影响猪肉质性状相关基因的研究进展

宋志芳 解幼志 刑荷岩 芦春莲 曹洪战

（河北农业大学动物科技学院，河北保定071000）

影响猪肉质性状相关基因的研究进展

宋志芳 解幼志 刑荷岩 芦春莲 曹洪战*

（河北农业大学动物科技学院，河北保定071000）

猪的肉质性状受到遗传因素和非遗传因素的影响，包括氟烷基因、酸肉基因等主效基因和候选基因以及运输、营养、屠宰等因素。随着分子生物学的发展，研究证明肉质性状与基因的表达调控有关，且陆续发现了多个与之相关的基因。本文主要对影响猪肉质性状的相关基因进行综述。

猪；肉质性状；肌内脂肪；氟烷基因；瘦素

我国是猪肉的消费大国，肉质的好坏决定着市场的竞争力。养猪场在提高猪肉产量的同时，也要改善猪肉品质。猪的肉质性状是一种受遗传和营养、饲养管理、屠宰等多方面影响的复杂性状。分子生物学的发展促进人们利用分子技术深入研究并得到了与肌内脂肪、系水力、肉色、pH值、大理石纹、肌纤维和嫩度等衡量肉质相关指标的基因和分子标记。这些基因和分子标记的发现为从基因水平调控肉质性状提供了理论基础。

1 影响猪肉质性状的主效基因

肉质性状是一个由多基因控制的复杂数量性状，但也存在主基因效应。相对微效多基因而言，主效基因有巨大的遗传效应，明显影响肉质性状。已发现与肉质性状有关的主效基因有氟烷基因、酸肉基因和一磷酸腺苷激活蛋白激酶γ3亚基基因。

1.1 氟烷基因

氟烷基因是较早发现的影响肉质性状的主效基因之一，又可称为猪应激综合征基因，是位于6号常染色体上不完全显性的隐性基因[1]，该基因的隐性纯合子（halnhaln）虽然使得猪生长速度快、瘦肉率高等，但会降低猪肉品质且产生应激性，导致PSE肉和DFD肉的发生，造成经济损失。现已了解了劣质肉的发生机制，即应激猪的受体蛋白氨基酸碱基发生了替换，使得受体蛋白的结构和功能发生了改变，在应激状态下，Ca2+非正常地大量释放，不仅导致电解质代谢发生紊乱，还会激活和加速糖酵解过程，肌肉持续收缩，最后肌肉的pH值异常变化。因此检测氟烷基因基因型，去除氟烷有害基因具有重要的意义。氟烷基因型的检测方法主要有氟烷检测法、血液遗传标记法、DNA诊断法、探针检测法、PCR-RFLP和PCR-SSCP法[2]。后两种方法快速准确且费用低，得到了广泛应用。

为了顺应市场需求，瘦肉型猪的饲养规模逐渐增大。但瘦肉型猪中的氟烷基因频率高，屠宰后产生劣质肉，降低猪肉品质。可利用育种手段合理利用氟烷基因，既能提高生长速度和瘦肉率，又能避免劣质肉的发生。首先采用优化提纯方法培育抗应激的母猪（可选地方品种），再利用生长速度快和瘦肉率高的国外品种进行杂交[3]，结合两者优点，获得品种优良的后代。

1.2 酸肉基因 （RN基因）

RN基因也是影响猪肉质性状的主效基因，只在汉普夏猪中发现该基因的存在，定位于15号染色体上。1990年RN-/rn+基因被证实存在[4]。大量研究表明RN基因对肉质的影响显著。比如该基因的不利等位基因RN-可使肌糖原含量明显增加[5]；产生较多乳酸，使pH值下降；肌肉的系水力下降；但剪切力小、嫩度大和香味较浓等。可见RN基因的存在对肉质的影响并不都是不利的。导致RN-表型遗传突变的原因还未知，而且RN基因的定位和连锁位点的研究存在不一致。RN基因和氟烷基因的互作效应加强了对肉质性状的不利影响，使肉质更差。分子生物学的发展促进了RN基因的精确定位、遗传研究和突变机制等的研究，以期充分利用RN基因的优势基因型，淘汰不利基因型，达到提高瘦肉型猪肉质的目的。

1.3 一磷酸腺苷激活蛋白激酶 γ3亚基基因（PRKAG3基因）

有研究证明PRKAG3基因的多态性与酸肉发生有关，其基因研究也来源于RN基因，已确定是影响猪肉pH值、系水力、肉色等肉质性状的主效基因，且存在多个突变位点[6]。Milan等[7]发现PRKAG3基因的R200Q突变能够解释RN-性状的显著差异，其在汉普夏猪种中有很大的变异。Ciobanu等[8]分析了巴夏克与约克夏杂交3个世代的PRKAG3基因序列，发现了T30N、G52S和I199V 3个错义突变，能降低肌肉糖原含量，改善pH值、嫩度、系水力和滴水损失等肉质性状，是肉质性状的有利突变，而且这3个有利突变基因也广泛存在于商品猪中，有更大的开发利用价值。RPKAG3基因的发现与染色体定位、结构与活性调节、在骨骼肌中的特异性表达、对糖代谢和脂代谢等营养代谢的调节作用已经有了相关的研究。

2 影响猪肉质性状的候选基因

除主效基因之外，与肉质相关的主要候选基因也相继被发掘。

2.1 瘦素基因

Zhang等[9]在进行肥胖基因的克隆和定性研究中发现了瘦素基因，其能诱导体重下降，在肝脏、下丘脑和肺脏中的表达量较高。瘦素基因的研究有利于了解优良肉质性状形成的分子机制。于太永[10]研究了猪的骨骼肌成肌细胞，发现瘦素基因可能调控猪骨骼肌肉嫩度的变化。瘦素基因受体LEPR基因定位在猪的6号染色体，是一种脂肪细胞分泌因子，调控猪脂肪沉积和代谢过程；同时可以借助脂肪代谢关键酶调节肌内脂肪含量，进而影响肌肉品质。

2.2 脂肪酸结合蛋白基因 （FABP）

脂肪酸结合蛋白基因（FABP）是一种细胞内小分子蛋白质，能够发生酯化反应，减少脂肪酸堆积。FABP在不同组织中表达具有不同的类型，在哺乳动物中，只有心脏脂肪酸结合蛋白（H-FABP） （可在心脏、乳腺和骨骼肌中表达）和脂肪细胞型脂肪酸结合蛋白（A-FABP） （只在脂肪细胞中表达）与肌内脂肪（IMF）有关。Gerbens等[11]研究了H-FABP基因多态性对IMF的影响，发现其对IMF含量的影响显著且作用于脂肪酸转运过程。同时还证明了A-FABP基因的表达水平与IMF含量有关。通过对FABP基因的表达调控研究表明长链脂肪酸能调控FABP基因的表达。

2.3 MyoD基因家族

肌肉内肌纤维的含量是一个研究热点，肌纤维数量和直径影响着猪肉嫩度和风味。如果肌纤维的直径大，会降低肌肉的嫩度；反之，肌纤维越细，肌肉密度越大，肉质越嫩[12]。MyoD基因家族是决定肌纤维数目的遗传基础，包括MyoDⅠ（肌分化基因）、MYOG、mfy-5、mfy-6基因和肌肉调节因子（MRF4）。它们在肌发生过程的不同时期表达（MyoD和myf5先表达，MYOG和MRF4后表达），且位于不同的染色体上，发挥着不同的生物学功能。其中MyoDⅠ基因对肌肉的产生具有重要作用，AA基因型对肌内脂肪含量的影响显著[13]。已经研究了MyoD家族成员的基因结构、功能和表达调控机制，关键是如何真正利用好这些候选基因，改善猪肉品质。

2.4 脂肪细胞分化和决定因子-1（ADD1）

ADD1基因被定位在猪的12号染色体上，已克隆出来部分mRNA和DNA序列，该基因的体内和体外表达水平与脂肪细胞分化过程有关。李长龙[14]采用PCRSSCP和直接测序法研究了ADD1基因多态性与梅山猪、苏太猪、杜×长×大杂交肉猪和PIC猪等不同猪种肉质性状的影响，结果表明ADD1基因的基因型频率存在差异，且该基因与肌内脂肪含量有明显的连锁效应。

3 与肉质性状相关的其他候选基因

PLIN1基因被定位在猪的7号染色体上，其编码脂滴包被蛋白，对脂肪分解有双向调控作用。已有研究表明PLIN1基因多态性与肉牛和鸡的背膘厚和嫩度等肉质性状有关。有关猪PLIN1基因与肉质性状的研究很少。雷娜[15]利用PCR-SSCP方法研究了PLINl基因对杜×长×大杂交猪脂肪沉积的影响，发现在猪PLIN1基因第2、4外显子分别发现一处碱基替换突变，且外显子基因多态性与肌内脂肪含量、背膘厚和剪切力等肉质性状有关，可以认为PLIN1基因是影响脂肪沉积的一个分子标记。

OLR1基因能参与动脉粥样硬化的过程，定位于猪的5号染色体，有关其与猪肉质性状关联分析的研究报道很少。有研究报道OLR1基因多态性与背膘厚极显著相关，与大理石纹显著相关[16]。LEPR、Adiponectin、AdipoR、LPL和FoxO1基因都与猪的脂肪沉积代谢和肌纤维发育有关；INSIG2基因可能与猪肉系水力、嫩度和大理石纹等肉质性状有关。这些分子标记的发现有利于深入了解影响猪肉质性状的分子机制，为利用分子标记辅助选择进行肉质性状的改善提供理论依据。

4 小结

人们对肉质的要求越来越高，追求肉质的风味、口感和嫩度等，使得猪的肉质性状研究已经成为了一个研究热点。研究与肌内脂肪含量、嫩度、肌纤维、大理石纹和系水力等肉质性状相关的主效基因和候选基因以及基因多态性与肉质性状的相关性，有利于发现基因的有利基因型，可用于分子育种中，提高猪肉品质。除了研究与性状相关的基因外，随着高通量测序和计算机技术的发展，也找到了一些与肉质性状相关的SNP位点和QTLs。并已利用分子遗传学和全基因组关联分析等方法展开对背膘厚、脂肪沉积和嫩度等性状的研究，进而揭示肉质性状的分子标记和分子机制。研究成果的不断积累使得将这些分子标记真正实践到动物育种中成为可能，培育出肉质优良且数量多的优秀猪只，进而提高猪场的市场竞争力和经济效益。

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S813.25

1673-4645(2017)07-0048-03

2017-04-23

河北省科技计划项目“深县猪新品系的选育”（15226301D）

宋志芳（1992-），女，山东菏泽人，硕士研究生，研究方向为动物遗传育种与繁殖，E-mail：18730285576@163.com

*通讯作者：曹洪战