤道轴、百粒重和表皮凹陷直径等特征与种子亲缘关系密切。丁锐[12]研究了6个金银花主要栽培品种的POD同工酶，认为POD同工酶可用于鉴定金银花栽培品种。石俊英等[13]采用POD分析方法对金银花两品系——大毛花忍冬与鸡爪花忍冬进行了分析并发现大毛花忍冬与鸡爪花忍冬的过氧化物同工酶谱带数目和集团均有所差异。向增旭等[14]利用RAPD分析技术对金银花6个种源的遗传多样性及遗传关系进行研究，聚类分析不同金银花种源间的遗传关系与地理分布具有一定的相关性。王文斌[15]运用RAPD分析技术对山东平邑金银花3个品系的遗传信息进行研究，结果是新品种与鸡爪花的遗传距离较近，在聚类分支图上归为一类，毛花与鸡爪花的遗传距离稍远。王慧慧[16]采用ISSR标记技术对10个毛花系列金银花进行遗传多样性研究，结果显示同一道地产区栽培种质具有较近的亲缘关系，但个别样品地理距离比较远，遗传距离却较近，可能与各地相互引种有关。郭庆梅等[17]选用6对引物组合对13个忍冬种质进行AFLP分析，聚类结果表明，同一道地产区的栽培品种亲缘关系较近，山东种质基于AFLP标记的分类结果与形态特征基本一致。韩琳娜等[18]应用ISSR分子标记技术对27个金银花原植物种质资源进行遗传多态性、相似性和聚类分析，表明道地产区的金银花种内不同地域或不同植物来源的材料间存在较大遗传差异。孙稚颖等[19]对采自金银花主产区18个农家品种及野生忍冬和近缘种灰毡毛忍冬进行ISSR分析，发现金银花种质资源具有较丰富的遗传多样性，从聚类分析图看出，金银花不同样本首先聚在一起，表明是1个自然类群；野生忍冬与栽培品种具有明显的遗传差异；主产区传统品系毛花系列遗传相对较稳定，而鸡爪花系列品种繁杂，遗传变异大；新品种九丰一号已独立成1个稳定品种。徐石勇等[20]以金银花及其常见变种为材料，利用SSR标记技术构建分子指纹图谱，并用于遗传多样性分析，结果表明金银花与山银花之间遗传距离较远；应用该指纹图谱对87个市售金银花进行分析，能够区分出河北、山东、河南等地的金银花品种。Wang 等[21]以形态特征、ITS序列和化学成分为评价指标对金银花来源植物忍冬和山银花来源植物灰毡毛忍冬、红腺忍冬、华南忍冬、黄褐毛忍冬进行研究，结果发现忍冬与其他4种忍冬属植物存在很大差异，在临床上使用不能互相替代。

1.3 金银花种质资源质量分析

种质资源的遗传变异是影响药材产量和质量的重要因素，不同种质金银花中活性成分含量存在明显差异，对金银花种质资源品质进行研究，可为良种选育工作提供丰富的原始材料。彭广芳等[22]对山东省23个县市金银花中绿原酸进行质量检测，结果山东大部分地区金银花质量较好，绿原酸含量在3%以上，临沂主产区的平邑、日照等地金银花绿原酸含量分别高达6.25%和7.26%，且金银花色泽黄白或绿黄色者质量最优。李昌爱等[23]分析了金银花产地和类型两个因子对其绿原酸含量的影响，发现产地和类型对金银花绿原酸含量均有明显的影响，且产地的影响远远大于类型的影响。张玲等[24]采用GC-MS比较了大毛花和鸡爪花挥发油含量及化学成分，发现大毛花和鸡爪花挥发油含量相近，主要成分基本一致。于燕莉等[25]比较了大毛花和鸡爪花中氨基酸和绿原酸含量，结果表明两个栽培品系的氨基酸除个别含量外基本相似，绿原酸HPLC谱图可以明显反映两品系的不同。刑学锋等[26]采用GC-MS对密县金银花干品化学成分进行分析，发现金银花挥发油成分与产地有密切相关性。武煊等[27]测定了山东、河南、重庆3地产同种金银花药材中绿原酸含量，并以此为指标评价重庆产金银花品质，发现山东、河南、重庆产金银花中绿原酸含量无显著差异。周凤琴等[28]以绿原酸含量结合药材产量为指标，筛选了小鸡爪花、细毛针、大毛花和小毛花等4个种质作为优良品种。冉蓉等[29]综合木犀草苷含量、药材产量及绿原酸含量评价山东产金银花10个不同种质的内在质量，发现不同种质金银花中木犀草苷的含量存在着较大差异，筛选出4个优良种质。蔡清宇等[30]对亳州药材市场购买收集的金银花进行评价，发现河南产1号金银花性状鉴别特征最好，表面黄白色或绿白色，但绿原酸含量低于同等价位河北产金银花；山东产金银花黄白色或浅棕黄色，色泽不如河南、河北产金银花，但木犀草苷含量最高；湖南产金银花属红腺忍冬，表面黄白色或黄色，绿原酸含量最高。辛华等[31]采用高效液相转换波长法测定绿原酸和木犀草苷含量，表明以绿原酸为指标计，山东平邑东阳产的金银花含量最高，其次是河南密县和安徽兴谯；以木犀草苷为指标计，河南安阳产的金银花含量最高，其次是山东平邑东阳产的金银花，初步确定山东平邑东阳产的金银花质佳。邵林等[32]对金银花主产地10个传统农家品种进行了高效液相色谱指纹图谱研究，共采集13个共有特征峰，应用相似度计算法结合聚类分析对栽培农家品种进行了初步划分，发现大毛花在10个农家品种中表现最优。张芳等[33]测定了山东产忍冬13个变异类型花蕾绿原酸含量，发现13个变异类型花蕾中绿原酸含量相差悬殊。赵继可等[34]对山东平邑GAP基地3种品系金银花质量进行了评价，认为不同品系金银花之间质量有差异，其中绿原酸的含量以大毛花最高，四季花最低，木犀草苷的含量则以鸡爪花最高。综合显示四季花的质量略低于其它两种品系的金银花。赵金娟等[35]比较了不同品种之间金银花及叶中黄酮类成分木犀草苷含量的差异，发现不同品种金银花中木犀草苷的含量存在显著差异，其中亚特良种金银花及九丰一号含量较高。林慧彬等[36]对不同种质金银花中绿原酸含量进行比较，发现同一产地不同种质的金银花绿原酸含量相差1～2倍，以山东平邑金银花绿原酸含量较高。刘杨等[37]测定了13个产地、品种金银花中绿原酸和木犀草苷的含量，结果表明不同产地来源、品种的金银花质量有一定差异，山东平邑来源金银花的绿原酸和木犀草苷含量明显高于其它产地。师凤华等[38]对9个产地金银花药材的质量及从山东曲阜引种到广西武鸣的2份种质两地间表现的品质进行评价。结果表明山东曲阜所产的金银花药材品质较好，广西武鸣从山东曲阜引种的九丰一号和树型金银花的2种指标性成分含量均符合中国药典标准，九丰一号和树型金银花可能成为广西武鸣的适应品种。

2 金银花优良品种选育研究

2.1 选择育种

金银花在长期的栽培过程中，植株的生物学特性及外部形态发生了一定变异，形成了不同种质，药农们据此将其划分为不同的农家品种，如山东产区传统农家品种有大毛花、小毛花、小鸡爪、大鸡爪、细毛针、红裤腿、大麻叶、小麻叶、牻牛儿腿、红梗子和米花子；河南农家品种有毛花和线花；这些农家品种不仅提高了金银花药材产量和质量，同时又是良种选育的重要材料来源。山东亚特生态技术有限公司[39]在全面收集国内外忍冬种质资源的基础上，选育出“亚特”、“亚特红”、“亚特立本”金银花优良品种，并通过了国家林业局林木品种审定委员会良种审定。这3个亚特系列金银花新品种直立性强，抗病虫害能力极强，耐寒，耐旱，耐涝，耐湿温，我国南北各地均能种植，产量(5年生)均在1500 kg/hm2以上，为普通品种的23倍，其主要药用成分绿原酸、木犀草苷含量分别为普通品种的1.872.73倍、2.293.71倍，药用价值较高。杨凌金山农业科技有限公司[40]从“鸡爪花”栽培品种芽变种中选育树型金银花，该品种株型直立，一年4～5茬花，花蕾硕大、花针长、花瓣厚，花蕾中绿原酸等有效成分含量高，5年生株产干品可达1.2 kg/年，易采摘，抗逆性强，耐干旱，耐严寒，适宜在金银花产地栽培。临沂市农业科学院[41, 42]从野生金银花中选育出性状优良的新品种“中花1号”，与传统品种(大毛花、鸡爪花、秧花子)相比，具有直立性强、茎枝粗壮、花枝节间短、有效花枝多、花期长(一年开花5次，从夏初一直到初冬)、花蕾大、花针长、顶端结蕾等优势，全国大部分地区都可种植。河南省封丘县农村科技开发中心[43]选育的“金丰1号”，枝条上扬且较为粗壮，头茬花平均单株产干花208.61 g；头茬花与2茬花分别占总产花量的40%与30%；3茬花占总产的15%；4茬、5茬花分别占总产花量的10%与5%，适宜在河南省金银花适生区栽植。河北省巨鹿县农业技术推广中心[44]自1973年起先后从山东、河南等地引进很多品种，经多年培育、改良、选优，选育出“巨花一号”，与其他金银花品种相比，该品种叶大，色浓绿，花枝粗壮，花节密，花量多，花大质优，年产花3～4茬，一般产量在2250～3000 kg/hm2，绿原酸含量3%～4%，木犀草苷含量超过0.05%，是巨鹿县和河北省中南部及河南、山东部分地区的主栽品种。刘嘉坤等[45]经过多年研究从传统品种大毛花中选育出“北花1号”，该品种具有主干直立性好、枝蔓节间短、叶片下垂、花墩外围枝蔓中上部花蕾集中、花蕾硕大、采摘效率高等特点，特别是花蕾生长进入大白期后，可持续10～15 d不开花，极大地延长了最佳采摘期。

2.2 杂交育种

杂交育种通过不同类型或基因型品种杂交，将不同亲本优良性状组合到杂种中，获得具有双亲优良性状的新品种，是植物育种应用最广泛、成效最显著的育种方法。赵存仓[46]采取多元杂交技术对本地忍冬与野生芽变品系进行杂交，培育出新品系“懒汉金银花”，该品系表现出树形大、坐花率高、产量高、药值高、花期集中不放花的特点，此外，还表现出良好的抗旱、抗寒、抗盐碱等抗逆性状，有显著的高产和省工等优势。任斌等[47]以来自河南和山东两个地道产区的金银花栽培种为亲本，获得金银花的杂交种，并用过氧化物同工酶电泳鉴定H-4和H-5是由东银花和密银花杂交而来的杂交种。

2.3 多倍体育种

倍性育种是人工创造变异的有效手段，多倍体植株较二倍体植株在形态上常表现巨大型，茎秆较粗壮，叶肉较厚，代谢产物显著提高，不但可以增加药材的产量，还能增加或提高药材有效成分的含量。平邑九间棚农业科技园[48]利用0.2%～1.0%秋水仙素处理主栽品种大毛花幼苗顶芽，得到同源四倍体“九丰一号”，通过田间农艺性状鉴定和主要化学成分测定，发现所获四倍体植株茎枝直立性强、粗壮、节间短，叶较宽大呈深绿色，叶面绒毛密长，单株花蕾数多且花蕾特大，干蕾重极高，表现出优异的丰产特性；栽植2年的“九丰一号”新品种干花产量达到961.8 kg/hm2，比对照大毛花增产328.95 kg/hm2，增产率达到52%。张汉超等[49]以杂交金银花H-4顶芽为材料，通过组织培养法用0.2%的秋水仙素溶液诱导，得到金银花异源四倍体，该品种表现出植株生长势旺而浓绿，花蕾明显增大，育性下降或不育，叶片变厚、气孔变大等多倍体植株所具备的农艺性状，株系平均绿原酸含量为对照的1.34倍，远高于药典标准。任斌等[47]以前期研究得到的杂交种为材料，用秋水仙素诱导其顶芽，获得23个金银花异源四倍体株系。向增旭等[50]在离体组织水平上进行金银花同源四倍体的诱导，共建立了18个多倍体株系。王惠利等[51]以二倍体金银花为材料，采用改良L.D.Cua法对其进行人工诱变，获得的M1变异植株生长势强，叶片变大变厚，叶色加深，叶形指数变小。

2.4 分子育种

金银花育种的主要目标之一是选育有效成分高的品种，因此对有效成分与DNA相关性进行分析，寻找控制有效成分合成关键酶基因，明确有效成分生物合成调控机制，对于金银花良种选育有着不可估量的作用。汪周勇等[52]对忍冬及其变种红白忍冬、红腺忍冬和水忍冬的FatB基因进行克隆，发现LJFatB、LJCFatB、LHFatB和LDFatB与拟南芥AtFatB具有较近的亲缘关系。LJFatB、LJCFatB、LHFatB和LDFatB的核苷酸序列、蛋白特性及其二级结构有所差异，但其蛋白均具有保守的FatB底物结合位点和催化活性位点，且在花蕾中的转录水平没有显著差异。乔中全等[53]用RT-PCR技术从金银花叶片中扩增获得黄酮醇合成酶基因部分cDNA序列，经过序列拼接得到完整的1248 bp的黄酮醇合成酶基因，序列分析显示，金银花黄酮醇合成酶与烟草、马铃薯和桔梗的同源性分别为86%、83%和80%，与其它物种的同源性也在80%左右，表明不同物种中黄酮醇合成酶基因具有高度同源性。吴娟娟等[54]研究发现LjAOS基因在金银花的各组织中均有表达，LjAOS基因能迅速响应多种外界胁迫，不同胁迫下LjAOS基因的表达模式不同。朱莎莎[55]通过研究金银花及其近缘种绿原酸合成途径中关键酶基因HQT的变异与绿原酸含量变化之间的关系，揭示了HQT基因与绿原酸生物合成之间的规律；在此基础上完成了HQT基因真核表达载体的构建和转化，填补了金银花HQT基因生物信息学研究的空白。

3 前景与展望

3.1 种质资源收集保存，构建核心种质

近年来，虽然有部分学者开展了金银花种质资源的调查、保存、评价和品种选育工作，但是由于我国金银花种质资源丰富，除各地方品种外，还蕴藏着丰富的野生资源，这些野生资源通常是抗病虫性、抗逆性、丰产性等优良性状的重要来源，是优良栽培品种选育的基础，加强对这些资源的系统收集、整理保存和鉴定工作对金银花种质创新具有重要意义。金银花遗传背景复杂，加之其为多年生灌木，在种质资源的保存方面难度较大，如何利用有限的土地、资金和人力资源有效保存种质资源、提高利用率是急需解决的问题。核心种质以最小数量的遗传资源最大限度地保存整个资源群体的遗传多样性，可以解决数量巨大的种质资源与有效保存、研究和利用这些种质资源之间的矛盾[56]。在全国范围内收集金银花资源，利用分子标记和DNA序列评价种质资源遗传多样性，建立金银花DNA指纹图谱，区分同物异名、同名异物现象，构建金银花核心种质，此项工作的开展为金银花遗传育种、优良品种鉴定以及种质资源保存提供更坚实的基础。

3.2 利用先进技术，开展多元化品种选育

我国金银花育种工作取得了一定成就，各地利用各种育种手段选育出了众多金银花农家品种和优良品种，为金银花品质的提高作出了不可估量的贡献。但是纵观其育种历程，发现在金银花良种选育过程中偏重于使用传统育种方法，导致一个新品种的诞生要耗费大量的人力物力财力，而且周期较长，收效不显著，不能满足当前生产需要。随着科技的发展，新技术新方法如多倍体育种、航天育种及基因工程等已经被广泛应用于药用植物育种。在常规育种的基础上，开展金银花生物技术育种将是最切实有效的方法。如通过分子标记和遗传图谱构建等工作，建立标记或候选基因的遗传变异(等位基因变异)与目标性状的连锁，进而深入开展金银花分子标记辅助育种和功能基因的定位和克隆研究；通过研究金银花有效成分代谢途径中相关限速酶编码基因及其表达，培育高绿原酸、木犀草苷新品种，提高金银花品质。此外，常规金银花品种选育主要以药材主产量和成分为目标指标，选择目的较为单一，随着金银花市场需求的发展，今后在金银花品种选育中应注重品种的多元化，如选育绿原酸、木犀草苷含量高的品种满足金银花单体化合物提取工业的需求，选育抗逆性强的品种以减少生产过程中农药的施用等。

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(责任编辑：许晶晶)

Research Progress in Germplasm Resources and Breeding ofLonicerajaponica

FANG Hai-ling, YU Xu, QI Xi-wu, LIANG Cheng-yuan*, LI Wei-lin

(Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences / Nanjing Sun Yat-san Botanical Garden, Nanjing 210014, China)

This article expounded the research progress in germplasm resources and breeding ofLonicerajaponicaat home and abroad, including germplasm resources investigation and collection, genetic diversity, quality evaluation and genetic breeding, in order to provide references for the germplasm resources development and utilization, and new variety breeding ofL.japonicain the future.

Lonicerajaponica; Germplasm resources; Genetic diversity; Breeding

2017-04-06

江苏省林业三新工程项目(LYSX[2014]11)；江苏省青年科学基金(BK20160603)。

房海灵(1983─)，女，山西晋中人，副研究员，博士，主要从事药用植物资源和育种研究。*通讯作者：梁呈元。

S567.19

A

1001-8581(2017)09-0045-06