不同授粉方式下锥栗果实的生长发育特性

朱周俊，袁德义，范晓明，张旭辉，谭露曼，刘冬明，李承想，王碧芳，刘智强，王 刚

(经济林培育与保护教育部重点实验室/经济林育种与栽培国家林业局重点实验室，湖南长沙410004)

不同授粉方式下锥栗果实的生长发育特性

朱周俊，袁德义，范晓明，张旭辉，谭露曼，刘冬明，李承想，王碧芳，刘智强，王 刚

(经济林培育与保护教育部重点实验室/经济林育种与栽培国家林业局重点实验室，湖南长沙410004)

选用‘华栗3号’为材料，采用异交、自交、不授粉及自然授粉4种授粉方式探究锥栗(Castanea henryi)果实的生长发育特性.结果表明:锥栗果实生长发育期约135 d，异交、自然授粉的总苞和子房及自交、不授粉的总苞的鲜重均呈“慢—快—慢—快”的增长趋势，自交、不授粉的子房鲜重呈“慢—快—慢”的增长趋势，总苞和子房纵横径呈“慢—快—慢”增长趋势，果实成熟时总苞和子房大小均表现为异交＞自然授粉＞自交＞不授粉；不同授粉处理对锥栗座苞及落果的影响不同，异交、自然授粉经历了2次落果高峰期，自交、不授粉则经历了3次落果高峰期，落果最高峰均出现在花后90～105 d；不同授粉处理显著影响锥栗的结实率和空苞率，4种授粉处理的坐苞率、结实率大小均表现为异交＞自然授粉＞自交＞不授粉，空苞率大小表现为不授粉＞自交＞自然授粉＞异交.

锥栗；果实；生长发育

锥栗[Castanea henryi(Skan)Rwhd.Et Wils.]属壳斗科栗属植物，是中国南方重要的木本粮食树种之一，有铁杆庄稼之称[1].锥栗坚果多为圆锥形，呈红褐色，色泽鲜亮，口感糯香，甜而不腻，营养丰富，其风味极好而广受人们喜爱[2－3].但锥栗存在结实率低、空苞率高、落果率高等问题.目前，锥栗的研究工作主要集中在新品种选育[4－5]、优质丰产栽培技术[6－9]和加工利用[10－11]等研究，而有关植物学特性等基础研究方面的报道较少.本研究通过异交、自交、不授粉及自然授粉4种授粉方式系统地研究锥栗果实的生长发育特性，探究锥栗总苞、子房快速生长的关键时期及落果高峰期.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于郴州市汝城县中南林业科技大学试验基地(25°33′43″N，113°45′08″E)，海拔765 m，属亚热带季风湿润气候区.供试植物材料为盛果期(8 a生嫁接树)‘华栗3号’.树形均为自然圆头形，平均树高4.2 m，胸径13.12 cm，栽植密度均为4 m×3 m，所选锥栗树树势中庸，大小相对一致，生长结果良好，栽培管理措施为常规管理.

1.2 试验方法

选择5棵生长势基本一致、处于盛花期的树作为授粉处理样本树，采取异交、自交、不授粉和自然授粉4种授粉方式.前3个处理在雄花开放前，严格去雄、套袋.异交授粉、自交授粉需授粉后再套袋，并标记挂牌.不授粉则只需套袋后标记挂牌，自然授粉只需标记挂牌.每个授粉方式处理1 000朵雌花，授粉半个月后拆袋.

以授粉当天为花后第0天，从花后第0天开始采样，每隔15 d采样1次，直至果实成熟.每个处理每次随机取40个总苞，用天平称量总苞、子房的鲜重，用游标卡尺测量总苞、子房的纵径和横径，测量数据均为40个总苞、子房的平均值.于花后第0天开始每隔15 d调查坐苞率及落果率，直至果实成熟.于果实成熟期调查结实率及空苞率.坐苞率＝(坐苞数/授粉数)×100%，落果率＝1－(坐苞数/授粉数)×100%，结实率＝(结实数/授粉数)×100%，空苞率＝(空苞数/授粉数)×100%[12－13].

2 结果与分析

2.1 锥栗总苞和子房鲜重的生长动态

Cp、Nap、Sp和Nop分别表示异交、自交、不授粉和自然授粉.Cp和Nap的总苞鲜重变化趋势一致，而Sp的总苞鲜重变化与Nop一致，4个授粉处理的总苞鲜重日均增长量均出现2次高峰，但出现的时间不尽相同(图1).4个授粉处理的总苞在花后0～45 d生长缓慢，变化趋势基本一致.花后45～60 d总苞鲜重急剧上升，花后60 d总苞日均增长量达到第1个高峰，此时Cp、Nap、Sp及Nop的总苞鲜重分别增长了3.34、3.13、2.38、2.03 g.花后60～105 d Cp与Nap的总苞鲜重继续上升，在花后105 d，Cp与Nap的总苞鲜重日均增长量达到第2个高峰，此时Cp与Nap的总苞鲜重分别增长了7.01、6.14 g，日均增长量大小表现为Cp＞Nap；Sp与Nop的总苞鲜重在花后60～105 d基本不变；花后105～135 d Cp与Nap的总苞鲜重继续上升，但上升幅度有所降低；Sp与Nop的总苞鲜重在花后105～120 d增大，日均生长量出现第2个高峰，此时Sp与Nop的总苞鲜重分别增长了1.67、1.17 g，日均增长量大小表现为Sp＞Nop；花后120～135 d Sp与Nop的总苞基本停止生长.综上所述，4种授粉处理的锥栗总苞鲜重均呈“慢—快—慢—快”的增长趋势.

Cp与Nap的子房鲜重变化趋势一致，而Sp与Nop的子房鲜重变化一致，Cp和Nap的子房鲜重日均增长量出现2次高峰，而Sp与Nop的子房鲜重日均增长量只出现1次高峰(图2).4个授粉处理的子房在花后0～45 d生长缓慢，变化趋势基本一致.花后45～60 d，子房鲜重较快增长.花后60 d Sp与Nop的子房基本停止生长.而Cp和Nap的子房鲜重在花后60～75 d缓慢生长；在花后75 d加速生长；花后105 d日均增长量达到第1个高峰；花后90～105 d Cp和Nap的子房鲜重分别增长了2.90、2.80 g，日均增长量大小表现为Cp＞Nap；花后120～135 d Cp和Nap的子房急剧上升，日均增长量达到第2个峰值，花后120～135 d Cp和Nap的子房鲜重分别增长了3.87、3.41 g，日均增长量大小表现为Cp＞Nap.综上所述，Cp和Nap的子房鲜重呈“慢—快—慢—快”的增长趋势，但Sp和Nop的子房鲜重增长呈“慢—快—慢”的增长趋势.

2.2 锥栗总苞和子房纵径、横径的生长动态

Cp和Nap的总苞和子房纵径的变化趋势一致，而Sp与Nop的子总苞和子房纵径的变化趋势一致(图3).花后0～45 d，4种处理的总苞和子房纵径增长较慢，变化趋势基本一致；花后45～60 d，4种处理的总苞和子房的纵径加速增长，变化趋势基本相似.这一时期Cp、Nap、Sp及Nop总苞纵径分别增长了10.34、9.51、10.64、10.09 mm，其子房纵径分别增长了5.02、5.57、5.50、5.12 mm.花后60 d，Sp和Nop的子总苞和子房纵径基本不变；Cp和Nap的总苞和子房纵径在花后60～135 d先快速增长后缓慢增长，且花后60 d Cp和Nap的总苞和子房纵径均明显大于Sp与Nop.综上所述，4种授粉处理的总苞和子房均呈“慢—快—慢”的增长趋势.

Cp和Nap的总苞和子房、Sp和Nop子房横径的变化趋势与纵径大体相似，但Sp及Nop的总苞纵径与横径变化有所不同(图4).花后0～45 d，4种处理的总苞和子房纵径增长较慢，变化趋势基本一致；花后45～60 d，4种处理的总苞和子房的纵径加速增长，变化趋势基本相似.这一时期Cp、Nap、Sp及Nop总苞纵径分别增长了9.87、10.04、11.34、10.65 mm，其子房纵径分别增长了3.18、3.37、3.31、3.09 mm.花后60 d，Sp和Nop的子房纵径基本不变；花后60～135 d Cp和Nap的总苞和子房、Sp和Nop的子房的横径的变化趋势与纵径相似，且花后60 d Cp和Nap的总苞和子房横径均明显大于Sp与Nop.综上所述，4种处理总苞和子房的横径均呈“慢—快—慢”的增长趋势.

2.3 锥栗坐苞和落果的变化趋势

4种授粉处理的锥栗坐苞的变化趋势基本一致(图5).花后0～15 d，4种授粉处理的锥栗坐苞率下降较快，Cp、Nap、Sp及 Nop的坐苞率分别下降了8.23%、9.26%、10.14%、11.69%.Cp与Nap的坐苞率在花后15～90 d下降缓慢，花后90～105 d坐苞率急剧下降，果实生长发育时期其下降幅度最大，分别下降了15.78%、30.47%，花后105 d坐苞率变化不明显.Sp和Nop的坐苞率在花后15～45 d下降平缓；花后45～60 d坐苞率下降较快，分别下降了8.36%、8.98%；花后60～90 d坐苞率没有明显变化；花后90～105 d坐苞率急剧下降；在果实生长发育时期坐苞率下降幅度最大，分别下降了37.32%、39.43%.花后105 d坐苞率逐渐下降，一直持续到花后135 d.Cp和Nap的落果高峰期分别为花后0～15 d和花后90～105 d；Sp和Nop的落果高峰期分别为花后0～15 d、花后45～60 d及花后90～105 d，且花后90～105 d为落果率最大时期(图6).综上所述，不同授粉处理锥栗坐苞率差异显著，坐苞率始终表现为Cp＞Nap＞Sp＞Nop，Cp与Nap的落果高峰期为花后0～15 d和花后90～105 d，Sp与Nop的落果高峰期为花后0～15 d、花后45～60 d及花后90～105 d.

果实成熟时，4种授粉处理的锥栗的坐苞率、结实率和空苞率差异显著(表1).4种授粉处理坐苞率、结实率大小均表现为Cp＞Nap＞Sp＞Nop，空苞率大小表现为Nop＞Sp＞Nap＞Cp.表明异交可以显著提高锥栗坐苞率和结实率，降低空苞率.与自然授粉相比，Cp的坐苞率和结实率分别提高了20.73%、28.76%，空苞率降低了28.76%.自交空苞率高达94.5%.综上所述，异交授粉可显著提高锥栗坐苞率和结实率，降低空苞率，自交则表现为不亲和.

3 讨论

本研究结果表明，异交和自然授粉的总苞鲜重均呈“慢—快—慢—快”的增长趋势，花后45～60 d和花后90～105 d为快速增长期.其子房也呈“慢—快—慢—快”的增长趋势，花后90～105 d和花后120～135 d为快速增长期.异交和自然授粉的果实纵横径均呈“慢—快—慢”的增长趋势，花后45～60 d为纵横径快速增长期.由此可知，Cp、Nap的果实前期主要为刺苞生长，后期主要是为了胚胎发育而促使子房生长.自交和不授粉的总苞鲜重均呈“慢—快—慢—快”的增长方式；其子房鲜重呈“慢—快—慢”的增长方式，花后60 d几乎停止生长.自交和不授粉的总苞的2个快速生长期均处于刺苞生长.果实成熟时果实大小均表现为Cp＞Nap＞Sp＞Nop.

表1 不同授粉方式下锥栗坐苞率、结实率和空苞率1)Table 1 Comparison on rates of empty bract，setting and empty shell ofC.henryiby different pollination methods

果树落花落果有内外2种因素，其内在原因多为树体营养不良、传粉受精失败、胚败育等[14－15].异交和自然授粉的果实经历了2次落果高峰，但自交和不授粉的果实经历了3次落果高峰.4种授粉方式下第1次落果高峰都出现花后0～15 d，此时总苞及子房体积质量都无明显变化.该阶段出现落果高峰的原因可能是‘华栗3号’为雌雄相遇型，树体开花消耗大量养分，雌花后期因发育营养不足导致落果.第2次落果高峰出现时间不一致，自交和不授粉第2次落果出现在花后45～60 d，此时总苞质量迅速增加，子房质量也开始缓慢增加.这次落果高峰出现的原因是:这一时期受精已经发生，进入胚胎发育阶段，大量未完成受精或受精不正常的果实掉落.而异交和自然授粉第2次落果出现在90～105 d，总苞和子房均急剧生长，此次落果高峰出现的原因可能是总苞和子房生长消耗较多营养.自交和不授粉第3次落果高峰出现在花后90～105 d，总苞和子房基本停止生长，果实胚早期败育[16]，果实发育不正常导致大量空苞出现.本研究中应在盛花末期(花后0 d)和果实快速生长时期(花后45～60 d和花后90～105 d)加强土肥水管理.

锥栗低产的重要原因之一是锥栗自交表现不亲和[17－18]，需要异花授粉.唐静等[13]研究表明杂交授粉的坐苞结实率和果实发育均明显优于自然授粉，而自然授粉明显优于自交授粉.这进一步证实了锥栗为异花授粉树种，本试验采用‘华栗3号’作为试验材料，也得到了同样的结果.

[1]胡芳名，谭晓风，刘惠民.中国主要经济林树种栽培与利用[M].北京:中国林业出版社，2006:10－11.

[2]范晓明，袁德义，段经华，等.锥栗种仁发育期叶片与果实矿质元素含量变化[J].园艺学报，2014，4(1):44－52.

[3]张旭辉，袁德义，邹锋，等.锥栗花粉直感效应研究[J].园艺学报，2016，43(1):61－70.

[4]龚榜初，吴连海，吴士元，等.锥栗优良新品种‘NOPLZ 07号’和‘NOPLZ 24号’[J].园艺学报，2006，33(6):1 407.

[5]龚榜初，吴连海，吴士元，等.锥栗优良新品种‘锥栗NOPLZ 25号’[J].园艺学报，2007，34(1):263.

[6]唐静，袁德义，范晓明，等.锥栗花序特征及花粉萌发特性[J].福建农林大学学报(自然科学版)，2013，42(5):503－507.

[7]徐凤兰，王上伟，胡哲森，等.氮磷钾混合肥对锥栗坚果产量和质量的影响[J].落叶果树，2002(3):1－4.

[8]范晓明，袁德义，杨斐翔，等.锥栗不同树体结构对光的响应[J].生态学报，2015，35(22):7 426－7 434.

[9]朱周俊，袁德义，范晓明，等.不同植物生长调节剂对锥栗花芽性别分化及结果枝生长的影响[J].中南林业科技大学学报，2016，36(1):63－66.

[10]陈钦，邹双全.锥栗干制研究Ⅱ:锥栗烘干工艺的研究[J].经济林研究，2002，20(3):39－41.

[11]郑诚乐，钟凤林，潘东明，等.锥栗果实双向电泳体系的建立[J].福建农林大学学报(自然科学版)，2010，39(5):475－479.

[12]邹锋.板栗自交不亲和特性研究[D].北京:北京林业大学，2014.

[13]唐静.锥栗开花结实特性研究[D].长沙:中南林业科技大学，2014.

[14]刘湘林，李平，李元振，等.核桃落花落果和种仁不饱满的原因及防治措施[J].经济林研究，2012，30(3):124－126.

[15]郑诚乐，俞晓曲，潘东明，等.锥栗雌配子体形成与胚胎发育[J].福建农林大学学报(自然科学版)，2009，38(6):585－589.

[16]郑诚乐，锥栗若干生物学问题[D].福州:福建农林大学，2008.

[17]赵其维，锥栗低产原因及克服措施[J].福建果树，2005，132:57.

[18]陈秀琴，闽北主要锥栗品种及其栽培管理技术[J].福建农业科技，2007，6:22－23.

(责任编辑:叶济蓉)

Growth and development characteristics ofCastanea henryiby different pollination methods

ZHU Zhoujun，YUAN Deyi，FAN Xiaoming，ZHANG Xuhui，TAN Luman，LIU Dongming，LI Chengxiang，WANG Bifang，LIU Zhiqiang，WANG Gang
(The Key Lab of Non-wood Forest Nurturing and Protection of the National Ministry of Education/Key Laboratory of Economic Forest Breeding and Cultivation of State Forestry Bureau，Changsha，Hunan 410004，China)

To optimize planting practices for maximum yield，‘Huali 3’Castanea henryiwas pollinated by 4 methods，including cross pollination(Cp)，self pollination(Sp)，non-pollination(Nop)and natural pollination(Nap).Fresh weights of involucre and ovary，vertical and horizontal development during the growth，rates of bud sitting，fruit abscission and empty bract were recorded. Results showed that it took 135 days to reach maturity.Growth rates of fresh weights of involucre and ovary from Cp and Nap，and involucre from Sp and Nop showed pattern of“slow-fast-slow-fast”，while changes in fresh weights of ovary from Sp and Nop showed pattern of“slow-fast-slow”.When the fruit rippen，sizes of involucre and ovary from 4 pollination methods were Cp，Nap，Sp and Nop in a descending order.In terms of bud sitting and fruit abscission，C.henryithat received Nap experienced peaks of fruit abscission twice while those received Sp and Nop experienced peaks three times.Similarly，all peaks occurred 90－105 days after flowering.Rates of bud sitting and seed setting varied greatly among all pollination methods，which were from Cp，Nap，Sp and Nop in a descending order，and those for empty bract were Nop，Sp，Nap and Cp in a descending order.In conclusion，flowering stage(0 days after anthesis)and rapid fruit growth period(45－60 days and 90－105 days after anthesis)were critical periods for fruit development.Irrigation and fertilization should be emphasized during these stages for maximum yield.

chinquapin；fruit；growth and development

S792.17；S664.2

:A

:1671-5470(2016)06-0644-05

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.06.006

2016－02－27

:2016－08－15

国家“十二五”科技支撑计划项目(2013BAD14B04)；湖南省研究生科研创新项目(CX2015B290)；中南林业科技大学研究生科技创新基金资助项目(CX2015B09).

朱周俊(1989－)，男，硕士研究生.研究方向:经济林育种与栽培.Email:csuftzzyy＠163.com.通讯作者袁德义(1967－)，男，教授，博士生导师.研究方向:经济林育种与栽培.Email:yuan-deyi＠163.com.