茶树炭疽病的研究进展

刘威+袁丁+尹鹏+王子浩+郭桂义

摘 要 茶树炭疽病是茶树主要叶部病害之一，特别是南方湿度大、高山云雾多的茶园发生尤为严重。本文介绍了茶树炭疽病的症状、发病规律、发生分布情况与病原种类、病原菌鉴定技术、发病及危害和防治措施等方面的研究进展，结合理论研究与实际应用，为炭疽病的抗性茶树品种选育及病害防治提供参考。

关键词 茶树 ；炭疽病 ；病原菌 ；发病及危害 ；防控技术

中图分类号 S435.711 文献标志码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.005

Abstract Anthracnose is one of the main diseases of tea leaf， especially the tea plantation in the southern areas with high humidity and Mountain fog. This paper described the review status of symptoms， anthracnose， occurrence regularity， occurrence distribution， pathogen species， pathogen identification techniques， infection and harm and prevention measures of tea anthracnose. Combining theoretical research and practical application， this paper provide a reference for the breeding of resistant varieties and disease control of tea plant.

Keywords Tea plant ； Anthracnose ； Pathogen ； Infection and harm ； Control technique

茶树[Camellia sinensis （L.） O.Kuntze]为多年生木本植物，原产于中国，一直以来都是最流行的健康饮料植物之一。其叶片富含多种对人体有保健功效的功能成分[1]，如多酚类、咖啡碱、茶氨酸、茶多糖，使得茶叶兼具美味和营养保健的特点，得到全世界人民的认可。随着茶叶需求量增加，茶园面积不断扩大，加上部分茶区茶树品种单一，管理粗放，使得茶树病害日益加重。茶树炭疽病是发病较普遍的病害之一，该病的发生严重危害茶树的生长及茶叶的产量与品质[2-4]。为有效防治茶树炭疽病发生与危害，需对炭疽病致病菌进行深入了解，以制定更有效的防治措施。根据笔者多年研究经验，并结合前人研究报道及科技成果，从茶树炭疽病的症状、病害发生与为害特点、致病病原种类及其生物习性、致病机理与防治措施等方面对茶树炭疽病进行综述，结合理论研究与实际应用，为炭疽病的防治及抗性茶树品种的选育提供参考。

1 茶树炭疽病发生、分布及危害

1.1 病害发生分布

炭疽病是茶树的主要病害之一。日本、印度、斯里兰卡、伊朗、印度尼西亚等[5-6]国的茶园曾有茶树炭疽病为害的报道；国内各产茶省也有相关报道[6-9]。一般南方比北方茶区严重，湿度大、高山云雾多的茶园发生严重。福建省周宁县平均海拔800 m，雨量充沛，年均气温14.6℃，年降水量2 069 mm，据笔者调查发现，该县炭疽病发病严重，受害较重的品种为‘福云6号、‘铁观音等。

1.2 危害性

茶树炭疽病是一个世界性病害，病害影响茶树的生理代谢，造成茶树产量与茶叶品质的下降。1991年，秋福鼎县茶园爆发茶树炭疽病，树冠病叶数达3 000～4 000张/m2，造成秋茶减产25%～30%，严重的达到40%～50%，次年春茶平均减产15%～23%，还导致数亿株茶苗受害[10]。2001年，临安茶区茶园发生炭疽病，又遇风雨，造成病害的扩散，导致该区茶树染病率超过70%，茶园严重受害，直接影响茶叶生产[11]。林德峰等[12]于2009～2011年对漳州市华安县3个铁观音主产区进行炭疽病病害调查，发现茶炭疽病在该地区一般每年发生3次，以春夏交替时发病最为严重，其原因是此时茶园气候条件正好适合炭疽病菌的传播与侵染。刘霞等[13]于2009～2010年对贵州省湄潭县茶树感染炭疽病情况进行调查，发现2009年茶树大面积感染茶炭疽病在6月上旬，而2010年发生在6月中下旬，可见炭疽病的发生受气候条件的影响，不同年份病害发生情况不同。2014年浙江省新昌县爆发炭疽病，龙井43茶园受害严重，茶叶减产10%～20%，所制茶叶品质下降明显[14]。

2 茶树炭疽病菌病原学研究

2.1 分类与鉴定

2.1.1 分类地位及致病菌种类

炭疽病是由炭疽菌属真菌侵染引起的，据《真菌鉴定手册》[15]记载，茶炭疽病病菌属半知菌类，黑盘孢目，小丛壳科，刺盘孢属。陈宗懋等[16]记载国内外能侵染茶树的炭疽菌有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. crassipes。张中义等[8]在广西龙津发现能侵染茶树的炭疽病菌，戴芳澜[17]根据病原菌形态特征将之定名为茶刺盘孢（C. camalliae Massee）；陆家云[18]认为，茶树炭疽病致病菌为C. crassipes，以上茶树炭疽病病原鉴定手段为形态学鉴定。刘威等[19]将从福建省几个产茶地区茶树上分离到C. camelliae、C. fructicola、C. gloeosporioides等炭疽菌种。Liu等[6]从福建、贵州、河南、江西、四川、云南、浙江等7个省茶树上分离炭疽病病原菌，经鉴定发现，6个炭疽菌种分别为已知种C. camelliae、C. fructicola、C. gloeosporioides、C. siamense，新记录种C. henanense 和C. jiangxiense，并推测C. camelliae是中国山茶属植物的主要危害种，认为该种可能是寄主专化型。王玉春等[7]对中国15省茶区茶树病原炭疽菌分离鉴定发现C. camelliae、C. fructicola、C. siamense等3个茶树炭疽病致病菌，其中C. camelliae在全国大部分茶区均有分布，且可以危害国内绝大多数品种的茶树，认为C. camelliae是危害中国茶树的主要优势种。从目前的研究报道来看，我国16个产茶省均发现茶树炭疽病，而各省炭疽病致病菌的种类略有差异，病原菌种类也不单一[6-9，19-20]。因此，在茶树炭疽病防控中需要根据不同的病原特性制定不同的防治措施。

迄今，国内外已报道[15-20]能侵染茶树的炭疽菌种类有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. crassipes、C. gloeosporioides、C. fructicola、C. siamense、C. acutatum、C. henanense 和C. jiangxiense等。

2.1.2 形态鉴定

炭疽菌属是一类变异快，种类多，种内存在较多生理小种，地理分布和寄主范围均非常广泛的植物病原真菌[21]。Von Arx[22-23]和Sutton[24]建立以形态学为基础并结合寄主范围进行炭疽菌分类鉴定系统，主要依据是自然基物上子实体的形态特征、分生孢子盘、分生孢子和附着胞形态及大小、刚毛的有无及形态等，同时参考纯培养时的菌落特征和病原菌的寄主范围[25]。迄今已报道能侵染茶树的炭疽菌一般纯培养菌落白色，气生菌丝致密，绒毛状，边缘整齐；培养后期于菌落中央形成分生孢子堆，分生孢子透明，单孢，光滑，圆柱状，只有C. acutatum因菌丝下密生粉红色分生孢子，菌落呈现粉红色，气生菌丝稀少，分生孢子透明、单孢、梭型[6，20]。从已报道[15-20]茶树炭疽病菌分生孢子盘形态特征来看，分生孢子盘上发现刚毛的有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. fructicola、C. crassipes和孢子盘上未能发现刚毛的C. gloeosporioides、C. acutatum、C. siamense、C. henanense 和C. jiangxiense。菌丝体附着胞和分生孢子附着胞多为深褐色或褐色，卵形、球形、棒状或不规则形，有些孢内灰色颗粒状物明显；附着孢大小易受培养环境影响[26]，但形状一般具有稳定性。不同种炭疽菌的菌落、菌丝生长速度、产孢情况、分生孢子及附着孢大小、形态等均存在一些差异。同等培养条件下炭疽菌的基本形态特征稳定，可以作为病原鉴定的指标。形态学鉴定技术是传统进行炭疽菌分类鉴定的重要手段，我国也有很多类似研究[27-31]。然而，现已发现仅依靠形态学特征鉴定不准确[32]，不能很好区分形态特征相似的菌种，造成许多形态特征相似、基因序列存在较大差异复合种[30-31]。传统形态学手段与分子生物学技术相结合来进行炭疽病病原种类鉴定，已成为目前最常用的病原菌鉴定方法[30-32]。

2.1.3 分子生物学鉴定

核糖体内转录间隔区（Internal Transcribed Spacer，ITS）位于真菌核糖体DNA（rDNA）上18S rRNA和28S rRNA基因之间的区域片段，包括ITS1-5.8S-ITS2。绝大多数真菌ITS区域基因具有广泛的序列多态性，多数表现为种内基因序列相对一致，种间差异明显的特点[33]。鉴于ITS基因片段小且易分析的特点，Gonzalea等[34-35]提出利用rDNA-ITS作为全新的分子标记，进行真菌的分类鉴定和病害诊断。White等[36]为真菌rDNA-ITS基因设计了3对常用通用引物，其中ITS1、ITS4在真菌的分子鉴定最为常用。Karen等[37]对17个属44个种的外生菌根菌rDNA-ITS序列多样性进行了研究，证实该菌种间ITS基因序列多样性较高，而种内较低。李继锋等[38]对分离到22株橡胶炭疽病菌进行rDNA-ITS序列分析，鉴定结果与形态学鉴定结果一致，rDNA-ITS的序列分析可与传统形态学鉴定方法相互辅助[33]，为真菌病原菌的鉴定提供有力支撑。另外，通过设计不同菌种ITS基因序列的特异引物可方便快捷的鉴定菌株。

随着炭疽菌分类研究的不断深入，一些科学家发现仅用rDNA-ITS基因序列分析难以确定病原菌种，部分炭疽菌种间ITS序列不表现多态性[30-32]，因此，分类学家主张采用rDNA-ITS与其他基因相结合来进行炭疽菌种类的鉴定[39]。伴随着多基因分析方法的引入，炭疽菌属真菌的识别准确率得到很大提高。Talhinhas等[40]采用基于ITS、β-微管蛋白基因（β-Tub2）和HIS4三段基因的多基因系统发育分析对感染羽扇豆的尖孢炭疽菌（C. acutatum）进行研究，得出这3个基因位点具有相同的系统发育水平。Vinnere等[41]成功采用ITS，Tub2和mtSSU几段基因对寄主为杜鹃的尖孢炭疽菌进行研究。随后，多个基因片段被运用到炭疽菌的鉴定中，如钙调蛋白基因（CAL）、锰超氧化物歧化酶基因（SOD2）、肌动蛋白基因（ACT）、几丁质合成酶基因（CHS-1）等，同时应用多个基因序列分析进行炭疽菌的鉴定，已逐渐被大家认可并利用[42]。Damm等[43]采用基于ITS，ACT，Tub2，CHS-1，GAPDH的多基因系统发育分析方法对97个草本植物炭疽菌进行分析，发现这些炭疽菌可分为20个种，其中有12个种之前一直被认为是C. dematium。Weir等[30-32]采用多基因系统发育分析对炭疽菌模式菌株进行分类研究，发现C. gloeosporioides、C. acutatum和C. boninense都是多种炭疽菌的复合种，再次说明单采用传统鉴定方法或ITS基因鉴定的炭疽菌可能是不准确的，多基因系统发育学方法能更准确的鉴定炭疽菌的种类。

2.2 生物学特性

炭疽菌的生物学性状影响其对茶树的侵染能力、繁殖能力及抗逆性，研究生物学特性对炭疽病的防治有重要意义。目前，对炭疽菌生物学特性的研究主要集中在温度、pH值、光照、培养基碳源对菌丝生长和产孢影响以及以上环境因子对孢子萌发的影响等。易润华等[44]认为，培养温度、培养基PH、碳、氮源影响炭疽病菌菌丝生长和产孢量及孢子萌发，光照对菌丝生长和产孢有抑制作用，相对湿度高有利于孢子萌发，这与炭疽病的发病特点吻合。何美仙[45]研究结果表明，茶树炭疽菌丝生长的最适温度为25～30℃，孢子萌发最适温度为25℃，且相对湿度大于85%时萌发率高。刘威等[46]对从茶树上分离的胶孢炭疽菌（C. gloeosporioides）研究表明，培养基最适碳源为蔗糖，最适pH为5.5～6.5、菌丝生长和产孢的最适温度为26～28℃，当温度到36℃时，菌丝停止生长。一年中6月、9月份温暖多雨，空气湿度大，为炭疽病发病高峰期，7、8月份温度在30℃以上有时还会出现“暑旱”，不利于炭疽菌的生长繁殖，故7、8月份炭疽病发病程度较轻。一年中其他月份的温度偏低或相对湿度小也不利于炭疽病的发生。这些特征可解释茶树炭疽病的发病特点。

3 茶树炭疽病发生流行规律

3.1 病菌侵染特性

茶树炭疽菌一般从嫩叶背部茸毛处侵入，菌丝体或分生孢子落在叶片背部上时先粘附在茶叶茸毛上，然后萌发形成芽管侵入叶片组织，在条件恶劣时，有些炭疽菌分生孢子可呈附着状态在叶表面存活5个月左右[47]，待环境适宜时侵入寄主。炭疽菌侵入茶树后一般会在寄主体内潜育1～2周，然后在染病叶片呈现深绿色水浸状小病斑，病斑慢慢扩大成褐色，“船形”或不规则形，此时嫩叶已成长为成叶[48]，这就是田间只能在茶树成叶上看到炭疽病症的原因。染病后期病斑凹陷边缘隆起，病健部分界明显，病斑上密生小黑点，即为分生孢子盘（内含分生孢子），作为再侵染源不断重复侵染，造成病害蔓延。另外，此病菌易从叶片伤口入侵，茶叶采摘、修剪、风雨刮擦等会形成伤口，这便是茶季后炭疽病常流行的原因之一[49]。

有研究表明，炭疽病的发生与否不仅取决于寄主的带菌率，还受寄主生理状况的影响，当寄主长势旺盛时，炭疽菌处于潜伏状态[50]，不同品种茶树对炭疽菌抗性不同，病菌侵入抗性较强的茶树组织后扩展受限制[51]，待寄主衰弱时才表现出病症。

3.2 炭疽病发生流行规律

茶树炭疽病害的发生与流行受气候、栽培管理和品种抗性等因素的影响，其中主要气候原因是温度与空气湿度，温暖多雨的气候适宜炭疽菌的生长与繁殖。因此，阴雨连绵的雨季和雨雾弥漫的高湿茶区发病较严重；炭疽病有2个高发期，一般是6～7月上旬、9～10月上旬。炭疽病的发生与茶树本身生长状况有关。有研究表明，生长良好的茶树感染炭疽病的几率比生长不良的茶树小得多[52]。因此，可通过改善茶园管理水平，提高茶树长势，降低茶树染病率。另外，幼龄茶园或台刈后茶园，叶片幼嫩，水分含量高，易染炭疽病，应注意预防。此外，不同茶树品种对炭疽病的抗性差异也很明显[53]，开辟新茶园时应根据当地实际情况尽量选种抗病性强的茶树品种。

4 茶树炭疽病防控技术

4.1 化学防治

炭疽病一般采用化学防治手段为主，选用50%多菌灵、75%百菌清、70%甲基托布津1 000倍液喷雾、25%凯润乳油等，间隔10 d左右补喷1次效果更好。茶季结束后用0.5波美度的石硫合剂封园，降低炭疽病越冬病孢基数[54-55]。防治时间一般选在每年5～6月或9～10月病害盛发之前，在晴天早晚阳光不太强时或阴天喷施，喷施后遇雨水必须补喷。非采茶期也可喷洒石灰半量式波尔多液等封园，减少病原基数。

4.2 生物防治

生物防治就是利用物种间的相互作用来抑制有害生物危害的方法。植物内生菌（Endophyte）是一种能够控制病原菌危害的一类微生物，包括真菌、细菌、放线菌。有研究者认为，当病原物丧失与致病性相关的基因时，致病力降低或丧失成为对寄主没有明显危害的内生菌，并仍具有诱导植物产生抗病免疫反应，增加寄主对病害的抗性[56-57]。内生菌与寄主长期互作共生，形成一种能协助宿主植物抵御病原菌侵染的特性[58]，此类微生物被称为植物内生拮抗菌。目前，植物内生拮抗菌已成为病害生物防治中很有潜力的物种。目前，内生菌的研究集中在内生菌的分离鉴定、内生菌的生物学与生理特性、次生代谢产物、抗病机理等。

茶树体内也存在这种微生物，有细菌也有真菌。曾如意等[59]研究表明，茶树体内分布丰富的内生真菌，包括芒果球座菌、拟盘多毛孢菌和炭疽菌等，其中芒果球座菌的发酵液对茶炭疽病菌有较强的抑制作用。陈百文等[60]从茶树中分离到对茶树炭疽病具有较强抑制作用的内生细菌，认为这些内生细菌能够引起茶树炭疽菌丝畸变，抑制菌丝体产孢或抑制孢子萌发。洪永聪等[61]从茶树体内分离到内生枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis），能分泌多种抗菌蛋白或其它抑菌活性物质，并能诱导茶树产生多种抗性物质。茶树内生菌对多种病原菌都有抑制作用，可将这些内生菌制成生防制剂接入茶树体内，从而提高其抗病害的能力，减少农药的施用，也可分离获得内生菌的抑菌代谢产物，制成炭疽病的生防药剂。经调查目前市场上已有枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等用于病害防治的生防药剂，数量有限，目前很少在茶树病害防治中使用。生物防治技术是未来病害防治的主流技术，还需进一步的挖掘和研究。

4.3 农业防治

茶树的长势与茶树的抗病性有关[62]，加强茶园管理，提升茶树自身的抗逆性，可抵御病原菌的入侵或为害，应适当增施磷钾肥，提高茶树抗病力，避免单施氮肥。另外，对于发病严重的茶园，可结合清除病叶集中烧毁；发病较轻的茶园可人工摘除病叶，以此减少茶园病原物基数。开辟新茶园时结合当地情况适当选用抗病茶树品种，还应尽量避免茶树品种过于单一。对于成龄茶园修剪时要进行茶树修边、留出茶行间距，增加茶园通风，避免病原物滋生，有利于茶树健康生长。

5 结语

目前，对茶树炭疽病的研究已取得了许多成果，但仍有一些问题没有解决，还需对以下几个方面进行加强：①不同地区茶树炭疽病致病菌的鉴定工作虽已有一些研究成果，但仍未弄清楚不同地区及不同生境茶园炭疽病病原种类特点；②茶树炭疽病菌的关键发病因子尚待进一步研究；③针对该病病原菌的检测技术尚未广泛应用到实际生产中，还需要开发更实用简便的田间检测方法，以指导病害的防控；④茶树炭疽病的防治仍未彻底解决，研究该病病原菌的致病机制及遗传多样性也是病害防治的关键；⑤对于茶树种质对炭疽病的抗性机制还未进行系统研究，应加强这方面的研究，为抗病品种选育提供参考。全国各茶区均有茶树炭疽病的发生，部分地区发病特别严重，造成较大的经济损失。但该病受重视程度不够，这与其病症多表现在成叶上有关，但是该病的发生，不仅会影响茶树的长势，还会在表现病症之前诱导茶树次生代谢产物的变化，影响茶叶品质。因此，需加强对茶树炭疽病害的研究与防治工作的重视。

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