干奶期热应激对奶牛新生犊牛机体健康及头胎母牛繁殖与产奶性能的影响

王贝贝，释 凯，刘建新，刘红云

（浙江大学动物科学学院，浙江杭州 310058）

干奶期热应激对奶牛新生犊牛机体健康及头胎母牛繁殖与产奶性能的影响

王贝贝，释 凯，刘建新，刘红云*

（浙江大学动物科学学院，浙江杭州 310058）

干奶期是奶牛生产中的关键阶段，该时期热应激可影响奶牛新生犊牛的机体健康及育成后头胎母牛的生产性能。本文围绕新生犊牛生长、免疫、糖代谢及头胎母牛繁殖与产奶性能等5个方面，综述了干奶期热应激对奶牛新生犊牛机体健康及头胎母牛繁殖与产奶性能的影响，旨在为热应激干奶牛的管理提供指导，最终为奶牛场高效生产管理提供理论依据。

热应激；奶牛；干奶期；犊牛；头胎母牛

热应激是动物对高温环境所产生的非特异性应答反应的总和，据研究，当环境温度超过25℃或温湿指数（THI）超过72时，奶牛处于热应激状态[1]。热应激可增加奶牛的直肠温度和呼吸频率，并延长其站立时间[2]。同时，热应激可影响奶牛的免疫力、繁殖及产奶性能[3]。干奶期是指在母牛妊娠最后2个月采用人为方法使其停止产奶的时期，是奶牛生产中的关键阶段[4]。胎儿在干奶期快速发育，该时期胎儿的体重增加占其初生重的70%～80%[5]，此时奶牛热应激可影响胎儿在子宫内的发育。干奶期也是乳腺细胞快速更新的时期，该时期奶牛热应激可影响乳腺发育进而影响下一泌乳周期的产奶量[6]。另外，在分娩前后21 d的围产期，奶牛需要经历妊娠、分娩、泌乳及日粮结构改变等系列变化，此阶段奶牛热应激容易导致其免疫功能紊乱及能量负平衡[7]。最近研究发现，干奶期热应激还可影响奶牛新生犊牛的机体健康及育成后头胎母牛（下文简称头胎母牛）的生产性能，而犊牛及头胎母牛是优质奶牛群发展的基础[8]。因此，本文围绕干奶期热应激对奶牛新生犊牛机体健康及头胎母牛繁殖与产奶性能影响的相关研究进行综述，旨在阐明干奶期热应激对奶牛新生犊牛及头胎母牛的危害，为热应激干奶牛的管理提供指导，最终为奶牛场高效生产管理提供理论依据。

1 干奶期热应激对奶牛新生犊牛生长性能的影响

1.1 对新生犊牛初生重的影响 大量研究表明，干奶期热应激影响奶牛新生犊牛的初生重。与干奶期配备降温设备（配备洒水装置和风扇，THI＞72，下文简称CL）的奶牛所产的犊牛相比，热应激（无洒水装置和风扇，THI＞72，下文简称HT）奶牛所产犊牛的初生重、断奶重及12月龄体重均显著降低，但2组犊牛从出生到断奶及12月龄期间的体增重和平均日增重无显著差异，说明2组犊牛断奶重及12月龄体重的差异跟初生重有关，而跟该期间的生长速率无关[9-11]。但Monteiro等[12]报道，HT奶牛和CL奶牛所产犊牛的初生重无显著差异。HT奶牛所产犊牛初生重降低可能与妊娠期缩短有关[10-13]。Tao等[10]指出，与CL奶牛相比，HT奶牛的妊娠期缩短4 d。而奶牛在妊娠最后2个月其胎儿体重增加占初生重的70%～80%[5]，并且在妊娠最后一周胎儿平均日增重约为0.5 kg/d[14]，所以妊娠期缩短4 d可能导致犊牛初生重减少约2 kg。另外，HT奶牛所产犊牛初生重降低可能与胎盘发育不完善及母体营养不足有关。母体的营养物质和氧气通过胎盘提供给胎儿[15]，干奶期母体热应激可通过降低胎盘重量和血浆妊娠特异性蛋白B的浓度影响胎盘功能[16-17]，进而影响胎儿的生长。另外，Wu等[18]报道，高温可降低动物干物质采食量，干奶期母体营养不足可显著降低胎儿初生重。但Do发现，与HT奶牛相比，CL奶牛的干物质采食量有下降趋势，而HT奶牛所产犊牛的初生重显著低于CL奶牛所产犊牛，说明产前适当减少能量摄入不影响犊牛的初生重。

1.2 对新生犊牛成活率的影响 干奶期热应激影响奶牛新生犊牛的成活率。Monteiro等[9]发现，CL奶牛与HT奶牛所产犊牛的死胎率无显著差异，但CL奶牛所产犊牛的死胎率有下降趋势。Eltarabany等[19]报道，处于高THI条件下的奶牛所产犊牛的死胎率显著高于处于低THI条件下的奶牛（5.9% vs 3.8%）。另外，CL奶牛所产犊牛由于疾病、畸形和发育迟缓而在发育期前就离开牛群的百分比显著低于HT奶牛所产犊牛（2.4% vs 18.2%）[9,20]。干奶期热应激影响新生犊牛的成活率可能与妊娠期缩短有关。Jenkins等[21]发现，妊娠期长短与新生犊牛的成活率有显著关系。

2 干奶期热应激对奶牛新生犊牛免疫性能的影响

2.1 干奶期热应激对新生犊牛被动免疫的影响 干奶期热应激影响奶牛新生犊牛的被动免疫。Tao等[10]发现，与CL奶牛所产犊牛相比，HT奶牛所产犊牛的总血浆蛋白、总血清IgG含量及IgG吸收效率显著降低，说明母体热应激导致其犊牛的IgG吸收下降。而2组奶牛初乳中的IgG含量无显著差异，说明母体热应激可能影响新生犊牛小肠对IgG的吸收效率，从而影响犊牛初乳的被动转移[10]。另外，Monteiro等[11]给HT奶牛和CL奶牛所产犊牛饲喂在干奶期处于热中性区奶牛的初乳，发现CL奶牛所产犊牛的IgG吸收效率显著提高；而给干奶期处于热中性区的奶牛所产犊牛分别饲喂HT奶牛和CL奶牛的初乳，2组犊牛的IgG吸收效率无显著差异，进一步说明干奶期热应激可能影响奶牛新生犊牛小肠对IgG的吸收效率，从而影响犊牛的被动免疫。

2.2 干奶期热应激对新生犊牛细胞免疫及体液免疫的影响 目前认为，干奶期热应激影响奶牛新生犊牛的细胞免疫，但不影响其体液免疫。有研究表明，母体产前热应激可影响胎儿的淋巴细胞功能[22]。 Tao等[10]发现，与CL奶牛所产犊牛相比，HT奶牛所产犊牛的外周血单核细胞增殖速率显著降低，说明奶牛干奶期热应激影响其犊牛T淋巴细胞功能。同时，2组犊牛第7天的外周血单核细胞增殖刺激指数显著高于第28、42、56天[10]，这可能是因为母体的白细胞通过初乳转移到胎儿体内[23]。在犊牛出生第28及42天注射卵清蛋白，2组犊牛的血清IgG含量无显著差异，说明奶牛干奶期热应激不影响犊牛断奶前的体液免疫[10-11]。但Monteiro等[11]发现，HT奶牛和CL奶牛所产犊牛的全血细胞增殖速率无显著差异，而HT奶牛所产犊牛第7天的全血细胞增殖速率显著高于CL奶牛所产犊牛。两者结果的差异可能是因为饲喂不同初乳及犊牛血浆皮质醇浓度不同。Tao等[10]发现，HT奶牛及CL奶牛所产犊牛断奶前的血浆皮质醇浓度无显著差异；但Monteiro等[11]发现，CL奶牛所产犊牛出生后前2周的血浆皮质醇浓度显著高于HT奶牛所产犊牛，而皮质醇是免疫抑制剂，可抑制细胞增殖[24]。

3 干奶期热应激对奶牛新生犊牛糖代谢的影响

干奶期热应激影响奶牛新生犊牛出生后早期糖代谢。Monteiro等[12]发现，HT奶牛所产犊牛出生32 d后其血浆非酯化脂肪酸和β-羟丁酸浓度显著提高，且HT奶牛所产犊牛的干物质采食量显著低于CL奶牛所产犊牛。但Quigley等[25]报道，奶牛干物质采食量降低可导致其血浆β-羟丁酸浓度相应下降。这一矛盾的结果可能是因为母体热应激改变了犊牛对不同能量来源的利用，HT奶牛所产犊牛可能更偏向于利用葡萄糖，而不是脂肪酸或酮体[12]。另外，Monteiro等[12]发现，对犊牛进行葡萄糖耐量试验(GTT)后，HT奶牛所产犊牛的血浆葡萄糖清除速度显著高于CL奶牛所产犊牛，2组犊牛的血浆胰岛素清除速率无显著差异；而进行胰岛素耐量试验（IC）后两组犊牛的血浆葡萄糖浓度未见明显差异，但HT奶牛所产犊牛的血浆胰岛素清除速度显著低于CL奶牛所产犊牛。Tao等[3]发现，给HT奶牛和CL奶牛所产犊牛饲喂初乳后，HT奶牛所产犊牛的血浆胰岛素浓度显著高于CL奶牛所产犊牛。但Tao等[26]在犊牛55日龄时进行GTT和IC，发现HT奶牛所产犊牛的血浆葡萄糖清除速率显著高于CL奶牛所产犊牛，而2组犊牛的血浆胰岛素浓度变化无显著差异。上述差异可能是因为热应激公犊牛和母犊牛有不同糖代谢，Monteiro等[12]及Tao等[3]试验组只有母犊牛，但Tao等[26]试验组有公犊牛和母犊牛。热应激公犊牛进行IC后，其血浆胰岛素和葡萄糖浓度无显著变化[27]。

4 干奶期热应激对头胎母牛繁殖性能的影响

干奶期热应激影响头胎母牛的繁殖性能。Monteiro等[9]发现，与CL头胎母牛相比，HT头胎母牛显著提高输精30 d后成功妊娠母牛的输精次数（2.0vs2.5），因而其相应妊娠年龄有增加趋势。但2组头胎母牛输精50 d后成功妊娠母牛的输精次数、初次配种日龄及产犊日龄均无显著差异[9]。Dahl等[20]报道，HT头胎母牛的输精次数显著高于CL头胎母牛（2.6±0.3）vs（1.8±0.3）。2组头胎母牛繁殖性能的差异可能是由于干奶期热应激影响头胎母牛的初次配种体重。Archbold等[28]发现，奶牛初次配种体重及体况评分与其发情率和产犊日龄有显著关系。另外，谢玉芝等[29]报道，孕鼠产前热应激可能通过代谢机制增加仔鼠生殖腺GABA受体在细胞膜的密度，从而增强抑制性神经递质在发育中的作用，进一步阻碍新生仔鼠生殖腺的正常发育。因此，2组头胎母牛繁殖性能的差异也可能是干奶期热应激影响新生犊牛生殖腺的正常发育进而影响其育成后的繁殖性能。

5 干奶期热应激对头胎母牛产奶性能的影响

干奶期热应激影响头胎母牛的产奶性能。有研究发现，HT头胎母牛泌乳期前35周的产奶量显著低于CL头胎母牛，但2组头胎母牛所产牛奶的乳脂、乳蛋白、乳糖、脂肪蛋白比及体细胞评分均无显著差异[9,20]，2组头胎母牛产奶量的差异与产犊及泌乳期体重无关[9,20]，但可能与奶牛干奶期热应激导致其犊牛早期脂肪沉积速率及育成后初次配种体重不同有关。Tao[26]等发现，与CL奶牛所产犊牛相比，HT奶牛所产犊牛增强其断奶后的全身胰岛素反应，因此可能加速犊牛早期脂肪生成与沉积。Lohakare等[30]报道，犊牛早期脂肪沉积过快可影响其乳腺发育，从而影响第一个泌乳期的产奶量。Archbold等[28]发现，奶牛初次配种体重及体况评分与其产奶性能有显著关系。2组头胎母牛所产牛奶的乳成分无显著差异，说明产奶量的差异可能因为乳腺上皮细胞数量不同，而与乳腺上皮细胞活性无关[9]。此外，奶牛干奶期热应激可能通过表观遗传学修饰改变子代乳腺基因的表达，进而影响头胎母牛的产奶性能[31]。

6 结语与展望

干奶期是奶牛生产中的关键阶段，该时期奶牛热应激可降低新生犊牛的初生重和成活率，同时可影响新生犊牛的被动免疫、细胞免疫、糖代谢及头胎母牛的繁殖与产奶性能，从而对实际生产造成损失。因此，有效缓解奶牛干奶期热应激显得尤为重要。目前相关方面的研究并不充分，并且现有研究的试验方法均是干奶期通过物理降温观察其对新生犊牛机体健康及头胎母牛繁殖与产奶性能的影响。所以，是否可以在干奶期添加某种缓解热应激的物质，研究其对犊牛机体健康及头胎母牛繁殖与产奶性能的影响值得进一步讨论。另外，干奶期热应激对奶牛新生犊牛机体健康及头胎母牛繁殖与产奶性能影响的机理并不清楚，亟需深入研究。

[1] 龙艳丽, 王强. 奶牛热应激及其防控措施[J]. 中国畜牧兽医文摘, 2015, 31(5): 112‐113.

[2] Strong R A, Silva E B, Cheng H W, et al. Acute brief heat stress in late gestation alters neonatal calf innate immune functions[J]. J Dairy Sci, 2015, 98(11): 7771‐7783.

[3] Tao S, Dahl G E. Invited review: heat stress ef f ects during late gestation on dry cows and their calves[J]. J Dairy Sci, 2013, 96(7): 4079‐4093.

[4] 包澜涛, 孙庆华. 奶牛干奶期的饲养要点及注意事项[J].兽医导刊, 2016, (4): 60.

[5] 李志山, 王旭红. 提高犊牛成活率的饲养管理措施[J]. 畜牧兽医科技信息, 2009, (4): 69.

[6] Wohlgemuth S E, Ramirez‐Lee Y, Tao S, et al. Short communication: effect of heat stress on markers of autophagy in the mammary gland during the dry period[J]. J Dairy Sci, 2016, 99(6): 4875‐4880.

[7] 杜兵耀, 马晨, 杨开伦, 等. 围产期奶牛的生理特点及营养代谢特征研究进展[J]. 乳业科学与技术, 2016, 39(1): 14‐18.

[8] 左黎明. 奶牛场犊牛的护理技术[J]. 中国畜牧兽医文摘, 2015, 31(12): 70.

[9] Monteiro A P A, Tao S, Thompson I M T, et al. In utero heat stress decreases calf survival and performance through the fi rst lactation[J]. J Dairy Sci, 2016, 99(10): 8443‐8450.

[10] Tao S, Monteiro A P, Thompson I M, et al. Ef f ect of late‐gestation maternal heat stress on growth and immune function of dairy calves[J]. J Dairy Sci, 2012, 95(12): 7128‐7136.

[11] Monteiro A P, Tao S, Thompson I M, et al. Ef f ect of heat stress during late gestation on immune function and growth performance of calves: isolation of altered colostral and calf factors[J]. J Dairy Sci, 2014, 97(10): 6426‐6439.

[12] Monteiro A P, Guo J R, Weng X S, et al. Ef f ect of maternal heat stress during the dry period on growth and metabolism of calves[J]. J Dairy Sci, 2016, 99(5): 3896‐3907.

[13] Do Amaral B C, Connor E E, Tao S, et al. Heat‐stress abatement during the dry period: does cooling improve transition into lactation[J]. J Dairy Sci, 2009, 92(12): 5988‐5999.

[14] Muller L D, Beardsley G L, Ellis R P, et al. Calf response to the initiation of parturition in dairy cows with dexamethasone or dexamethasone with estradiol benzoate[J]. J Anim Sci, 1975, 41(6): 1711‐1716.

[15] Brett K E, Ferraro Z M, Yockelllelievre J, et al. Maternal‐fetal nutrient transport in pregnancy pathologies: the role of the placenta[J]. Int J Mol Sci, 2014, 15(9): 16153‐16185.

[16] Yates D T, Green A S, Limesand S W. Catecholamines mediate multiple fetal adaptations during placental insufficiency that contribute to intrauterine growth restriction: lessons from hyperthermic sheep[J]. J Pregnancy, 2011: 740408.

[17] Thompson I M, Tao S, Branen J, et al. Environmental regulation of pregnancy‐specif i c protein B concentrations during late pregnancy in dairy cattle[J]. J Anim Sci, 2013, 91(1): 168‐173.

[18] Wu G, Bazer F W, Wallace J M, et al. Board‐invited review: intrauterine growth retardation: implications for the animal sciences[J]. J Anim Sci, 2006, 84(9): 2316‐2337.

[19] El‐Tarabany M S, El‐Tarabany A A. Impact of maternal heat stress at insemination on the subsequent reproductive performance of Holstein, Brown Swiss and their crosses[J]. Theriogenology, 2015, 84(9): 1523‐1529.

[20] Dahl G E, Tao S, Monteiro A P. Effects of late‐gestation heat stress on immunity and performance of calves[J]. J Dairy Sci, 2016, 99(4): 3193‐3198.

[21] Jenkins G M, Amer P, Stachowicz K, et al. Phenotypic associations between gestation length and production, fertility, survival, and calf traits[J]. J Dairy Sci, 2016, 99(1): 418‐426.

[22] Merlot E, Couret D, Otten W. Prenatal stress, fetal imprinting and immunity[J]. Brain Behav Immun, 2008, 22(1): 42‐51.

[23] Nechvatalova K, Kudlackova H, Leva L, et al. Transfer of humoral and cell‐mediated immunity via colostrum in pigs[J]. Vet Immunol Immunopathol, 2011, 142(1‐2): 95‐100.

[24] Baschant U, Tuckermann J. The role of the glucocorticoid receptor in inflammation and immunity[J]. J Steroid Biochem Mol Biol, 2010, 120(2–3): 69‐75.

[25] Quigley J D, Bernard J K. Effects of nutrient source and time of feeding on changes in blood metabolites in young calves[J]. J Anim Sci, 1992, 70(5): 1543‐1549.

[26] Tao S, Monteiro A P A, Hayen M J, et al. Short communication: maternal heat stress during the dry period alters postnatal whole‐body insulin response of calves[J]. J Dairy Sci, 2013, 97(2): 897‐901.

[27] O'Brien M D, Rhoads R P, Sanders S R, et al. Metabolic adaptations to heat stress in growing cattle[J]. Domest Anim Endocrinol, 2010, 38(2): 86‐94.

[28] Archbold H, Shalloo L, Kennedy E, et al. Influence of age, body weight and body condition score before mating start date on the pubertal rate of maiden Holstein‐Friesian heifers and implications for subsequent cow performance and prof i tability[J]. Animal, 2012, 6(7): 1143‐1151.

[29] 谢玉芝, 谢佳, 陈忠, 等. 产前热应激对仔鼠生殖腺GABA能神经元受体发育的影响[J]. 中国兽医科学, 2011, (3): 298‐302.

[30] Lohakare J D, Südekum K H, Pattanaik A K. Nutrition‐induced changes of growth from birth to fi rst calving and its impact on mammary development and first‐lactation milk yield in dairy heifers: a review[J]. Asian‐Aust J Anim Sci, 2012, 25(9): 1338‐1350.

[31] Singh K, Molenaar A J, Swanson K M, et al. Epigenetics: a possible role in acute and transgenerational regulation of dairy cow milk production[J]. Animal, 2012, 6(3): 375‐381.

Effects of Heat Stress during the Dry Period of Dairy Cows on Body Health of Newborn Calves, Fertility and Milk Production of First Lactation Cows

WANG Bei‐bei, SHI Kai, LIU Jian‐xin, LIU Hong‐yun*

(College of Dairy Science, Zhejiang University, Zhejiang Hangzhou 310058, China)

The dry period is a critical time in the production cycle of dairy cows. Heat stress during the dry period could prevent the body health and production performance of the of f spring. Thus, the ef f ects of heat stress during the dry period of dairy cows on body health of newborn calves, fertility and milk production of fi rst lactation cows were summarized in this review, based on the calves growth, immunity, glycometabolism, fertility and milk production of fi rst lactation cows. The main purpose of this paper is to provide guidance for management of dry cows under heat stress, and to provide theoretical basis for ef f ective management of dairy farms.

Heat stress; Dairy cows; Dry period; Calves; First lactation cows

S823.4

A

10.19556/j.0258-7033.2017-09-008

2017-04-26；

2017-06-18

国家重点研发计划（2016YFD0500503）；国家自然科学基金（31672447）

王贝贝（1994-），女，浙江丽水人，硕士研究生，主要从事反刍动物营养研究，E-mail: 21617083@zju.edu.cn

*通讯作者：刘红云，博士，副教授，博士生导师，E-mail: hyliu@zju.edu.cn