不同覆盖方式下干旱胁迫对玉米根生物学性状及产量的影响

许金岚，胡兵辉

(西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224)



不同覆盖方式下干旱胁迫对玉米根生物学性状及产量的影响

许金岚，胡兵辉

(西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224)

通过在大棚采用盆栽试验的方法对玉米进行了不同生育期干旱胁迫试验(Ⅰ：三叶-拔节期；Ⅱ：拔节-抽雄期；Ⅲ：抽雄-籽粒形成期；Ⅳ：籽粒形成-完熟期)，探究了在地膜覆盖、秸秆覆盖和裸地进行干旱胁迫对玉米根系生物学性状的影响。结果显示：Ⅰ期和Ⅱ期进行干旱胁迫对根长的增加有促进作用，Ⅲ期和Ⅳ期的干旱胁迫对其有抑制作用；干旱胁迫会刺激根系发生侧根，增加根数；Ⅲ期干旱胁迫会导致根表面积大幅降低，影响根系吸收能力，降低产量；根生物量在Ⅰ期受到干旱胁迫的影响最小，Ⅳ期受到干旱胁迫降低收获时的根生物量，导致减产；产量与根生物量、根表面积、根长有极显著正相关关系(P<0.01)，与根数有显著正相关关系(P<0.05)。根系生物学性状及产量均显示在地膜覆盖下得到最大值，秸秆覆盖次之，裸地为最低值。在不同的处理方式下，Ⅰ期进行干旱胁迫的产量相比其他生育期均降低最少，Ⅲ期进行干旱胁迫降低最多。指出了采用地膜覆盖的方式，在Ⅲ期对玉米进行补灌，可以降低作物减产的风险，这为当地农业生产提供了科学依据，对西南季节性旱区的农业生产具有一定的指导意义。

覆盖方式；干旱胁迫；根系生物学性状；盆栽玉米

1 引言

水分是影响作物生长发育的关键因素，作物受旱会导致大面积减产甚至绝收。现代农业在水资源匮乏的地区通过地膜覆盖和秸秆覆盖方式保蓄土壤水分，提高作物的水分利用效率，从而保证作物在灌水不足的情况下能够正常生长。研究表明：农田覆盖可抑蒸保墑，改良土壤理化性质、促进作物生长，达到增产增收，增加经济效益的目的[1～3]。

根系作为作物吸收土壤水分的主要器官，在受到干旱胁迫时首先做出反应，在形态、质量以及化学组成上发生变化[4]，以最大程度得减少干旱带来的不良影响。同时，由于根系过大，根冠比增大，光合产物将会从地上向地下转移，进而影响作物产量和经济效益。目前关于干旱胁迫对根系的影响的研究大多集中于裸地条件，涉及不同覆盖方式下的干旱胁迫研究鲜有报道。西南地区常发季节性干旱，蒸散量大且旱热同步，在雨季发生时会严重影响作物生长。研究以西南地区主要农作物玉米(ZeamaysL.)为试验对象，结合现阶段我国旱区农田的主要生产方式，研究不同覆盖方式下不同生育期干旱胁迫对作物根系生物学性状的影响，具有现实的生产指导意义，可防止旱区尤其是季节性旱区作物减产提供科学的理论依据。

2 材料与方法

2.1 试验设计

2.1.1 土壤条件

试验地位于西南林业大学试验温室内，试验土壤为红壤，容重1.29 g/cm3，pH值=7.11，土壤内有机质9.81 g/kg，全氮0.91 g/kg，全磷0.52 g/kg，全钾9.22 g/kg，有效氮77.36 mg/kg，有效磷10.47 mg/kg，有效钾80.68 mg/kg。

2.1.2 盆栽情况

采用盆栽试验方法，盆高25 cm，直径30 cm。按照玉米不同生育期(Ⅰ：三叶-拔节期；Ⅱ：拔节-抽雄期；Ⅲ：抽雄-籽粒形成期；Ⅳ：籽粒形成-完熟期)进行干旱胁迫，结合不同覆盖方式，地膜覆盖下标记为：地膜Ⅰ期干旱(DⅠ)、地膜Ⅱ期干旱(DⅡ)、地膜Ⅲ期干旱(DⅢ)、地膜Ⅳ期干旱(DⅣ)、地膜全生育期不干旱(DⅤ)(对照)；秸秆覆盖下标记为：秸秆Ⅰ期干旱(JⅠ)、秸秆Ⅱ期干旱(JⅡ)、秸秆Ⅲ期干旱(JⅢ)、秸秆Ⅳ期干旱(JⅣ)、秸秆全生育期不干旱(JⅤ)(对照)；裸地覆盖下标记为：裸地Ⅰ期干旱(LⅠ)、裸地Ⅱ期干旱(LⅡ)、裸地Ⅲ期干旱(LⅢ)、裸地Ⅳ期干旱(LⅣ)、裸地全生育期不干旱(LⅤ)(对照)。采用定量灌水法进行试验，灌水量为：Ⅰ期：60 mm；Ⅱ期：90 mm；Ⅲ期：90 mm；Ⅳ期：60 mm(表1)。干旱胁迫处理的灌水量为正常灌水量的1/2，灌水周期为5 d。实验设定3次重复，共45盆，每盆栽种4棵玉米，每个生育期结束拔除1棵用作测量取样。玉米生育期观测时间为2014年7月23日～10月7日，供试品种为长城99。

表1 干旱胁迫处理(以地膜覆盖为例)

注：“+”表示正常供水，“-”表示干旱胁迫处理

2.2 指标与测定方法

在4个生育期内使用脉络法对根长(RL)和根数(RN)进行测量；根系吸收面积，即根表面积(RSA)采用用甲烯蓝吸附法[15]；根生物量采用烘干法，80 ℃杀青30 min，105 ℃烘干16 h，称重；玉米成熟时，按单株收获，单穗脱粒，籽粒均脱水至恒质量后称重，记为单株生物学产量。

为减少实验误差，保证实验数据真实严谨，参照标准化参数方法，所有数据测量均采用测量3次去平均值的方法。采用Office excel软件和SPSS 15.0软件对数据进行处理及显著性分析。

3 结果与分析

3.1 根长

根据图1，对照处理中根长由Ⅰ期至Ⅳ期逐渐增大，其中，Ⅱ期增幅最大，Ⅲ期渐缓，Ⅳ期无显著增加，甚至略微减少。而在相同的覆盖方式下，进行生育期进行干旱胁迫实验的玉米显示，在Ⅰ期和Ⅱ期进行进行干旱胁迫根长会有所增加，Ⅲ期和Ⅳ期进行进行干旱胁迫会使根长明显低于对照值。对比不同覆盖方式下的玉米根长，在各生育期中显著地表现为地膜覆盖>秸秆覆盖>裸地(P<0.05)。

图1 不同覆盖方式下的玉米根长

3.2 根数

与根长的变化趋势相近，根数从Ⅰ期到Ⅳ期是逐渐增大的(图2 )，但Ⅱ期至Ⅲ期根数平均增幅41.2%与同时期根长平均增幅20.31%相比明显增大，且进入Ⅳ期根数依然有小幅增加；相同覆盖方式下，进行进行干旱胁迫实验的玉米根数在Ⅰ期、Ⅱ期为同生育期最大值，Ⅲ期、Ⅳ期为最小值；就最终的根数来看，3种覆盖方式中地膜覆盖的根数最多(平均值为29)，秸秆覆盖次之(平均值为24)，裸地最少(平均值为20)。

3.3 根表面积

在同一处理下，根表面积从Ⅰ期～Ⅲ期逐渐增长，并在Ⅲ期达到最大值，Ⅳ期时有所回落，回落平均比值分别为地膜覆盖9%，秸秆覆盖11%，裸地15%。根据表2可知，Ⅰ期，根表面积的大小显著的表现为地膜覆盖>秸秆覆盖>裸地(P<0.05)；在Ⅱ期，根表面积在地膜覆盖和秸秆覆盖下显著的高于裸地(P<0.05)；Ⅲ期，3种覆盖方式下根表面积无显著性差异(P<0.05)；Ⅳ期，地膜覆盖的根表面积显著的高于裸地，而秸秆覆盖分别同其它两种覆盖方式无显著性差异(P<0.05)。

与相同覆盖方式下的对照相比(表3)，干旱胁迫导致了4个生育期的根表面积不同程度的下降，其中，Ⅳ期发生干旱胁迫时根表面积降幅最小，Ⅲ期发生时根表面积降幅最大；在Ⅰ期中，地膜覆盖和秸秆覆盖的根表面积降幅相近，裸地根表面积降幅较大；其余生育期内，裸地根表面积降幅最大，秸秆覆盖次之，地膜覆盖下的根表面积降幅最小。

3.4 根生物量

根生物量Ⅰ期至Ⅲ期不断增加，达到一个最大值后开始减小。在Ⅲ期进行干旱胁迫的玉米在Ⅳ期复水后根生物量略有增加(图3)。在相同覆盖方式下，Ⅰ期进行干旱胁迫的根生物量最接近对照值(平均差异值分别为地膜覆盖-0.50g，秸秆覆盖0.20g，裸地-1.57g)，Ⅱ期进行干旱胁迫使根生物量最大值降低(与对照值相比平均降幅为11.62%)，Ⅲ期进行干旱胁迫根生物量的最大值最小(与对照值相比平均降幅为28.31%)，Ⅳ期进行干旱胁迫在收获时根生物量最小。

表2 不同覆盖方式下干旱胁迫对玉米根表面积的影响

注：同列同生育期不同小写字母表示差异达显著性水平(P<0.05)

表3 干旱胁迫对根表面积的影响

3.5 根生物学性状与产量的相关性

表4对根系生物学性状与产量进行偏相关性分析，结果显示：产量与根生物量、根长有极显著正相关关系(P<0.01)，与根数、根表面积有显著正相关关系(P<0.05)；根生物量与产量、根表面积有极显著正相关关系(P<0.01)，与根长、根数有显著正相关关系(P<0.05)；根长与产量、根数有极显著正相关关系(P<0.01)，与根生物量、根表面积有显著正相关关系(P<0.05)；根数与根长有极显著正相关关系(P<0.01)，与产量、根生物量、根表面积有显著正相关关系(P<0.05)。

表4 根生物学性状与产量的相关性分析

注：**表示相关性达显著性水平(P<0.01)，*表示相关性达显著性水平(P<0.05)

3.6 覆盖方式与产量的关系

如表5所示，地膜覆盖下玉米的产量在不同的处理下均高于秸秆覆盖和裸地，分别平均高出10.81%和41.2%；秸秆覆盖的产量在不同的处理下均高于裸地，平均高出33.85%。通过比较不同的生育期进行干旱胁迫所获得的产量多少可以发现，Ⅰ期进行干旱胁迫获得的产量相比其他生育期降幅最小，Ⅲ期进行干旱胁迫降幅最大。

4 结论与讨论

4.1 干旱胁迫对玉米根生物学性状的影响

作物根系对水分的变化相当敏感，在不同的水分条件下，作物根系通过一定的形态结构变化从而最大限度地吸取深层土壤中的水分，以保证作物生长发育[9,10]。

4.1.1 根长

干旱能够刺激根系地伸长。研究显示：Ⅰ期和Ⅱ期的干旱胁迫对根长地增加有促进作用，而在Ⅲ期和Ⅳ期进行干旱胁迫抑制了根长地增加。这可能是因为Ⅰ期时间较短，干旱胁迫对其的影响不明显；Ⅱ期开始玉米生长速度加快，对水和养分的需求增大，此时进行干旱胁迫直接刺激玉米地下节根生长，同时胚根和节根也有所增加以加强根系对土壤的着泥性以及对地上部分的支撑力；Ⅲ期开始玉米主要进行地上部分的发育，根系发育主要以地下节根生长为主，根系长度在此时达到最大值；Ⅳ期玉米开始生殖生长，根系发育渐缓，大量的下节根吸收的水和养分主要供给果实生长，其他器官(如胚根)出现衰退迹象，地下节根末端萎缩，根长减小。

表5 不同覆盖方式对产量的影响

注：表中产量均为单株平均产量，单位为g。百分比表示与同处理下地膜产量和秸秆产量对比结果

4.1.2 根数

干旱能够刺激根系节根加速生长和侧根的发生。研究显示：Ⅰ期和Ⅱ期的干旱胁迫对根数的增加有促进作用，而在Ⅲ期和Ⅳ期进行干旱胁迫抑制了根数的增加。对照组玉米根数在Ⅰ期～Ⅳ期是持续增大的，不同生育期干旱胁迫处理对根数造成的影响可能是因为：Ⅰ期主要以胚根和少量地下节根为主，水养的吸收主要依靠胚根和节根，干旱胁迫刺激地下节根加速生长和发生；Ⅱ期植株整体加速发育，开始出现大量地下节根和少量地上节根，增强对地上部分的支撑力和水养供给能力，干旱胁迫加速地下节根的生长和发生，根数增加的幅度最大；Ⅲ期开始地上节根的生长以进一步支撑地上部分，抗倒伏，此时进行干旱胁迫降低了地下节根的发生和地上节根的伸长，总根数依然有所增加；Ⅳ期相对来说根数增加的比例最低，增加的时期大致在子粒灌浆前期，后期除了果实外的其他器官逐渐衰退，根数不再增加。

4.1.3 根表面积

研究显示：正常供水情况下，根表面积从Ⅰ期～Ⅲ期逐渐增长，并在Ⅲ期达到最大值， Ⅳ期时有所回落，干旱胁迫导致了四个生育期的根表面积不同程度的下降，其中，Ⅳ期发生干旱胁迫时根表面积降幅最小，在Ⅲ期发生时根表面积降幅最大，这与前人的研究结果相同[12]。这可能是因为干旱胁迫使土壤表层及上层水分减少，根系通过改变形态(变细变长)以吸收深层的水分保证生存。Ⅰ期玉米对温度需求高于水分，加之历时较为短暂，干旱胁迫造成的根表面积降低的幅度较小，复水后进入Ⅱ期，根表面积迅速增大；Ⅱ期主要进行地上部分的营养生长，在整个生育期中占有重要位置，此时进行干旱胁迫刺激根系发生大量侧根，根系变得细长，尽管如此，依然导致了根表面积的减少；Ⅲ期主要进行地上部分生长，此时缺水导致根表面积大幅度降低，无法正常供给水养给作物孕穗，严重影响了后期的结实率；干旱胁迫在Ⅳ期发生时根表面积降幅最小，因为进入Ⅳ期的根系开始衰退，此时受旱对根系并无太大影响，相反会影响作物地上部分的生殖生长，导致产量降低。

4.1.4 根生物量

干旱胁迫导致根生物量减少[12～14]。研究显示：Ⅰ期进行干旱胁迫的根生物量最接近对照值，Ⅱ期进行干旱胁迫使根生物量最大值降低，Ⅲ期进行干旱胁迫根生物量的最大值最小，Ⅳ期进行干旱胁迫在收获时根生物量最小。这个可能是因为根系缺水变细变长，同时发生出许多细小的侧根，总体来看，干旱胁迫导致根系整体变小，根生物量也变小。Ⅰ期生长周期较短，受干旱胁迫的影响最小，复水后根系迅速发育，在最终收获时与对照的根生物量相差无几；Ⅱ期是玉米生长的重要时期，此时进行干旱胁迫虽然促进了根长和根数的增长，但是细小的根系依然严重降低了根生物量；Ⅲ期根系生长速度变缓，此时进行干旱胁迫无疑造成了根系“收缩”，本该在Ⅲ期达到的根生物量最大值，在Ⅳ期复水后产生；Ⅳ期由于根系发育进入渐缓期，光合产物主要分配到地上供给子粒灌浆，此时进行干旱胁迫直接导致了根系衰退，根生物量达到最小值。

4.2 根生物学性状对玉米产量的影响

根据根系和地上部分的关系进行分析：玉米根系在Ⅰ期生长的主要是初生根和1～4地下层节根，主要为种子发芽供给水分和无机营养。玉米的出芽和Ⅰ期生长对温度的要求高于水分，且历时较短，在这个时期进行干旱胁迫虽然会诱导产生侧根但不会太多，根长增大，对根表面积影响较小，复水后迅速生长，最终产量与对照最为接近；进入Ⅱ期，植株地上和地下部分迅速生长，在这个生育期进行干旱胁迫会导致大量二级、三级侧根的发生，但过于细长的根系降低了对水养的吸收，导致植株纤细，产量降低；玉米生长由Ⅱ期进入Ⅲ期会长出第5层及以上节根，一方面支撑地上部分，另一方面玉米孕穗需要大量水和养分，此时进行干旱胁迫所发生的侧根数量多，直径小，穿透力强，能够深入深层的土壤吸收水和养分，供给玉米生长，根表面积降幅达到最大值，影响了根系的吸收能力，影响植株的抽穗及孕穗过程，降低了结实率，影响产量；Ⅳ期开始，玉米进入生殖生长阶段，光合产物大量分配给地上部分，这时根系发育减缓，甚至出现萎缩和衰退现象，此时进行干旱胁迫对根长、根数、根表面积、根生物量的影响均很低，但对子粒的灌浆造成了严重影响，产量达到最低。

4.3 覆盖方式对玉米根生物量及产量的影响

农田覆盖作为一种农田作业技术已经得到普遍应用。地膜覆盖和秸秆覆盖均明显增加了玉米产量，土壤含水量和土壤养分含量，提高土地生产力[4,6]，其中地膜覆盖比秸秆覆盖效果好[8]。研究也得出了相同的结论：在研究干旱胁迫对根生物学性状的影响时发现，3种覆盖方式下根长、根数、根表面积、根生物量的值一致地表现为地膜覆盖>秸秆覆盖>裸地，且3种覆盖方式下的产量也是按照地膜覆盖、秸秆覆盖、裸地。可能是由于覆盖能够很好的保持土壤中的水分，在外界水分供给不足的时候保证玉米根系得到良好的生长，而后通过发达的根系从土壤中吸收大量输送水分和养分，有效促进作物生长，提高作物产量，且地膜覆盖的效果优于秸秆覆盖。

5 结语

针对西南高原季节性干旱频发的情况，结合实验研究结论，采用地膜覆盖的方法，在Ⅲ期对玉米进行补灌，可以降低作物减产的风险，为当地农业生产提供科学依据。

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Effects of Drought Stress on the Biological Traits and Yield of Maize RootUnder Varieties of Mulching

Xu Jinlan，Hu Binghui

(EnvironmentalScienceandEngineeringCollege，SouthwestForestryUniversity，Kunming,Yunnan650224，China)

A drought experiment of the potted maize in greenhouses in different growth periodswasconducted to explore the the effects of drought stress on maize root system under plastic mulching, straw mulching and bare (Ⅰ：trefoil stage to jointing stage；Ⅱ：jointing stage to tasseling stage；Ⅲ：tasseling stage to grain forming stage；Ⅳ：grain forming stage to full ripe stage). The result showed that: drought stress inⅠandⅡcould promote the increasing of root length, while inhibit in Ⅲ and Ⅳ; drought Stress stimulates lateral root occurred, increasing the number; drought stress in Ⅲ could lead to a substantial lowering root surface area, affect root absorption capacity, reduce production; root biomass was minimal impact of drought stress in Ⅰ, and drought stress in Ⅳ reduced root biomass at harvest, leading to production cuts; there was a significant positive correlation between yield and root biomass, root surface area and root length (P<0.01), yield and root number had significantly positive correlation (P<0.05). Root biological traits and yield were displayed in a maximum under plastic mulching, straw mulching and bare were the second and the third. Under different treatments, compared with other growth periods, the yield of water deficit in Ⅰperiod reduced the least, Ⅲ period to reduce the most. In Ⅲ period to supplemental irrigation of maize, using plastic mulching, could reduce the risk of maize failures, provide scientific basis for local agricultural production, and it had a certain guiding significance to the southwest agricultural production of seasonal arid regions.

mulching; drought stress; root biological traits ; potted maize

2016-07-19

国家自然科学基金项目(编号：31201173)；西南林业大学科研启动基金项目(编号：111116)；云南省高校优势特色重点学科(生态学)建设项目

许金岚(1990—)，女，西南林业大学环境科学与工程学院硕士研究生。

胡兵辉(1979—)，男，副教授，博士，主要从事旱区农业资源利用及生态系统调控方面的教学与科研工作。

S513

A

1674-9944(2016)18-0001-05