植物病毒病发生威胁粮食作物稳产(译)

， ， (.全国农业技术推广服务中心， 北京 005； .江苏省农业科学院， 南京 004)

·译文·

植物病毒病发生威胁粮食作物稳产(译)

曾波1，兰莹2，周彤2
(1.全国农业技术推广服务中心， 北京 100125； 2.江苏省农业科学院， 南京 210014)

近年来我国水稻生产上病毒病频繁发生，已对部分地区水稻生产安全造成一定影响，目前在国家区试中已率先启动了水稻条纹叶枯病、水稻黑条矮缩病和南方水稻黑条矮缩病鉴定，本译文旨在介绍当前威胁和有潜在威胁的水稻为主的谷物病毒病生物学特性、传播流行规律、病毒带毒监测技术、病毒的基因功能及其与介体互作分子机制、抗病毒新材料的创制等方面的研究进展，为开展水稻病毒病抗性品种选育及病害防控技术开发相关研究提供参考借鉴。

谷物； 水稻； 植物呼肠弧病毒属； 纤细病毒属；

2005—2008年，水稻、小麦、玉米的价格翻了一番[1]，在很多发展中国家，尤其是东亚地区，谷物价格的突然飙升导致了粮食供应的不稳定。由此引起的粮食危机会引发很多经济和社会问题[2]。此外，由于不利的环境因素以及病虫害的大爆发，造成作物产量的下降。如2006—2008年间，中南半岛上由褐飞虱传播的水稻病毒病大爆发，导致了这一时期国际市场上大米交易量显著下降[3]。本研究课题由四项原始研究和七篇综述文章组成，内容涉及谷物病毒病及介体昆虫方面的研究，希望这些文章能为读者提供上述谷物病毒病最新的研究进展。

前两篇文章介绍了2种谷物病毒病，它们的基因组序列最近已经被公布，中国学者在2001年首次报道了南方水稻黑条矮缩病(SRBSDV)，其寄主包括水稻、玉米等一些单子叶植物，此病毒病在中国以及一些东南亚国家传播得很快，SRBSDV暂时被划分为呼肠孤病毒科、斐济病毒属。起初，学界并不清楚SRBSDV是通过白背飞虱这一介体进行传播的。周国辉等[4]阐释了SRBSDV的生物分子学特性，分析了病害流行的影响因素，并提供了一些防控策略。这篇文章对在亚洲新发生病毒病的防控具有指导性意义。

黄矮病毒(YDVs)属于黄症病毒科，是全球范围内发生最广泛的谷物病毒病，大麦黄矮病毒(BYDVs)是YDVs病毒家族的成员，在之前的研究中，BYDVs因具有不同的生物学特性被分为几个不同的家族。借助基因组序列分析技术，BYDV家族被划分在黄症病毒科、黄矮病毒属，Krueger等[5]对BYDV的一个菌株BYDV-RMV进行了基因序列分析，结果显示BYDV-RMV与其他 YDVs有一定的亲缘关系，建议将YDV-RMV重新命名为玉米黄矮病毒-RMV，这篇文章证实了谷物类作物黄矮病致病因素的复杂性。

大多数的谷物病毒通过昆虫介体向植物传播，因此，阐明“病毒-昆虫”互作机制对了解昆虫如何传播病毒、完成其生命周期至关重要。如东亚国家生产上重发的水稻瘤矮病(RGDV)和水稻矮缩病(RDV)，被传播到植物中之前先在介体昆虫体内增殖。Miyazaki等[6]通过冷冻电镜等高分辨率电镜技术解析了上述两种病毒在介体昆虫细胞内装配、复制、细胞间转移的过程。

Chen等[7]揭示了叶蝉传播的RGDV编码的Pns11蛋白在细胞间传递过程发挥重要作用。在培养的叶蝉细胞和非宿主昆虫细胞中利用RNAi沉默系统进行的细胞病理研究表明，Pns 11是RGDV在昆虫细胞中传递的最小的病毒成分。

在植物中，病毒通过寄主植物的胞间连丝在细胞间进行传递，植物病毒基因编码一个或者多个运动蛋白，通过胞间连丝实现胞间传递。因为大多数水稻病毒缺乏逆向遗传系统，鉴别水稻病毒病运动蛋白的候选基因主要依靠已报道的同类型基因。而随着基因遗传互补体系技术的发展，已先后鉴定出了几种水稻病毒病的运动蛋白，Hiraguri等[8]总结归纳了水稻病毒的基因组及其功能域特点，成功预测并验证了一批病毒蛋白参与病毒的胞间运动。

从流行病学的角度看，携带病毒的昆虫迁徙模式图解释了病毒病如何在作物生产中广泛传播，包括灰飞虱、褐飞虱以及白背飞虱在内的三种类型的稻飞虱，在亚洲水稻生长的各个时期都广泛分布，是目前水稻生产上的重大虫害，它们直接刺吸或者通过传播病毒病间接地为害水稻。例如灰飞虱传播水稻条纹叶枯病毒(RSV)和水稻黑条矮缩病毒(RBSDV)，褐飞虱传播水稻草矮病毒(RGSV)和水稻草丛矮缩病毒(RRSV)，白背飞虱传播南方水稻黑条矮缩病毒(SRBSDV)。Otuka[9]长期对飞虱的时空轨迹进行跟踪分析，构建了其在亚洲范围内的迁徙模型，指出近年来水稻病毒病爆发是由飞虱的长距离迁移造成，并通过监测介体昆虫的运动，开发了一个可靠的水稻病毒病预警预测系统。

谷物病毒病的有效防控离不开对寄主植物和昆虫的带毒情况的快速精准监测，Uehara-Ichiki等[10]总结评价了目前几种常用的水稻中病毒和介体昆虫中病毒的检测方法。基于酶联反应和斑点免疫检测方法在大批量样品检测处理中的应用，以及水稻病毒病基因组的公布，通过对病毒核酸的扩增的检测比血清学的方法更为准确，文章中比较了各种病毒检测方法的优劣，研究者可以根据实际需要选择出最合适的方法。

发掘和利用职务自身的抗性基因是防治谷物病毒病最实用的方法之一。然而，抗性基因的来源往往有限甚至匮乏，其病毒耐久性也常常受到质疑。为克服以上局限性，研究人员病毒抗性新材料的创制方面进行了一些有益的尝试。比如Sasaya 等[11]通过转基因手段，培育出了对RDV、RGDV、RBSDV、 RGSV、RSV这几种病害达到高抗水平的水稻植株，这些转基因水稻植株表达的双链RNA能对靶标病毒蛋白进行降解，且其抗性水平由转化病毒基因片段决定。

得益于植物基因组信息的大量积累和高通量基因测序技术的发展，相关研究进展迅速，寄主植物对病毒病原体的各种分子响应机制也不断被揭示出来。本研究主题包括三篇文章，讨论了与谷物病毒感染有关的宿主基因，NAC转录因子是植物转录调节因子中的一个大家族，涉及到生长过程中对生物和环境压力的耐受反应。Nuruzzaman 等[12]阐述了NAC转录因子在包含RDV和RSV等植物病原体侵染和环境胁迫下的表达模式，植物可以通过NAC转录因子调控下游基因，进而提高生物防御能力和对环境耐受力。

水稻东格鲁球状病毒(RTSV)和杆状病毒(RGSV)协同作用，在水稻生产上引发严重的病毒病，RTSV在亚洲栽培稻(Oryzasativa)上很少引发症状，表现出潜隐特性，但Budot 等[13]发现其会造成非洲栽培稻萎缩和发育不良(O.glaberrima)。进一步对侵染后非洲栽培稻研究表明，相关细胞壁基因受抑制的状态，决定了水稻矮缩程度，在亚洲栽培稻植株中，则可能是其他病毒作用抑制了水稻植株的生长发育。

近年来，RGSV对东南亚国家的水稻生产构成了严重威胁。RGSV的典型症状是水稻植株发育迟缓和过度分蘖。Satoh等[14]分析了感染RGSV的水稻植株的基因表达谱，揭示了与典型症状相关基因的表达模式，RGSV侵染后引起的过度分蘖可能源自于部分可以导致赤霉素和植物生长素失活调控基因的激活有关，也可能来自于独角金内酯基因信号通路的受阻；而矮化症状的原因则可能来自于细胞壁和叶绿素Ⅱ合成基因的受阻。

英文原文：

Nobuhiro S,Takahide S,Il-Ryong C.Editorial:Viruses threatening stable production of cereal crops[J].Frontiers in Microbiology,2015,6:470.

[1]VON BRAUN.The food crisis isn’t over.[J].Nature,2008,456:701.doi:10.1038/456701a.

[2]HEADEY D,and FAN S.Anatomy of a crisis:the causes and consequences of surging food prices.[J].Agr.Econ.2008,39:375-391.doi:10.1111/j.1574-0862.2008.00345.x.

[3]TA H A,NGUYEN,D P CAUSSE,S NGUYEN,et al.Molecular diversity of Rice grassy stunt virus in Vietnam.[J].Virus Genes.2013,46:383-386.doi:10.1007/s11262-012-0845-3.

[4]ZHOU G,XU D,XU D,and ZHANG M.Southern rice black-streaked dwarf virus:a white-backed planthopper-transmitted fijivirus threatening rice production in Asia.[J].Front.Microbiol.2013,4:270.doi:10.3389/fmicb.2013.00270.

[5]KRUEGER E,N BECKEET,R J GRAY,S.M,et al.The complete nucleotide sequence of the genome of Barley yellow dwarf virus-RMV reveals it to be a new Polerovirus distantly related to other yellow dwarf viruses.[J].Front. Microbiol.2013,4:205.doi:10.3389/fmicb.2013.00205.

[6]MIYAZAKI,NAKAGAWA A,and IWASAKI K.Life cycle of phytoreoviruses visualized by electron microscopy and tomography.[J].Front.Microbiol.2013,4:306.doi:10.3389/fmicb.2013.00306.

[7]CHEN H,ZHENG L,JIA D,et al.Rice gall dwarf virus exploits tubules to facilitate viral spread among cultured insect vector cells derived from leafhopper Recilia dorsalis.[J].Front.Microbiol.2013,4:206.doi:10.3389/fmicb.2013.00206.

[8]HIRAGURI A,NETSU,O SASAKI,et al.T.Recent progress in research on cell-to-cell movement of rice viruses.[J].Front. Microbiol.2014,5:210.doi:10.3389/fmicb.2014.00210.

[9]OTUKA A.Migration of rice planthoppers and their vectored reemerging and novel rice viruses in East Asia.[J].Front.Microbiol.2013,4:309.doi: 10.3389/fmicb.2013.00309.

[10]UEHARA-ICHIKI,T SHIBA,T MATSUKURA,et al.Detection and diagnosis of rice-infecting viruses.[J].Front.Microbiol.2013,4:289.doi:10.3389/fmicb.2013.00289.

[11]SASAYA T,NAKAZONO-NAGAOKA,E SAIKA,H AOKI,et al.Transgenic strategies to confer resistance against viruses in rice plants[J].Front.Microbiol.2014,4:409.doi:10.3389/fmicb.2013.00409.

[12]NURUZZAMAN M,SHARONI A M,and KIKUCHI S.Roles of NAC transcription factors in the regulation of biotic and abiotic stress responses in plants.[J].Front.Microbiol.2013,4:248.doi:10.3389/fmicb.2013.00248.

[13]BDUOT B O,ENCABO J R,AMBITA I D V,ATIENZA G A,et al.Suppression of cell wall-related genes associated with stunting of Oryza glaberrima infected with Rice tungro spherical virus.[J].Front.Microbiol.2014,5:26.doi:10.3389/fmicb.2014.00026.

[14]SATOH K,YONEYAMA K,KONDOH H,et al.Relationship between gene responses and symptoms induced by Rice grassy stunt virus.[J].Front.Microbiol.2013,4:313.doi:10.3389/fmicb.2013.00313.

(本栏目责任编辑：周介雄)

The Occurrence of Plant Virus Disease Threatens the Stable Yield of Grain Crops

ZENGBo,LANYing,ZHOUTong

2017-07-05

曾 波(1982—)，男，硕士，农艺师，主要从事国家水稻新品种试验与推广工作；E-mail：zengbo@agri.gov.cn。

黄矮病毒属； 病毒属； 昆虫介体

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.066

S 432

A

1001-4705(2017)10-0066-03