模拟降水增加对荒漠一年生植物琉苞菊表型可塑性的影响

王永秋，汤灵红，罗那那，吴燕峰、2、3

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆乌鲁木齐830052；2.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130102；3.中国科学院大学，北京100049)

模拟降水增加对荒漠一年生植物琉苞菊表型可塑性的影响

王永秋1，汤灵红1，罗那那1，吴燕峰1、2、3

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆乌鲁木齐830052；2.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春130102；3.中国科学院大学，北京100049)

为了探讨一年草本琉苞菊对降水变化的响应机制，通过模拟降水增加实验，分析降水对琉苞菊的物候特征、营养生长和生殖生长过程的影响.结果表明:降水增加30%和50%使琉苞菊进入始花期和结实期的时间分别提前了2～4和2～3 d；随着降水量的增加，植株高度、分枝数和叶片数均表现为增加趋势(P＜0.05)；降水增加也导致植株繁殖产量及生物量的增加(P＜0.05).这表明降水增加对琉苞菊生活史特征的可塑性产生了显著影响.

一年生植物；可塑性；繁殖；生物量

近年来，全球性的气候变化已经对整个生物圈产生了广泛的影响.过去半个多世纪，几乎所有地区都经历了升温过程，其中变暖最快的为北半球中纬度地区.自然条件严酷地区，如荒漠，对气候变化和人为干扰十分敏感[1].全球气温的持续上升加速了水循环的变化和水资源不同程度的重新分配[2].据报道，新疆准噶尔荒漠地区从1987年开始气温和降水量均呈增加趋势，气温升高速率为0.052℃·a－1，年降水量增加率达0.97 mm·a－1[3].气候变化，例如降水变化直接影响植物的生存环境，从而对植物的种子萌发时间、幼苗存活率、开花时间、植株形态特征、繁殖产量及生物量等生活史特征产生重要影响[4]，并进一步影响种群动态和群落结构[5].

一年生植物是干旱半干旱地区植被重要的组成成分，它们具有生长发育快，生活周期短，对气候变化极其敏感等特点，同时在防风固沙、植被恢复、维持荒漠生态系统的稳定性和生物多样性方面发挥着重要的作用[6].一年生植物片层对环境的高度适应性受到生态学及其相关学科研究者的广泛关注[6－9].生物个体在生长发育过程中受到不同环境条件影响时可以产生不同的表型[10]，植物的这种表型可塑性对于植物适应环境有着重要意义.早期的表型可塑性研究仅限于简单的形态特征描述，例如植株大小和分枝数[11].近年的研究焦点已延伸到生活史特征的可塑性，例如沿自然或模拟环境梯度植物各器官生物量的分配等[12－13].

当前对一年生植物的研究主要集中在种子休眠[14－15]、萌发[16]、繁殖和扩散[17－18]，以及种子库[19]等方面.关于气候变化对一年生植物表型可塑性影响的研究较少，如一年生植物如何在极端不可测的荒漠生态系统中响应和适应变化的环境条件，尤其是降水变化的响应机制较匮乏.本试验以一年生植物琉苞菊为研究材料，通过模拟降水试验，研究降水增加对琉苞菊的物候、形态特征、繁殖产量和生物量积累及分配产生的影响，探讨此类植物生活史对气候变化的响应机制，旨在揭示荒漠一年生植物的生活史策略在维持物种延续及种群扩张中的作用，为准噶尔荒漠植被的保育以及中亚荒漠区的气候变化生物学研究提供理论资料.

1 试验地概况

试验在新疆北部(以下简称北疆)阜康市梧桐沟(44°17′N，87°56′E，475 m)附近的固定半固定沙丘上进行，地处准噶尔荒漠，土壤质地为细砂.该地区年均降水量约为190 mm，主要集中于冬春季，年均蒸发量＞2 000 mm；年均温6～10℃，极端高温达到40℃以上，昼夜温差极大，属于典型的冷荒漠气候[20].

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验材料为琉苞菊(Hyalea pulchella)，属于菊科(Asteraceae)琉苞菊属(Hyalea)，是典型荒漠一年生草本.该植物主要分布于北疆的准噶尔荒漠，具有短暂的生活史和可预测的物候期，对气候变化十分敏感.

2.2 研究方法

以北疆25个气象站过去53a(1961－2013年)年平均降水量190 mm(图1)为基础，设置2种增水处理，分别为增水30%(即增水57 mm)和增水50%(即增水95 mm).增水分3个月(4～6月份)增加，每月浇水5次(每6 d浇水一次)，即每次分别浇水3.8 mm(增水30%)和6.3 mm(增水50%)，自然降水作为对照处理.

2.2.1 物候期特征 于2015年4月对琉苞菊进行随机标记，每处理标记30株，每植株间距≥20 cm.每3 d对标记的植株观测1次，记录植株各物候期，包括始花期(第一朵花开放)、结实期(第一个果实出现)、果熟期(第一个果实变成褐色并将要进行自然扩散)、凋亡期(所有叶片变为棕色或黄色).

2.2.2 形态特征 待植株成熟时，测量每棵植株的高度(H，从地面到最顶端分生组织的高度)、分枝数(BN，主茎上分枝长＞1 cm的分枝)和叶片数.

2.2.3 生物量及分配 待果实成熟后，分别采集地下根系部分和地上的茎、叶和果实部分，带回实验室，用清水冲洗干净后置于80℃烘箱内烘48 h，用电子天平称重(0.000 1 g).

2.2.4 繁殖产量 植株成熟后，统计每植株所产的果实数.

2.3 数据分析

所有数据均用SPSS统计软件分析，实验结果均以均值±标准误表示.

3 结果与分析

3.1 降水对琉苞菊物候特征的影响

与对照相比，增水处理分别提前琉苞菊始花期和结实期2～4和2～3 d，推迟死亡期2 d(表1)，表明降水的增加可以延长植物物候期.随着降水量的增加，琉苞菊的花期和结实持续时间均显著增加(P＜0.01)，分别比对照组延长了22.8%和36.7%，结实持续时间分别比对照组延长了20.7%和31.0%.

表1 降水变化对琉苞菊物候期特征的影响1)Table 1 Effect of different levels of stimulated precipitation on phenological characteristics ofH.pulchella

3.2 降水对琉苞菊形态特征的影响

降水对琉苞菊的植株高度、分枝数和叶片数的影响存在一定的差异，但整体上均随降水增加呈增加的趋势(图2).与对照相比，增水50%的株高和叶片数分别显著增加了26.3%和30.9%，但增水处理间差异不显著；而分枝数显著增加了77.9%.

3.3 降水对根冠比和生物量及其分配的影响

降水对琉苞菊的根冠比产生了显著影响，增水处理下琉苞菊的根冠比分别比对照降低了20.6%和14.1%(P＜0.05)(图3).

琉苞菊的根、茎、叶和果实以及总生物量随降水增加呈增加趋势.与对照相比，增水30%和50%的繁殖器官生物量和总生物量分别增加了55.9%、73.0%和39.2%、56.6%(P＜0.05)，增水处理间差异不显著.繁殖器官生物量分配上也呈现类似的结果.与空白对照相比，增水30%和50%提高繁殖器官分配量的生物量17.1%和16.5%，增水处理之间无差异.增水处理与对照相比，分配到根、茎、叶等营养器官的生物量少.

3.4 降水对繁殖产量的影响

降水变化对繁殖产量产生了显著影响(图5).增水30%和50%的果实产量分别比对照处理高0.2和0.7倍，增水50%比增水30%高0.4倍，表明植株的繁殖产量随降水量增加.

在不同的降水处理下，琉苞菊的繁殖器官生物量均与植株大小呈不同程度的线性增加趋势(P＜0.05)，且增水30%的繁殖器官生物量与植株大小的相关性最高(r2＝0.576 9)(图6)，表明琉苞菊的繁殖器官生物量均随个体的增大而增加.

4 讨论

在荒漠生态系统中，水分是限制植物萌发、生长和繁殖的主要因素[21－22].有研究表明，在荒漠草原区，降水量与植物的开花期呈负相关，即开花期随着降雨的增加而提前[23].在本试验中，生长在沙丘上的琉苞菊在降水增加的情况下能提前进入始花期和结实期，验证了前人的研究。提前进入花期和结实期，有利于植物尽早进入繁殖期，在干旱到来之前尽早地完成它们的生活史，并产生种子.

降水增加可明显改变植株的形态特征可塑性，例如降水增加了沙柳、杨柴和油蒿的株高、分枝数以及叶片数[24].人工浇水显著增加新疆庭荠的植株高度和分枝数[25].本研究结果均与前人研究结果一致，证实了水资源是荒漠植物生长的主要限制因素，水资源的增加，促使植物营养生长的时间延长.

水分变化影响植物的生物量及分配[7].在对南非Dimorphotheca sinuate、Ursinia calenduliflora和Heliophilapendula的研究发现，植株的生物量与个体大小呈正相关[26].本试验琉苞菊的总生物量也随着植株大小的增大而增加.繁殖阶段是植物生活史的重要组分，其依赖于营养生长时间的物质积累.水分充足的条件下，良好的营养状况能够促进后代大量繁殖[8].在很多植物中，繁殖分配的大小依赖性现象普遍存在[27].对异果芥和胡卢巴属的4种植物研究表明，繁殖输出随着植株个体的增大而增大[9、28].这可能是由于植株越大分枝数越多，能产生更多的花序和果实.在本研究中，增加降水量，琉苞菊的繁殖产量也增加.在3种不同降水处理中，它们的繁殖器官生物量和植株高度均呈不同程度的显著正相关.与不浇水处理相比，浇水处理的新疆庭荠将更多的生物量分配给果实[23]，本研究结果与其一致.这可能是由于降水增加促进营养生长，使植物更早地进入结实期，延长开花和结实的持续时间并产生大量的种子.植物的繁殖产量对于种群的大小和物种的延续具有重要作用[29]，大量的果实和种子的产生可以增加土壤中的种子数量.因此，在较短的生长季中，尽早将更高比例的生物量分配到繁殖器官，以便产生更多适合度高的种子，是一年生植物在不可预测极端环境中的一种适应性响应，对于植物在多变的荒漠环境条件中存活并扩大种群具有重要的生态学意义.

综上所述，通过模拟增加降水实验，降水增加对琉苞菊的物候、形态特征、繁殖产量和生物量及其分配等产生了显著影响.本研究仅考虑了降水改变对荒漠一年生植物生活史特征产生的影响，未考虑其他因子，如温度、氮沉降和CO2等因子的改变，植物对于这些环境因子的响应还有待进一步研究.

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(责任编辑:苏靖涵林国栋)

Effect of simulated precipitation on the phenotypic plasticity of desert annual plant Hyalea pulchella

WANG Yongqiu1，TANG Linghong1，LUO Nana1，WU Yanfeng1、2、3
(1.College of Grassland and Environment Sciences，Xinjiang Agricultural University，Ürümqi，Xinjiang 830052，China；2.Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy of Science，Changchun，Jilin 130102，China；3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing，100049，China)

To explore the response of annual plant Hyalea pulchella to precipitation change，H.pulchella was fed with 2 levels of stimulated rainfall，which were 30%and 50%more than the average precipitation，with no addition as the control.Analysis on phenological characteristics，vegetative growth and reproduction growth were recorded.Results showed that increased precipitation swifted flowering and fruiting stages of H.pulchella in advance by 2－4 and 2－3 d，respectively.Plant heights，number of leaves and branches were higher in the groups with increased precipitation than the control，indicating that increased precipitation exerted significant impacts on life history characteristics of H.pulchella.

annual plant；plasticity；reproduction；biomass

Q948.1

:A

:1671-5470(2016)06-0700-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.06.015

2016－03－11

:2016－06－05

2014年度新疆研究生科研创新项目(XJGRI2014079).

王永秋(1988－)，男，硕士研究生.研究方向:植物生态学.Email:qiu66981157＠163.com.