师 颖马利平张瑞军
(1山西省农业科学院农产品质量安全与检测研究所,太原030031;2山西省农业科学院农作物品种资源研究所,太原030031)
大豆杂交育种研究进展
师 颖1马利平1张瑞军2
(1山西省农业科学院农产品质量安全与检测研究所,太原030031;2山西省农业科学院农作物品种资源研究所,太原030031)
从大豆育种的类型、大豆杂交育种的进展、杂交育种的瓶颈,今后研究努力的方向等方面阐述大豆杂交育种研究的概况。综合分析,我国大豆杂交育种虽取得了一定的成绩,但强优势组合和繁育制种技术仍是瓶颈,要努力从育成新的不育质;亲本改良,转育高异交率、高产亲本,组配强优势组合;优化繁制种技术3个方面推进大豆杂交育种研究。
大豆;杂交种;育种;进展
大豆是人类重要的粮食、油料、饲料作物,是人类植物性蛋白质和脂肪的主要提供者。大豆含有40%左右的蛋白质,有的资源可达到55.37%[1];含有20%左右的油脂,有的资源可达到24.2%,大豆蛋白质与脂肪含量占到60%以上。大豆含有人体所必需的各类氨基酸,其中有8种含量与肉类相近。随着人类生活水平的提高,人类对大豆的需求与日俱增。大豆不含淀粉,适于糖尿病患者食用;通过生成豆芽可做蔬菜,可制成沙拉,加工成酱油;还可制成人们喜欢的豆浆、豆腐、黄油、奶酪。在工业上,大豆可用于制造粘合剂、灭火剂、杀虫剂、化肥、上浆剂、油毡、油漆等[2]。
中国是大豆的起源地,大豆在中国已有5000多年的栽培历史,在我国古代大豆被称之为菽,是五谷之一。世界各国的大豆都是直接或间接从中国传播去的[3]。大豆杂交育种是利用大豆雄性不育系和杂种优势的一种育种方法。我国在杂交大豆育种的各个环节都取得显著的成绩,育种实力处于世界领先水平;然而,大豆杂交种实现产业化还存在一系列问题。因此,客观评价我国大豆杂交育种研究的进展,继续发挥优势,攻克瓶颈,对推进我国大豆杂交种产业化具有重要意义。
人们在种植大豆的过程中,十分注重大豆的良种培育,大豆育种可分为2种类型[4],即常规大豆育种与大豆杂交育种。常规育种基本的技术原理是通过各种育种技术措施(物理诱变、化学诱变、自然变异、分子技术等),首先使育种材料发生基因变化,然后从基因变化的群体中选择理想的个体材料,将理想个体材料进一步一代一代选育,最终获得基因重合单株-株系-品系-品种,常规品种可在生产上重复利用。大豆杂交育种的基本原理是利用科研工作者创制的不育系母本与能恢复不育系母本育性的父本恢复系杂交获得F1杂交种,将 F1杂交种运用到生产上的育种方式,F2会发生性状分离,生产上只能利用F1种子[5]。
杂种优势利用育种是提高作物产量最有效的手段之一[6]。目前杂种优势利用好的八大作物包括:玉米、水稻、油菜、大豆、谷子、小麦、蔬菜、棉花。尤其水稻、油菜、大豆、谷子、小麦杂交育种,中国处于世界绝对领先的水平。以袁隆平为首的杂交水稻,傅廷栋为代表的杂交油菜,孙寰为代表的杂交大豆,赵志海为首的杂交谷子,冯树英、赵昌平为代表的杂交小麦,构建了具有中国特色的杂交育种世界领先水平。
3.1 国外研究进展 据已有文献报道,以美国为首的国外大豆杂交育种包括大豆雄性不育的研究与大豆细胞质雄性不育的研究。大豆雄性不育研究始于20世纪,F.A.Owen[7]报道了首例大豆雄性不育,但该材料没有被保留下来。W.H.Davis[8]对有关大豆细胞质雄性不育性进行了报导,但在Davis专利公布后,科学家们做过类似的试验,均未获得不育系,Davis的专利如今已过期,从未见过有该专利应用的报道。至今,国外有关大豆杂交育种的研究基本处于停滞状态。
3.2 国内研究进展 中国大豆杂种优势利用研究正式开始于国家“七五”科技攻关,起步晚但发展迅速,经过“八五”、“九五”、“十五”、“十一五”、“十二五”科技攻关,目前已处于国际领先地位。20世纪90年代起我国陆续实现了三系配套[9]和光温敏两系配套。杂交大豆高效制种技术研究取得一定成绩,繁制种产量可达到65~144kg/667m2。审定了18个大豆杂交种品种,培养了近100名人员的科研队伍。
孙寰[10]于1995年育成栽培大豆质核互作雄性不育系YA和保持系YB,同时找到了恢复系,实现了三系配套。赵丽梅等[11]育成了不育性状稳定的质核互作雄性不育系ZA,并实现了三系配套。盖钧镒等[12]选育出大豆质核互作雄性不育系NJCMS1A,发掘出一批使育性恢复的材料,实现了三系配套,之后进一步育成NJCMS2A、NJCMS3A等30多份质核互作雄性不育材料,筛选出一批优质恢复系,配制了大量杂交组合。与此同时,安徽农科院、安徽阜阳农科所也实现三系配套。卫保国[13]选育出光敏不育系,实现了两系配套技术;并较早地开展了杂交大豆高效制种技术研究,筛选了大量杂交组合。赵丽梅等[14]利用SSR标记,将恢复基因定位于J连锁群上。汤复跃等[15]将恢复系WR016恢复基因初步定位在A连锁群上,获得了与恢复基因连锁的3个标记。王青山[16]筛选AFLP差异片段,克隆了大豆雄性不育恢复育性相关基因等。
目前,我国杂交大豆研究单位包括吉林省农业科学院、山西省农业科学院农作物品种资源研究所、南京农业大学、安徽省农业科学院、安徽省阜阳农业科学研究院、河北省农林科学研究院、黑龙江农业科学院绥化分院、黑龙江农业科学院佳木斯分院、吉林农业大学、吉林省养蜂科学研究所、西北大学等。
由吉林省农业科学院育成的杂交豆1号,为世界上第1个育成的杂交大豆[17];安徽省农业科学院育成了全世界第1个夏大豆品种[18];至今,我国已育成18个杂交大豆品种。筛选、转育优良“三系”。育成不育系及保持系600对以上,恢复系500份以上,2014年、2015年山西省农业科学院农作物品种资源研究所杂交大豆繁制种技术经专家鉴定,在1∶2模式下每667m2繁种产量可达到144.76kg,制种产量可达到132.78kg,繁种异交率可达到110.62%。发明专利30余个,制定标准10余个。
4.1 缺少强优势组合 我国杂交大豆研究经过近40年的攻坚克难,各个研究单位不同程度的拥有多个杂交组合,多点试验表明强恢复力的组合较少;杂交种品种审定的结果表明,增产超过育成当地对照品种12%的很少。因此,杂交大豆要想实现产业化,培育增产12%的品种是研究单位首先要解决的问题。
4.2 缺少经济节约化的高效繁制种技术 大豆是严格的自花授粉作物,杂交大豆的繁种涉及作为母本的不育系需接受保持系父本花粉完成繁种,杂交大豆的制种涉及作为母本的不育系需接受恢复系父本花粉完成制种,繁种制种的母本不育系的花粉是不育的,只有接受异源花粉才能结实,大豆为虫媒花只能通过昆虫授粉才能完成受精结实。而安徽、南京等地区的研究单位大豆花期时正赶上降雨较多的月份,影响昆虫授粉,很难完成繁制种;较大面积的平原地区,本身昆虫数量少,近年来连年种植玉米,作物相对单一、昆虫数量减少,繁制种效果也不理想。所有影响昆虫授粉的因素都会影响繁种、制种的产量,所以,研究经济节约化的高效繁制种技术是推进杂交大豆产业化的另外一个难题。山西省农业科学院农作物品种资源研究所在繁制种技术方面探索出具有山西特色的高效繁制种技术,为各研究单位提供了思路与示范,推动了各研究单位繁制种技术的创制;吉林农业科学院近年来在规模化繁制种技术方面做出了一定成绩;繁制种技术研究虽取得一些成绩,但在节约成本、较大面积应用等方面还需要深入研究。
5.1 育成新的不育质 综合分析,我国各研究单位迄今所用的不育质数量十分有限,组配的组合优势不强。类似杂交水稻在没有发现野败前,杂交水稻组合的优势不强一样。类比,杂交大豆在新不育质的研发上如能取得突破,获得具有组配高产组合的不育质可能是杂交大豆最根本的希望。或者,光(温)敏雄性不育“两系”育种技术取得成功也可能是杂交种大豆实现产业化的途径之一[19]。
5.2 通过亲本改良,转育高异交率、高产亲本,组配强优势组合 目前,高配合力的不育系、高恢复力的恢复系选育取得一些进展,但是,增产潜力仍然有限;通过转育高配合力不育系,改良强恢复力恢复系,用高配合力不育系与强恢复组配选择强优势组合,也是今后努力研究方向。
5.3 优化繁制种技术 优化升级“三系”自然环境条件下高效、低成本繁制种技术。通过优势蜂种授粉技术;自然环境下,昆虫种群数量、种群结构的培殖;昆虫引诱技术;选择能较好吸引传粉昆虫的高异交率亲本等技术措施提高繁制种产量。只有这些授粉技术取得经济节约高效化,杂交大豆才能降低繁制种成本,才能实现产业化,造福人类。
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[6] 赵丽梅,孙寰,彭宝,等.国内外大豆杂种优势利用研究概况[J].吉林农业大学学报,2008,30(4):401-406,414
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[16] 王青山.大豆雄性不育恢复育性相关基因AFLP差异片段的筛选、克隆和SCAR转换[D].海口:华南热带农业大学,2006
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2017-06-17)
国家重点研发计划项目(2016YFD0101504);山西省重点研发计划项目(201603D21101)
张瑞军