玉米无叶舌种质及其杂种优势利用

郭锐，白琪林，郭宝德，岳磊

（1.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031；2.山西省农业科学院畜牧兽医研究所，山西太原030032）

玉米无叶舌种质及其杂种优势利用

郭锐1，2，白琪林1，郭宝德1，岳磊2

（1.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031；2.山西省农业科学院畜牧兽医研究所，山西太原030032）

试验以P178/lg无叶舌自交系为供体，昌7-2、郑58自交系为轮回亲本，进行多株杂交和连续多代回交，育成3个优良无叶舌自交系综58/lg、郑58/lg、昌7-2/lg。产量配合力测验结果表明，郑58/lg无叶舌自交系一般配合力高；组合郑58/lg×昌7-2、郑58×昌7-2/lg特殊配合力高。测交种比较试验结果表明，父母本均为无叶舌自交系杂交，其杂交种叶片直立、抗倒性差、杂种优势弱；非无叶舌与无叶舌自交系杂交，其杂交种株型理想，穗上叶茎叶夹角和雄穗分枝夹角小、叶片直立、抗倒伏、杂种优势强、产量高。在杂种优势模式指导下，非无叶舌×无叶舌自交系是选育耐密玉米新品种的有效途径。

玉米；无叶舌种质；杂种优势

近年来玉米产量不断提高的原因，除重视抗多种病害外，还与生产上使用紧凑型、小雄穗、叶距大、坚茎秆、低穗位、大根系的耐密品种有关[1-3]。无叶舌种质叶舌、叶耳消失，叶鞘包茎，具有叶片窄而直立、光合面积大、光能利用率高的特点[4]，同时也具有部分雄穗被叶片包裹影响授粉、茎秆软、易倒伏等不良性状[5]。克服无叶舌的不良性状、充分利用无叶舌的优良性状，对选育耐密品种和提高玉米产量意义十分重要[6]。

20世纪70年代，我国转育无叶舌自交系虽进行了多方努力但未获成功，其原因主要是未能克服无叶舌抽雄不畅，茎秆不坚易倒伏等不良性状，其次是导入无叶舌基因的种质遗传背景狭窄，难以克服无叶舌供体的不良性状。研究表明，无叶舌性状受1对显性基因控制[7-8]，双亲均为无叶舌基因型的自交系，其遗传差异小，用其所组配的杂交种杂种优势不强。苏书文等[9]研究表明，玉米无叶舌性状受隐性单基因控制，属简单质量性状，利用无叶舌材料与综合种重组时，后代可选到茎叶夹角小的株系。开展耐密玉米种质创新和利用研究，对拓展耐密玉米种质基础和提高玉米杂种优势利用水平具有十分重要的意义。

本研究旨在利用无叶舌种质选育优良无叶舌自交系，探讨无叶舌自交系的最佳组配方式，以期为利用无叶舌种质选育耐密品种提供方法与依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试自交系供试自交系有5个（表1）。自交系郑58和昌7-2分别引自河南省农业科学院和河南省安阳市农业科学院，综2/lg引自山西省农科院作物科学研究所，由华综2号×lg连续多代选育而成；P178/lg引自山西大丰种业有限公司，来源于P178变异株。

1.1.2 供试杂交组合供试杂交组合有6个（表2），对照品种为郑单958。

表1 基础材料植株性状参数

表2 供试组合及亲本来源

1.2 试验方法

1.2.1 选育无叶舌自交系以自交系郑58为母本，以无叶舌自交系P178/lg和综2/lg为父本，分别进行杂交，再用郑58多代回交，每代均选择郑58无叶舌遗传背景的自交系；以昌7-2为母本、P178/lg为父本，再用昌7-2回交多代，每代均选择昌7-2无叶舌遗传背景的自交系。

1.2.2 配合力测定2001年冬季在海南岛按照NCⅡ设计以综58/lg、郑58/lg和郑58作母本，以昌7-2、昌7-2/lg作父本，组配6个杂交组合。2012年试验采用1年2点（山西太原春播，河南郑州夏播），完全随机区组设计，3次重复，4行区，行长5 m，行距0.66 m，株距0.3 m，密度7.5万株/hm2，管理措施同大田栽培。在灌浆期调查穗上叶夹角、雄穗分枝夹角、穗上叶面积、雄穗分枝数、株高、穗位高。以小区平均单株粒质量计算产量并换算为公顷产量进行统计分析。对各性状数据进行方差分析，在测定供试组合间各性状差异显著基础上，按唐启义等[10]方法对产量进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 无叶舌（lg）自交系选育与结果

2.1.1 昌7-2/lg选育2001年在海南以昌7-2× P178/lg为基础群体，2002—2006年以昌7-2为轮回亲本，在太原、海南分别进行4次回交，4次自交选择，最终育成无叶舌自交系昌7-2/lg（表3）。

表3 玉米自交系昌7-2/lg选育系谱

2.1.2 综58/lg与郑58/lg的选育2006年在太原以自交系郑58为母本，以无叶舌自交系P178/lg和综2/lg为父本，分别进行杂交，每个组合5穗，同年冬在海南每个组合种植5个穗行，每行自交6株，选择3个S1果穗。2007年在山西文水将各组合S1果穗按穗行种植，定苗前保留无叶舌植株，淘汰非无叶舌植株，选择雄穗主轴较长的无叶舌植株与郑58回交，获得BC1果穗。2007年冬至2009年春，在海南三亚、山西文水连续以郑58为轮回亲本与无叶舌BC1回交4次，最终获得BC5种子。2009年冬在海南三亚种植BC5穗行，每行自交6株，获得6穗S1果穗。2010年在文水S1果穗按穗行种植，在lg穗行中选择雄穗主轴长、茎秆坚硬的单株自交，获得S1无叶舌果穗。2010年冬在海南三亚穗行种植S1无叶舌果穗，选择优株自交，获得S2无叶舌果穗。2011年在山西文水穗行种植S2果穗，选择编号为SH-12，SH-117的S2lg穗行自交，来源分别是（郑58×综2/lg）×郑58 BC5和（郑58×P178/lg）×郑58 BC5，这2个穗行农艺性状优良，整齐一致。最终获得2份S3lg自交系，分别定名为综58/lg和郑58/lg（表4）。

表4 玉米自交系郑58/lg和综58/lg的选育系谱

2.2 无叶舌（lg）自交系的特征特性

昌7-2/lg自交系与昌7-2相比，穗上叶片夹角、雄穗分枝夹角、雄穗分枝数、株高、穗位高分别比昌7-2小14.75°，8.8°，7.5枝，9.2 cm，9.4 cm，而穗上叶面积则比昌7-2大14.6 cm2。无叶舌自交系综58/lg、郑58/lg平均株高、穗位分别为177.95，59.75 cm，比郑58株高、穗位分别高35.85，13.55 cm，综58/lg、郑58/lg平均穗上叶面积、穗上叶片夹角、雄穗分枝夹角、雄穗分枝数分别比郑58低35.9 cm2，12.7°，5.0°和1.4枝（表5）。可见，无叶舌自交系叶片夹角、雄穗分枝夹角、雄穗分枝数均小于有叶舌自交系，株高、穗位则大于有叶舌自交系，叶面积系数则因材料遗传背景差异而不同。

表5 无叶舌与有叶舌自交系植株性状参数

2.3 配合力表现

2.3.1 配合力效应分析一般配合力（GCA）效应分析结果表明（表6），不同亲本，无论春播与夏播，一般配合力各不相同，同一亲本播期不同，其一般配合力也不相同。供试亲本产量一般配合力表现出正向和负向2类效应，自交系春播产量一般配合力正向效应由大到小的顺序为昌7-2、综58/lg、郑58/lg，分别为4.264 8，1.448 2，1.228 5；自交系夏播产量一般配合力正向效应由大到小顺序为昌7-2、综58/lg、郑58，分别为8.108 7，3.668 8，0.736 8。由此可见，昌7-2和综58/lg无论春播还是夏播其一般配合力均为正向效应，而昌7-2/lg春、夏播均为负向效应，郑58/lg仅在春播为正向效应，郑58夏播表现为正向效应。说明这2个亲本应分别在组配春播和夏播组合时使用。

特殊配合力效应分析结果表明（表6），郑58/lg×昌7-2、郑58×昌7-2/lg无论春播还是夏播，其特殊配合力均为正向效应，春、夏播平均特殊配合力相对效应值分别为10.5和10.14。说明利用无叶舌组配杂交种，双亲应采用一方为普通系、另一亲本为无叶舌的组配模式。

表6 供试亲本产量一般配合力和组合特殊配合力相对效应

2.3.2 测交种表现

2.3.2.1 测交种产量表现从表7可以看出，比对照郑单958增产5%以上的组合中，组合郑58/lg×昌7-2春、夏播平均产量最高，达11 151.30 kg/hm2，比对照郑单958增产20.87%；组合综58/lg×昌7-2次之，为10 533.00 kg/hm2，比对照种增产14.17%，郑58×昌7-2/lg产量为9 993.15 kg/hm2，比对照增产8.31%，其余2个组合均比对照种产量无明显优势。分析以上3个增产幅度较大组合的组配方式可以看出，它们的杂优模式均为Reid×唐四平头，说明在此杂优模式下，普通自交系与无叶舌自交系杂交，其杂种优势强；双亲均为无叶舌基因型则杂交杂种优势弱。

表7 不同测交组合春、夏播品比试验结果

2.3.2.2 测交种特征特性从表8可以看出，无叶舌杂交种在倒伏性上表现为轻倒伏和重倒伏，有叶舌杂交种田间均表现为抗倒伏；无叶舌组合、有叶舌×无叶舌组合与有叶舌×有叶舌杂交种三者相比，其平均株高、雄穗分枝数相差不大，株高分别为264.0，262.4，260.9cm，雄穗分枝数分别为15.6，17.3，13.9枝；平均穗位高、穗上叶叶面积、叶夹角、雄穗分枝夹角这4个性状均表现为有叶舌×有叶舌＞有叶舌×无叶舌＞无叶舌×无叶舌，平均穗位高分别为106.4，118.6，120.1 cm，平均穗上叶面积分别为799.5，899.8，917.7 cm2，平均穗上叶夹角分别为3.2°，6.9°，15.1°；平均雄穗分枝夹角分别为2.2°，7.7°，14.4°。虽然无叶舌杂交种具有株高适中，穗位低、穗上叶夹角和雄穗分枝夹角最小，但其产量不高，抗倒性差，因而该类杂交组合利用价值不大。有叶舌×无叶舌杂交种，其穗上叶茎叶夹角、雄穗分枝夹角、穗上叶面积显著小于有叶舌×有叶舌杂交种，其株高、穗位、雄穗分枝数适中，穗上叶夹角小，通风透光好，抗性伏，是选育紧凑型耐密植玉米新品种的较好组配方式。

表8 无叶舌与非无叶舌测交种植株性状

2.4 无叶舌（lg）自交系的应用

利用无叶舌自交系昌7-2/lg与郑58杂交后育成了玉米新品种大丰133，并于2012年通过了山西省审定。该品种在太原种植生育期为120 d左右。株高253.0 cm，穗位高96.1 cm，穗长20.4 cm，穗行数17.2行，出籽率90.05%，百粒质量41.0 g。2011—2012年山西南部复播区域试验，平均产量为10 585.5 kg/hm2，比对照郑单958增产5.4%。2012年生产试验，平均产量11 031.0 kg/hm2，比对照郑单958增产5.9%。经山西省农业科学院植物保护研究所、山西农业大学农学院接菌抗病性鉴定，该品种高抗玉米矮花叶病和茎腐病，抗大斑病。经农业部谷物品质监督检测中心（哈尔滨）测试分析，籽粒含粗蛋白9.05%，粗脂肪4.32%，粗淀粉74.78%，容重784 g/L。该品种株形紧凑，雄穗主轴与分枝夹角小，适宜种植密度7.5万～9.0万株/hm2。此外，用无叶舌自交系组配的4个耐密植组合郑58/lg×昌7-2、综58/lg×昌7-2、综58/lg×ZJ220和综58/lg×ZJ210已参加国家和山西省的区试和预试。

3 讨论

3.1 无叶舌自交系选育

无叶舌自交系主茎与叶片的夹角小，叶片直立，通风透光好，穗上叶面积大，光能利用率高，是选育耐密品种的重要种质资源，这对提高群体产量具有重要意义[4]。因无叶舌性状受一对主效隐性基因控制[5]，其遗传相对简单，可采用回交法将无叶舌茎叶夹角小、叶片直立等优良性状导入轮回亲本。在用轮回亲本回交后再自交，在其分离世代中选择无叶舌性状植株再用轮回亲本回交，如此反复进行BC5后，最后选择与轮回亲本相近的无叶舌植株再自交2次，最终获得农艺性状一致、基因纯合的无叶舌自交系。为加快育种速度，缩短育种年限，避免上述回交、自交选育无叶舌自交系带来的世代多、育种年限长的弊端，可采用大量杂交，并用轮回亲本连续多次回交，然后选择优良单株自交1次，在分离穗行中选择优良无叶舌单株，再施以自交1次的方法，最终获选农艺性状优良的无叶舌自交系，可缩短1/3育种时间，提高育种效率。

3.2 利用无叶舌种质创新耐密育种材料

耐密玉米种质是耐密玉米育种的基础。开展耐密玉米种质挖掘、创新与利用研究，对拓展玉米种质基础，提高玉米耐密育种水平具有重要意义[11-16]。2000年在P178自交系中发现1株P178变异株，经观察，该变异株表现无叶舌和叶耳，叶片直立，后经选择优良单株自交2代后育成稳定的P178/lg自交系。P178/lg自交系田间表现抗病、抗倒，叶片窄且短，茎秆与叶片夹角小、雄穗分枝少，株高、穗位适中，但雄穗不能完全抽出，只有近1/2外露，且散粉不畅。利用P178/lg自交系与昌7-2、郑58分别杂交，并与之多次分别回交，最终选获了具有郑58、昌7-2遗传背景的的昌7-2/lg、郑58/lg无叶舌自交系。这2个无叶舌自交系保持了昌7-2和郑58的高配合力的特点，还具有穗上叶夹角小，雄穗分枝数目少且夹角小，抗病抗倒，雄穗外露好的特点。以郑58为母本、昌7-2/lg为父本进行杂交，育成并通过山西省审定的玉米耐密新品种大丰133。无叶舌自交系的育成，为选育耐密植玉米品种奠定了新的种质基础。

3.3 无叶舌种质与杂种优势利用

玉米杂种优势群及其杂交模式的研究对于提高玉米育种效率具有重要意义，是玉米育种的重要基础性工作，因此，受到国内外的广泛重视[17-20]。本研究结果表明，无叶舌×无叶舌自交系组配的杂交种株型紧凑、耐密植，但不抗倒伏，产量杂种优势低，这与王主选[7]研究结果一致。本研究结果表明，Reid类群系郑58/lg与塘四平头类群系昌7-2进行杂交，其杂交种表现产量最高，且茎叶夹角小，株型紧凑、耐密植，光合利用率高，抗病抗倒伏，是利用无叶舌选育耐密品种较为理想的组配方式之一。

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Utilization of Liguleless Germplasm and Heterosis in Maize

GUORui1，2，BAI Qilin1，GUOBaode1，YUE Lei2
（1.Institute of Crop Sciences，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；2.Institute ofAnimal Husbandry&Veterinary，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030032，China）

The multi-plants cross and continuous several generations saturated backcross were made with a liguleless line P178/lg as the donor and Chang 7-2,Zheng 58 as recurrent parent.Three elite liguleless inbred lines including Zong 58/lg,Zheng 58/lg,and Chang7-2/lg were selected.The results of analysis on the yield combination ability showed that the general combining ability of line Zong 58/lg was higher than the others and the special combining ability of two cross combinations,Zheng 58/lg×Chang 7-2,Zheng 58× Chang 7-2/lg were high.The results of crossing tests also showed that the hybrids from both liguleless lines had more upright leaves, poorer lodging resistance and weaker heterossis,while hybrids between ligules and liguleless lines had ideal plant type with smaller stem leaf angles and tassel branches angles,upright and narrow leaves,lodging resistance,stronger heterossis and higher yield.Based on the maize heterosis patterns,the cross method that using ligules×liguleless was one of efficient ways to breeding new maize varieties with density type.

maize;liguleless germplasm;heterosis

S513.032

A

1002-2481（2016）10-1427-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.10.01

2016-06-13

山西省自然科学基金项目（2014011004-2）；山西省科技攻关项目（20130311002-11）；山西省农业科学院育种工程项目（16yzgc2027）；山西省农业科学院种业发展专项（2016zyzx02）

郭锐（1983-），男，山西阳城人，助理研究员，主要从事玉米遗传育种研究工作。白琪林为通信作者。